Научная статья на тему 'Сравнительная оценка некоторых базидиомицетов в поверхностной и глубинной культуре'

Сравнительная оценка некоторых базидиомицетов в поверхностной и глубинной культуре Текст научной статьи по специальности «Промышленные биотехнологии»

CC BY
386
123
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
STEADY-STATE CONDITIONS / SUBMERGED CONDITIONS / GROWTH RATE / GROWTH COEFFICIENT / PRODUCTIVITY / SAPROTROPHS / KINETIC PARAMETERS

Аннотация научной статьи по промышленным биотехнологиям, автор научной работы — Минаков Д.В., Севодина К.В., Шадринцева А.И., Севодин В.П.

Цель работы сравнительное изучение кинетических и продукционных показателей накопления биомассы мицелия вида Armillaria mellea (Vahl: Fr.) P. Kumm, штаммов Lentinula edodes (Berk.) Pegler F-1000 и Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray 2639 в поверхностных и глубинных условиях культивирования. В статье описаны особенности роста сапротрофных грибов вида Armillaria mellea (Vahl: Fr.) P. Kumm, штаммов Lentinula edodes (Berk.) Pegler F-1000 и Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray 2639 в условиях поверхностного и глубинного культивирования. Определены кинетические и продукционные показатели, характеризующие выращивание биомассы мицелия A. mellea, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639. Максимальный выход мицелия у A. mellea был получен на 28-е сутки культивирования и составил 26,48 г/л, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 на 10-е сутки и составил 14,84 и 8,00 г/л соответственно. Показано, что штаммы L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 по скорости роста на сусло-агаровой (СА) и глюкозо-пептонной (ГП) средах относятся к быстрорастущим, в то время как вид A. mellea к медленнорастущим видам. Получение новой информации о параметрах культивирования введенных нами в чистую культуру штаммов грибов позволяет обосновать использование указанных штаммов для выращивания плодовых тел с применением инокуляции твердых субстратов глубинным мицелием.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по промышленным биотехнологиям , автор научной работы — Минаков Д.В., Севодина К.В., Шадринцева А.И., Севодин В.П.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

COMPARATIVE EVALUATION OF CERTAIN BASIDIOMYCETES IN SURFACE AND SUBMERGED CULTURE

The aim of the research was а comparative study of the productive and kinetic indicators of biomass accumulation of mycelium species Armillaria mellea (Vahl: Fr.) P. Kumm, strains of Lentinula edodes (Berk) Pegler F-1000 and Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray 2639 in the surface and subsurface conditions cultivation. This article describes the features of the growth of saprotrophic fungi species Armillaria mellea (Vahl: Fr.) P. Kumm, strains of Lentinula edodes (Berk.) Pegler F-1000 and Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray 2639 in terms of surface and submerged culture. Тhe kinetic and production indicators characterizing the mycelium biomass growth of A. mellea, L. edodes F-1000, and G. frondosa 2639 were determined. The maximal mycelial yield for A. mellea was found at the 28th day of cultivation to reach 26.48 g/l, for L. edodes F-1000 and G. frondosa 2639 at the 10th day to reach 14.84 and 8.00 g/l, respectively. The strains L. edodes F-1000 and G. frondosa 2639 by their growth rate on wort agar and glucose-peptone media were shown to be classified as the fast-growing ones, while A. mellea as the slow-growing fungus. Obtaining the novel information on the growth parameters for fungal strains introduced in pure culture allows substantiating the strains application for the fruiting bodies production using the inoculation of solid substrates with the submerged mycelium.

Текст научной работы на тему «Сравнительная оценка некоторых базидиомицетов в поверхностной и глубинной культуре»

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ И ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ / PHYSICO-CHEMICAL AND GENERAL BIOLOGY Оригинальная статья / Original article УДК 57.083.132

DOI: 10.21285/2227-2925-2016-6-4-46-52

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА НЕКОТОРЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ В ПОВЕРХНОСТНОЙ И ГЛУБИННОЙ КУЛЬТУРЕ

© Д.В. Минаков, К.В. Севодина, А.И. Шадринцева, В.П. Севодин

Бийский технологический институт,

филиал Алтайского государственного технического университета им. И.И. Ползунова

Цель работы - сравнительное изучение кинетических и продукционных показателей накопления биомассы мицелия вида Armillaria mellea (Vahl: Fr.) P. Kumm, штаммов Lentinula edodes (Berk.) Pegler F-1000 и Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray 2639 в поверхностных и глубинных условиях культивирования. В статье описаны особенности роста сапротрофных грибов вида Armillaria mellea (Vahl: Fr.) P. Kumm, штаммов Lentinula edodes (Berk.) Pegler F-1000 и Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray 2639 в условиях поверхностного и глубинного культивирования. Определены кинетические и продукционные показатели, характеризующие выращивание биомассы мицелия A. mellea, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639. Максимальный выход мицелия у A. mellea был получен на 28-е сутки культивирования и составил 26,48 г/л, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 - на 10-е сутки и составил 14,84 и 8,00 г/л соответственно. Показано, что штаммы L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 по скорости роста на сусло-агаровой (СА) и глюкозо-пептонной (ГП) средах относятся к быстрорастущим, в то время как вид A. mellea - к медленнорастущим видам. Получение новой информации о параметрах культивирования введенных нами в чистую культуру штаммов грибов позволяет обосновать использование указанных штаммов для выращивания плодовых тел с применением инокуляции твердых субстратов глубинным мицелием.

Ключевые слова: стационарные условия, глубинные условия, скорость роста, ростовой коэффициент, продуктивность, сапротрофы, кинетические показатели.

Формат цитирования: Минаков Д.В., Севодина К.В., Шадринцева А.И., Севодин В.П. Сравнительная оценка некоторых базидиомицетов в поверхностной и глубинной культуре // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2016. Т. 6, N 4. С. 46-52. DOI: 10.21285/2227-2925-2016-6-4-46-52

COMPARATIVE EVALUATION OF CERTAIN BASIDIOMYCETES IN SURFACE AND SUBMERGED CULTURE

D.V. Minakov, K.V. Sevodina, A.I. Shadrintseva, V.P. Sevodin

Biysk Technological Institute (Branch) Altai State Technical University of I.I. Polzunov

The aim of the research was а comparative study of the productive and kinetic indicators of biomass accumulation of mycelium species Armillaria mellea (Vahl: Fr.) P. Kumm, strains of Lentinula edodes (Berk) Pegler F-1000 and Grifola frondosa (Dicks .: Fr.) Gray 2639 in the surface and subsurface conditions cultivation. This article describes the features of the growth of saprotrophic fungi species Armillaria mellea (Vahl: Fr.) P. Kumm, strains of Lentinula edodes (Berk.) Pegler F-1000 and Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray 2639 in terms of surface and submerged culture. The kinetic and production indicators characterizing the mycelium biomass growth of A. mellea, L. edodes F-1000, and G. frondosa 2639 were determined. The maximal mycelial yield for A. mellea was found at the 28th day of cultivation to reach 26.48 g/l, for L. edodes F-1000 and G. frondosa 2639 at the 10th day to reach 14.84 and 8.00 g/l, respectively. The strains L. edodes F-1000 and G. frondosa 2639 by their growth rate on wort agar and glucose-peptone media were shown to be classified as the fast-growing ones, while A. mellea as the slow-growing fungus. Obtaining the novel information on the growth parameters for fungal strains introduced in pure culture allows substantiating the strains application for the fruiting bodies production using the inoculation of solid substrates with the submerged mycelium.

Keywords: steady-state conditions, submerged conditions, growth rate, growth coefficient, productivity, sapro-trophs, kinetic parameters

For citation: Minakov D.V., Sevodina K.V., Shadrintseva A.I., Sevodin V.P. Comparative evaluation of certain basidiomycetes in surface and submerged culture. Izvestiya Vuzov. Prikladnaya Khimiya i Biotekhnologiya

46 ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ И ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

[Proceedings of Universities. Applied Chemistry and Biotechnology]. 2016, vol. 6, no 4, pp. 46-52. DOI: 10.21285/2227-2925-2016-6-4-46-52 (in Russian)

ВВЕДЕНИЕ

Поиск и изучение высокопродуктивных культур сапротрофных грибов были и остаются перспективными направлениями в микологии и биотехнологии [1-3].

Получение грибной биомассы при оптимальных условиях культивирования на средах регулируемого состава представляется актуальной задачей, решение которой позволит определить экономическую целесообразность получения высококачественных продуктов для нужд пищевой, комбикормовой и фармацевтической промышленности [4, 5].

К настоящему времени разработаны методы, позволяющие выращивать некоторые виды сапротрофных грибов в глубинной культуре. Тем не менее, видовой состав грибов, поддающихся культивированию с высокими показателями роста, крайне ограничен [6]. Недостаточно изучены питательные потребности сапротрофных грибов, их биосинтетические свойства, скорость роста, продуктивность [2].

Среди множества видов сапротрофных грибов одними из перспективных для глубинного культивирования считаются Armillaria mellea (Vahl: Fr.) P. Kumm., Lentinula edodes (Berk.) Pegler и Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray, которые характеризуются быстрым накоплением биомассы и не требуют сложного состава питательных сред [7-10].

Цель работы - сравнительное изучение кинетических и продукционных показателей накопления биомассы мицелия вида Armillaria mellea (Vahl: Fr.) P. Kumm, штаммов Lentinula edodes (Berk.) Pegler F-1000 и Grifola frondosa (Dicks.: Fr.) Gray 2639 в поверхностных и глубинных условиях культивирования.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Объектами исследования были штаммы грибов G. frondosa 2639 и L. edodes F-1000, приобретенные через интернет-магазин (http:www.stolbovo.ru), и чистая культура гриба A. mellea, выделенная из плодовых тел, собранных с пней березы повислой (Betula pendula) в естественных местообитаниях Алтайского края. Идентификация вида A. mellea осуществлялась по определителям грибов [11]. Выделение A. mellea в чистую культуру проводилось из тканей свежесобранных грибов по методике, описанной А.С. Бухало [12]. В настоящее время подана заявка на идентификацию штамма. Результаты исследований будут приведены в последующих публикациях.

Выращивание культур грибов осуществляли в чашках Петри методом поверхностного культивирования на СА среде при температуре

26 oC для L. edodes, 27 oC для A. mellea и 28 oC для G. frondosa, до полного зарастания мицелием питательной среды. Хранили культуры на скошенной СА среде в пробирках при температуре 4 ± 1 oC.

Биомассу мицелия получали в стационарных и динамических глубинных условиях на жидкой питательной среде состава: глюкоза - 1,0%, пептон основной сухой - 0,5%, КН2РО4 - 1,1%, MgSO47H20 - 0,1 %, Н2О (дистил.) - 97,3%.

Для культивирования использовали колбы емкостью 250 мл с объемом среды 125 мл. Стерилизацию раствора пептона и солей осуществляли автоклавированием при избыточном давлении 1,2 атм., раствор глюкозы при 0,5 атм., в течение 30 мин.

Для получения инокулята выращенный в чашках Петри на СА среде мицелий вносили в колбы со стерильной жидкой средой (диаметр колонии 10 мм) и культивировали в стационарных условиях. Выращенный мицелий стерильно гомогенизировали и вносили в колбы для культивирования, объемная доля составляла 10%.

Для получения биомассы мицелия в динамических глубинных условиях культивирование проводили на ротационной качалке (шейкер термостатируемый BioSan ES-20) при скорости вращения 150 об/мин и температуре 26 oC для L. edodes F-1000, 27 oC для A. mellea и 28 oC для G. frondosa 2639. Для получения мицелия в стационарных условиях использовали термостат (ТС-80М-20) с регулируемой температурой.

Накопление биомассы оценивалось по воздушно-сухой массе мицелия (10%-ная влажность).

Вычисление скорости линейного роста колонии проводили по формуле

V= (D-d)/t,

где D - диаметр колонии, мм; d - диаметр ино-куляционного блока, мм; t - продолжительность культивирования,сут.

По скорости роста колонии условно делили на три группы: быстрорастущие (5,1 мм/сут и более), растущие со средней скоростью (2,6-5,0 мм/сут) и медленнорастущие (до 2,5 мм/сут) [13, 14].

Поскольку изученные нами виды образовывали колонии разных типов и имели разную высоту и плотность, нами проводился подсчет ростового коэффициента (РК) по формуле

РК = (D-d)*h*g/t,

где D - диаметр колонии, мм; d - диаметр иноку-ляционного блока, мм; h - высота колонии, мм; g -плотность колонии, баллы; t - возраст колонии, сут.

Плотность колонии отмечалась по трех-

балльной системе: 1 - редкая; 2 - средняя; 3 -плотная.

Культуры, у которых РК>100, относили к высокопродуктивным на плотных средах (ПС), у культур, растущих со средней продуктивностью на ПС, РК = 50-100, у низкопродуктивных на ПС культур РК<50 [5]. В настоящей работе РК определяли по мере освоения мицелием всей поверхности питательной среды.

Определение редуцирующих сахаров проводили по ГОСТ 12575-2001. Процесс роста мицелия контролировали по интенсивности потребления сахаров в среде. Накопление биомассы прекращали при снижении концентрации редуцирующих веществ до 0,4% и менее.

Эксперимент проводили в 3-кратной повтор-ности. Статистическая обработка данных проводилась с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2010.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

При культивировании на СА среде G. frondosa 2639 образовывал плоские ватно-войлочные колонии белого цвета, с сильно развитым воздушным мицелием; L. edodes F-1000 - колонии белого цвета, выпуклые, округлые, с ровным краем, сильно развитым воздушным ватообразным мицелием; у A. mellea воздушный мицелий белого цвета был слаборазвит, при старении культуры колонии образовывали корку, состоящую из сильно пигментированных клеток с утолщенными стенками коричневого цвета [7].

В результате изучения среднесуточной скорости роста мицелиальных культур на СА среде наиболее высокая скорость роста отмечена у штамма G. frondosa 2639 (5,7 ± 0,2 мм/сут). Несколько медленнее рос штамм L. edodes F-1000 (5,1 ± 0,2 мм/сут). Относительно низкой скоростью роста характеризовался вид A. mellea (1,3 ± 0,2 мм/сут) (табл. 1).

На основании показателей скорости роста на СА среде к быстрорастущим были отнесены штаммы G. frondosa 2639 и L. edodes F-1000, тогда как вид A. mellea - к медленнорастущим.

Нами были рассчитаны также ростовые коэффициенты грибов, учитывающие, кроме диа-

метра колонии, ее высоту и плотность. Наибольшим показателем ростового коэффициента отличалась G. frondosa 2639 (РК=51,4), несколько меньшим - L. edodes F-1000 (РК=45,0), наименьшим - A. mellea (РК=11,8). По ростовому коэффициенту штамм G. frondosa 2639 можно отнести к среднепродуктивным на ПС, а штамм L. edodes F-1000 и вид A. mellea - низкопродуктивным на ПС.

Сравнение роста и накопления биомассы A. mellea, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 в стационарной культуре. На ГП среде в стационарных условиях штаммы L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 образовывали плотные войлочные пленки белого цвета различной толщины, тогда как A. mellea образовывала разветвленные нитеобразные гифы белого цвета, пронизывающие всю питательную среду.

Сравнение данных по биомассе мицелия показало, что вид A. mellea по выходу биомассы превосходит штаммы L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639, хотя при этом следует учесть длительный период культивирования. Интересно отметить, что величины масс поверхностных ми-целиальных пленок L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 различаются несущественно (табл. 2).

На рис. 1 показана динамика накопления биомассы мицелия A. mellea, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 на ГП среде. Как видно из графиков, разница в накоплении биомассы мицелия A. mellea в сравнении с L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 в наибольшей степени выражена после 14 сут культивирования. При этом практически не различаются по накоплению биомассы в изучаемых условиях штаммы L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 на протяжении всего периода культивирования.

Таким образом, существенные различия в количественных показателях роста A. mellea на ГПС, в сравнении с L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639, наблюдаются только при относительно продолжительном культивировании.

Максимальный выход мицелия у A. mellea был получен на 28-е сут и составлял 26,48 г/л, у G. frondosa 2639 на 10-е сут - 7,28 г/л, L. edodes F-1000 накапливал 8,00 г/л мицелия также на 10-е сут культивирования (табл. 2).

Таблица 1

Среднесуточная скорость роста и ростовой коэффициент мицелиальных колоний A. mellea, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 в зависимости от среды культивирования

Культура гриба Питательная среда Ростовой коэффициент Среднесуточная скорость роста, мм/сут

A. mellea Глюкозо-пептонная - 2,5 ± 0,2

Сусло-агаровая 11,8 1,3 ± 0,2

L. edodes F-1000 Глюкозо-пептонная - 7,1 ± 0,2

Сусло-агаровая 45,0 5,1 ± 0,2

G. frondosa 2639 Глюкозо-пептонная - 7,5 ± 0,2

Сусло-агаровая 51,4 5,7 ± 0,2

Примечание: относительная погрешность для скорости роста ± 0,2 мм/сут.

Таблица 2

Биомасса мицелия грибов A. mellea, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 в зависимости от условий жидкофазного культивирования

Культура гриба Условия культивирования Время культивирования, сутки Выход биомассы, г/л

A. mellea I II 14 28 5,12 26,48

L. edodes F-1000 I II 12 10 6,48 8,00

G. frondosa 2639 I II 10 10 14,84 7,28

Примечание: условия культивирования: I - динамические; II - стационарные.

Рис. 1. Динамика накопления биомассы мицелия A. mellea, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 в стационарных условиях на ГП среде

Изучение среднесуточной скорости роста колоний грибов на ГП среде показало, что более высокой скоростью роста обладают штаммы L. edodes F-1000 (7,1 ± 0,2 мм/сут) и G. frondosa 2639 (7,5 ± 0,2 мм/сут). Значительно медленнее растет вид A. mellea (2,5 ± 0,2 мм/сут) (табл. 1).

Следует учитывать, что деление грибов на группы по скорости роста носит условный характер, но такое рассмотрение признано полезным. Грибы L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 на этом основании мы отнесли к быстрорастущим, а A. mellea - к медленнорастущим.

Сравнение роста и накопления биомассы мицелия A. mellea, L edodes F-1000 и G. frondosa 2639 в динамической глубинной культуре. При выращивании в глубинных условиях на качалке культуры грибов A. mellea и L. edodes F-1000 образовывали пеллеты (крупные шарообразные скопления биомассы, состоящие из клеток мицелия) диаметром 0,2-1,0 мм. Мицелий G. frondosa 2639 имел систему тонких нитевидных разветвленных гиф, образующих, вероятно, полисахариды [10].

На рис. 2 показана динамика накопления биомассы мицелия A. mellea, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 на ГП среде.

Как видно из графиков, ярко выражена разница в накоплении биомассы грибом G. frondosa 2639, в сравнении с A. mellea и L. edodes F-1000.

При культивировании в динамических глубинных условиях максимальный выход мицелия был получен у G. frondosa 2639 - 14,84 г/л на 10-е сутки, у L. edodes F-1000 - 6,48 г/л на 12-е сут и у A. mellea - 5,12 г/л на 14-е сут культивирования (табл. 2).

Таким образом, при жидкофазном культивировании на ГП среде стационарные условия у штамма L. edodes F-1000 и вида A. mellea были более благоприятны для накопления биомассы, чем динамические: выход биомассы у L. edodes F-1000 в стационарных условиях был в 1,2 раза выше, а у A. mellea - в 5,0 раз выше. Противоположный эффект оказали динамические условия на штамм G. frondosa 2639, биомасса мицелия которого была в 2,0 раза выше, чем в стационарных условиях.

49

О

О 2 4 6 8 10 12 14 16 Время культивирования, сутки

1 ♦ Armillaria mellea Grifolafrondosa 2639 3 A Lentinula edodes F-l 000

Рис. 2. Динамика накопления биомассы мицелия A. mellea, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 в динамических глубинных условиях на ГП среде

ВЫВОДЫ

Определены кинетические и продукционные показатели выращивания биомассы мицелия A. mellea, L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 в стационарных и динамических условиях жидко-фазного культивирования.

Наибольшая биомасса мицелия A. mellea была получена в стационарных условиях -26,48 г/л. Такой режим культивирования позволяет увеличить выход мицелия в 5 раз по сравнению с динамическими условиями.

При культивировании L. edodes F-1000 в стационарных и динамических условиях боль-

1. Дудка И.А., Вассер С.П. Элланская И.А. Методы экспериментальной микологии. Справочник. Киев: Наукова думка, 1982. 550 с.

2. Цизь А.М., Бисько Н.А. Рост мицелия лекарственных грибов порядка Aphyllophorales на различных питательных средах // Успехи медицинской микологии. 2007. Т. 9. C. 266-268.

3. Shen Q., Royse D. Effects of nutrient supplements on biological efficiency, quality and crop cycle time of maitake («Grifola frondosa») // Applied Microbiology and Biotechnology. 2001. Vol. 57, N. 1-2. P. 74-78.

4. Бухало А.С. Культивирование съедобных и лекарственных грибов. Практические рекомендации. Киев: Наукова думка, 2004. 128 с.

5. Ильина Г.В., Ильин Д.Ю. Ксилотрофные базидиомицеты в чистой культуре: монография. Пенза: Изд-во Пенз. ун-та, 2013. 206 с.

6. Заикина Н.А., Коваленко А.Е., Галын-кин В.А Основы биотехнологии высших грибов.

шой разницы в накоплении биомассы не обнаружено.

Максимальная биомасса мицелия G. frondosa 2639, полученная в динамических жидко-фазных условиях (14,84 г/л), была в 2 раза выше, чем в стационарных.

Показано, что штаммы L. edodes F-1000 и G. frondosa 2639 по среднесуточной скорости роста на СА-среде относятся к быстрорастущим, а A. mellea к медленнорастущим, но по ростовому коэффициенту, учитывающему плотность и высоту колонии, относятся к низко- и среднепро-дуктивным.

КИЙ СПИСОК

СПб СПБХФИ: Проспект науки, 2007. 336 с.

7. Gao L.W., Li W.Y., Zhao Y.L., Wang J.W. The cultivation, bioactive components and pharmacological effects of Armillaria mellea // African journal of biotechnology. 2010. Vol. 825, N. 25. P. 7383-7390.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

8. Mayuzumi Y, Mizuno T Cultivation methods of maitake (Grifola frondosa) // Food Review International. 1997. Vol. 13. P. 357-364.

9. Puri S., Bhatt R., Mishra K. Cultivation of Lentinula edodes (Berk.) Pegler on sawdust substrates and agricultural wastes // International Journal of Science and Nature. 2011. Vol. 2, N. 4. P. 186-189.

10. Stott K., Mohammed C. Specialty Mushroom Production Systems: Maitake and Morels. Rural Industries Research and Development Corporation, 2004. 19-25 p.

11. Бондарцева М.А. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые. Вып. 2. СПб: Наука, 1998. 391 с.

12. Бухало А.С. Высшие съедобные бази-

диомицеты в чистой культуре. Киев: Наукова думка, 1988. 144 с.

13. Трухоновец В.В. Морфолого-культураль-ная характеристика и рост съедобных и лекарственных базидиальных грибов в культуре // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. 2015.

N 1. С. 218-221.

14. Ильина Г.В., Лыков Ю.С. Биологические особенности видов ксилотрофных базидиомице-тов лесостепи Правобережного Поволжья in situ и ex situ // Поволжский экологический журнал. 2010. N 3. С.263-273.

1. Dudka I.A., Vasser S.P., Ellanskaya I.A. Metody eksperimental'noi mikologii. Spravochnik [Methods of experimental mycology. Reference book]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1982, 550 р.

2. Tsiz' A.M., Bis'ko N.A. The growth of the mycelium of medicinal mushrooms from the order Aphyl-lophorales on various nutrient media. Uspekhi med-itsinskoi mikologii [Advances in Medical Mycology]. 2007, vol. 9, pp. 266-268. (in Russian)

3. Shen Q., Royse D. Effects of nutrient supplements on biological efficiency, quality and crop cycle time of maitake («Grifola frondosa»). Applied Microbiology and Biotechnology. 2001, vol. 57, no. 12, pp. 74-78.

4. Bukhalo A.S. Kultivirovanie s"edobnykh i le-karstvennykh gribov. Prakticheskie rekomendatsii [Cultivation of edible and medicinal mushrooms. Practical recommendations]. Kiev, Naukova dumka Publ., 2004, 128 p.

5. Il'ina G.V., Il'in D.Yu. Ksilotrofnye bazidio-mitsety v chistoi kulture: monografiya [Xylotrophic basidiomycetes in pure culture: monograph]. Penza, Penza University Publ., 2013, 206 p.

6. Zaikina N.A., Kovalenko A.E., Galynkin V.A Osnovy biotekhnologii vysshikh gribov [Fundamentals of biotechnology of higher fungi]. St. Petersburg, Prospekt nauki Publ., 2007, 336 р.

7. Gao L.W., Li W.Y., Zhao Y.L., Wang J.W. The cultivation, bioactive components and pharmacological effects of Armillaria mellea. African journal of biotechnology. 2010, vol. 825, no. 25, pp. 7383-7390.

Критерии авторства

Минаков Д.В., Севодина К.В., Шадринцева А.И., Севодин В.П. выполнили экспериментальную работу, на основании полученных результатов провели обобщение и написали рукопись. Минаков Д.В., Севодина К.В., Шадринцева А.И., Севодин В.П. имеют на статью авторские права и несут равную ответственность за плагиат.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

8. Mayuzumi Y, Mizuno T Cultivation methods of maitake (Grifola frondosa). Food Review International. 1997, vol. 13, pp. 357-364.

9. Puri S., Bhatt R., Mishra K. Cultivation of Lentinula edodes (Berk.) Pegler on sawdust substrates and agricultural wastes. International Journal of Science and Nature. 2011, vol. 2, no. 4, pp. 186-189.

10. Stott K., Mohammed C. Specialty Mushroom Production Systems: Maitake and Morels. Rural Industries Research and Development Corporation, 2004, pp. 19-25.

11. Bondarceva M.A. Opredelitel' gribov Rossii. Poryadok afilloforovye. Vyp. 2 [The determinant of Russian mushrooms. The order Aphyllophorales. Issue 2]. St. Petersburg, Nauka Publ., 1998, 391 p.

12. Bukhalo A.S. Vysshie s"edobnye bazidio-mitsety v chistoi kulture [Higher edible Basidiomycetes in pure culture]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1988, 144 p.

13. Truhonovets V.V. Morphological and cultural characteristics and growth of edible and medicinal basidiomycetes in culture. Problemy lesnoi ftopatologii i mikologii [Problems of Forest Phytopathology and Mycology]. 2015, no. 1, pp. 218-221. (in Russian)

14. Il'ina G.V., Lykov Yu.S. Biological characteristics of species of xylotrophic basidiomycetes of the forest steppe of the right bank of the Volga in situ and ex situ. Povolzhskii ekologicheskii zhurnal [Volga Journal of Ecology]. 2010, no. 3, pp. 263-273. (in Russian)

Contribution

Minakov D.V., Sevodina K.V., Shadrintseva A.I., Sevodin V.P. carried out the experimental work, on the basis of the results summarized the material and wrote the manuscript. Minakov D.V., Sevodina K.V., Shadrintseva A.I., Sevodin V.P. have equal author's rights and bear equal responsibility for plagiarism.

Conflict of interest

The authors declare no conflict of interests regarding the publication of this article.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации

Денис В. Минаков

Бийский технологический институт, филиал Алтайского государственного технического университета им. И.И. Ползунова 659305, Россия, Алтайский край, г. Бийск, ул. Трофимова, 27 Аспирант

assassin0526@mail.ru Ксения В. Севодина

Бийский технологический институт, филиал Алтайского государственного технического университета им. И.И. Ползунова 659305, Россия, Алтайский край, г. Бийск, ул. Трофимова, 27 К.т.н., доцент

Анастасия И. Шадринцева

Бийский технологический институт, филиал Алтайского государственного технического университета им. И.И. Ползунова 659305, Россия, Алтайский край, г. Бийск, ул. Трофимова, 27 Студент

a.shadrintseva@mail.ru Валерий П. Севодин

Бийский технологический институт, филиал Алтайского государственного технического университета им. И.И. Ползунова 659305, Россия, Алтайский край, г. Бийск, ул. Трофимова, 27 К.х.н., профессор

Поступила 24.03.2016

AUTHORS' INDEX Affiliations

Denis V. Minakov

Biysk Technological Institute (branch) Altai State Technical University named after I.I. Polzunov 27, Trofimov St., Biysk, 659305, Russia Postgraduate student assassin0526@mail.ru

Kseniya V. Sevodina

Biysk Technological Institute (branch) Altai State Technical University named after I.I. Polzunov 27, Trofimov St., Biysk, 659305, Russia PhD of Engineering, Associated professor

Anastasiya I. Shadrintseva

Biysk Technological Institute (branch) Altai State Technical University named after I.I. Polzunov 27, Trofimov St., Biysk, 659305, Russia Student

a.shadrintseva@mail.ru

Valeriy P. Sevodin

Biysk Technological Institute (branch) Altai State Technical University named after I.I. Polzunov 27, Trofimov St., Biysk, 659305, Russia PhD of Chemistry Professor

Received 24.03.2016

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.