CC BY
72
мов были взяты 8 образцов. Установлено, что все 7 образцов древовидного можжевельника имеют один и тот же уникальный «генетический портрет», т.е. являются представителем одного клона. Таким же генотипом обладали стланиковые и кустовидные экземпляры. Лишь восьмой образец был гетерозиготным или гомозиготным по другим локусам. Другими словами, куртина с древовидным можжевельником является гигантским клоном с небольшой примесью других генотипов. Полученные результаты могут внести коренные поправки для проведения работ по сохранению генотипов вне этих местообитаний методами ех situ. Вместо проведения дорогостоящих, требующих больших затрат времени работ по перемещению и размножению всех экземпляров достаточно будет ограничиться лишь генетически уникальными особями, формируя коллекцию клонов. Если же для охраны ценных форм и отдельных местообитаний организовать охраняемые природные территории, то этим будет сохранено много экземпляров растения, но лишь ограниченное число клонов.
Солодка Коржинского является видом, охраняемым государством и близким по биоэкологи-ческим свойствам к другим представителям рода, применяемым в качестве лекарственных растений. Выборки из 15 местообитаний изучены с использованием 8 полиморфных локусов 7 ферментов (Dia-1, Dia-2, Mdh-2, Sod-1, Lap-1, Skdh-1, Gdh-1, Fdh-1) на территории Хайбуллин-ского района (юго-запад Башкортостана). Выявлены большие различия ценопопуляций по генетическому разнообразию. Причиной является то, что в местообитаниях доминирует популяционная структура по клональному типу — большинство отобранных для анализа растений представляют один и тот же генотип. В каждой выборке представлены в основном лишь несколько клонов (в некоторых случаях доля одного из них доходит до 93,3%), а многие генотипы встречаются лишь
единично. Этому способствует возможность длительной консервации отдельных генотипов за счет образования многолетних корневищ. Как и в случае с можжевельником казацким, организация в районе охраняемой природной территории обеспечит охрану множества особей, представляющих лишь ограниченное число клонов. Это приведет к неоправданно большим затратам усилий, времени и средств. Поэтому нами рекомендуется выявление генетически уникальных растений и создание на их базе коллекции клонов (обладающих при этом высоким генетическим разнообразием) ex situ для реинтродукции в природные местообитания и использования для решения различных народнохозяйственных задач.
Приведенные нами доказательства свидетельствуют о необходимости учета биоэкологических свойств видов растений при решении проблем их охраны и использования генетических ресурсов. Решающими здесь могут быть знания особенностей их популяционной структуры, вследствие чего необходимо осуществлять предварительный мониторинг генетического разнообразия.
Литература
1. Петрова, Г.В. Разработка научных основ восстановления, сохранения и рациональной эксплуатации биологических ресурсов / Г.В. Петрова, В.Ф. Абаимов, И.В. Грошев // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2007. Т. 3. № 15. С. 7—9.
2. Миркин, Б.М. Флора Башкортостана: учебное пособие / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Мулдашев и др. Уфа: РИО БашГУ, 2004. 148 с.
3. Gregorius, H.R. The attribution of phenotypic variation to genetic or environmental variation in ecological studies. Genetic Effects of Air Pollutants in Forest Tree Populations. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1989. P. 3—15.
4. Янбаев, Ю.А. Межпопуляционная дифференциация роди-олы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss., Grassulaceae) на Южном Урале / Ю.А. Янбаев, Н.Р. Байрамгулов, H.H. Редь-кина и др.. Генетика. 2007. Т. 43. № 11. С. 1565—1570.
5. Лугманова, М.Р. Результаты выявления алкалоидоносных видов во флоре горно-лесостепной зоны Южного Урала / М.Р. Лугманова, AM. Музафаров, О.И. Михайленко и др. Вестник Башкирского университета. Уфа, 2007. № 1. С. 41-42.
6. Hamrick, J.L., Godt, M.J.W., Sherman-Broylers, S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species. New Forest. 1992. №. 6. P. 95—124.
Сравнительная оценка форм клоновых подвоев яблони по комплексу показателей засухоустойчивости в условиях Оренбуржья
Г.Р. Мурсалимова, научный сотрудник, Оренбургская опытная станция садоводства и виноградарства
Создание научных основ адаптивного плодоводства, предполагающего правильный подбор и широкое использование сорто-подвойных комбинаций, хорошо приспособленных к местным по-чвенно-климатическим условиям, — одно из при-
оритетных направлении отраслевых исследований в России. Степная зона Южного Урала благоприятна для испытания существующих и создания новых форм клоновых подвоев.
Основным лимитирующим фактором, оказывающим отрицательное влияние на рост и плодоношение плодовых культур в степной зоне Южного Урала, является засуха. В связи с этим
представляется целесообразным определение засухоустойчивости некоторых форм клоновых подвоев яблони.
Данный регион относится к зоне недостаточного увлажнения. Среднемноголетнее количество осадков за вегетационный период не превышает 209,4 мм, а в отдельные годы их выпадает значительно меньше. Неравномерное распределение осадков по месяцам, продолжительные периоды высоких летних температур нередко создают засушливые условия. Поэтому выявление сорто-подвойных комбинаций яблони, способных выносить атмосферную и почвенную засуху, приобретает важное значение. Дело в том, что при возникновении неблагоприятных почвенно-климатических условий реализации потенциальной продуктивности растений в основном способствует их экологическая устойчивость. Устойчивость растений к стрессу потенциальна, проявляется и реализуется только в неблагоприятных ситуациях [1].
Материалы и методика. Исследования выполнены на ООССиВ, объектами исследований служили 26 форм клоновых подвоев яблони, в качестве контроля использовались районированные подвои 62-396 (для карликовых форм) и 54-118 (для полукарликовых и среднерослых форм).
Опыт заложен в 2004 г. в трехкратной повторности, схема посадки 1,2' 0,3 м.
В изучение включены клоновые подвои селекции МГАУ, ВНИИС им. Мичурина, Донского зонального НИИ сельского хозяйства, Северокавказского НИИ садоводства, Армянского НИИПиВ, Буйнакской опытной станции садоводства, эстонские подвои, Крымской опытной станции ВИР, семенные подвои, подвои селекции ООССиВ.
Засухоустойчивость оценивали лабораторным методом. Для изучения в лабораторных условиях брали по 10 листьев каждой формы клоновых подвоев яблони в трех повторениях. Расчет показателей засухоустойчивости листа и статистическую обработку полученных данных проводили согласно общепринятым методикам [2—5].
Содержание воды (СВ), или оводненность, рассчитывали на сырую и сухую массу. Все остальные показатели — дефицит насыщения (ДН), водный дефицит (ВД), относительный тургор (ОТ), водопотерю (ВП) при завядании, водоудерживающую способность (ВС), степень восстановления тургора (СВТ) — выражали к сырой массе листа при полном предварительном насыщении. Результаты всех исследований фиксировали путем расчета среднего значения каждого признака.
Оренбуржье ежегодно страдает от избытка солнечной энергии и недостатка атмосферной влаги. Наиболее опасна засуха в период образования вторичной корневой системы.
Засухоустойчивость клоновых подвоев яблони
№ п/п Подвой Содержание воды (СВ), % Дефицит насыщения (ДН), % Водный дефицит (ВД), % Относительный тургор, (ОТ), % Водопотеря предельная (ВП), % Степень восстановления тургора (СВТ), %
на сырую массу на сухую массу
1 5-4-11 58,6 141,7 4,9 8,1 91,9 37,7 73,1
2 6-4-1 66,1 194,9 8,9 12,8 87,1 43,3 72,0
3 7-8-5 58,4 140,2 7,9 12,8 87,1 43,3 66,7
4 3-5-1 61 157 4,8 7,7 92,4 44,4 61,1
5 64-143 67,4 207,1 6,5 9,4 90,6 45,9 65,5
6 54-118(к) 62 163,3 14 20,8 79,2 47,3 60
7 6-9-14 62,3 165,3 5,7 8,8 91,2 47,4 61,9
8 6-4-2 59,2 145,2 12,7 19,7 80,3 48,3 61,9
9 6-4-8 60,9 155,8 11,3 17,3 82,7 48,9 58
10 2Н 60,3 152,1 10,5 16,3 83,7 49 56
11 71-3-22 55,3 123,5 5 8,7 91,3 50 61,5
12 65-187 65,2 187,4 10,5 15,3 84,7 50,9 61
13 К-2 65,5 190,2 6,3 9,3 90,7 50,9 40
14 Е-56 68,5 217,4 13,5 18,6 81,2 51 57,5
15 65-151 65,9 192,9 7,7 11,3 88,7 51,9 54,1
16 4-19-7 66,7 200 9,5 13,6 86,4 52,4 61
17 Р-60 67,7 209,5 7,8 11,2 88,8 52,4 57,9
18 70-14-2 69,1 223,8 11,6 15,9 84 52,4 55,1
19 62-223 67,3 205,6 7,7 10,9 89 54,5 57,7
20 5-19-4 63,3 172,7 6,9 10,6 89,4 54,6 56,6
21 АРМ-18 66,2 195,9 9,6 13,8 86,2 56,8 54
22 6-20-1 68,5 216,9 7,7 10,8 89,2 57,2 58,3
23 62-396 (к) 62,9 169,2 7,7 10,8 89,2 57,5 58,3
24 67-5-32 66,9 201,6 1,6 2,4 97,6 58,3 57,8
25 71-3-195 66,1 194,9 13,1 18,6 81,4 58,9 50
26 Е-63 64,5 181,7 11,7 17,1 82,9 72,8 62,4
Среднее значение 64,1 180,9 8,6 12,8 87,2 51,5 59,2
Почва участка обыкновенные черноземы с содержанием гумуса до 3,5%, N03 — 2,7 мг%, Р205 - 5,3 мг%, К20 - 13,мг% [6].
Оренбургская область характеризуется резко континентальным климатом с жарким летом, сопровождающимся суховеями, и холодной зимой. Погодные условия в годы исследований были достаточно контрастны, но характерны для климатической зоны Южного Урала [7].
Зима 2005—2006 гг. была умеренно холодной, промерзание почвы составило 58 см. Лето сухое и теплое, только в июле осадков выпало больше нормы, число сухих дней за вегетационный период составило 56.
Неблагоприятные погодные условия сложились в период вегетации после суровой зимы 2005—2006 гг., что позволило оценить подвои по засухоустойчивости. Лето было сухое и жаркое. В июне, во время образования вторичной корневой системы, среднемесячная температура составила 23,4°С, длительная засуха часто сочеталась с действием на растения высоких температур (+37—38°С).
Зима 2006—2007 гг. была мягкой. Почва промерзла на 36 см. Летний период был теплым и умеренно влажным, осадки выпадали неравномерно.
Главными физиолого-биохимическими звеньями, определяющими приспособленность растений к окружающей среде, являются, прежде всего, водно-осмотический режим организма, биоэнергетические процессы, а также степень проницаемости мембран. При действии стресса на растения их параметры изменяются в первую очередь [5].
Результаты исследований. Данные лабораторных исследований по засухоустойчивости форм клоновых подвоев яблони представлены в таблице. Показатель СВ у форм клоновых подвоев яблони на начало эксперимента был высоким, в среднем — 64,1% на сырую массу, на сухую массу — 180,9%. Размах варьирования на сырую массу составил от 55,3% (71-3-22) до 69,1% (70-14-2).
Водный дефицит в природных условиях — величина изменчивая, зависящая от конкретных условий водоснабжения или погоды в течение суток [8]. Листья для эксперимента срезаны в утренние часы, когда они максимально насыщены водой. Дефицит насыщения в среднем по подвоям составил 8,6%, водный дефицит был несколько выше —12,8%. Показатель по формам варьировал от 1,6% по ДН, 2,4% — ВД (67-5-32) до 14,0% - ДН, 20,8% ВД (54-118). У форм кло-
новых подвоев яблони с низким дефицитом насыщения показатель относительного тургора был выше, и наоборот, ОТ ниже у клоновых подвоев с высоким ДН и составил 79,2—97,6%.
Известно, что водоудерживающая способность тем выше, чем меньше потеря воды (ВП), следовательно, те растения, листья которых за один и тот же промежуток времени теряют больше воды, являются менее засухоустойчивыми.
Средний показатель предельной водопотери при высушивании изучаемых форм клоновых подвоев составил 51,5%. Самые высокие показатели предельной ВП были у форм 6-20-1,62-396, 67-5-62, 71-3-195, Е-63 (57,2-72,8%). Следовательно, эти формы подвоев яблони являются менее засухоустойчивыми. Самые высокие показатели водоудерживающей способности и, соответственно, самые низкие показатели предельной ВП были у форм 5-4-11, 6-4-1, 7-8-5, 3-5-1, 54-118, 6-9-14, 6-4-2, 6-4-8 (37,7-48,9%). Эти клоновые подвои яблони являются более засухоустойчивыми.
Данные лабораторных исследований полностью согласуются с полевыми наблюдениями.
После высушивания и повторного насыщения водой СВТ в среднем составил 59,2% и варьировал от 40,0% (65-187) до 73,1% (5-4-11).
Проведя изучение водного режима 26 форм клоновых подвоев яблони и проанализировав полученные результаты, мы можем выделить формы, наиболее приспособленные к местным по-чвенно-климатическим условиям — 5-4-11,6-4-1, 7-8-5,3-5-1,54-118,6-9-14,6-4-2,6-4-8, которые и представляют интерес для дальнейшего использования в селекции при создании новых форм.
Литература
1. Забродина, И.А. Биологические особенности формирования продуктивности земляники в экологических условиях Юга России: автореф. дис.... канд. с.-х. наук / И.А. Забродина. Краснодар, 2000. 21 с.
2. Генкель, П.А Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982. 280 с.
3. Доспехов, В.А. Методика полевого опыта. М.: Агропро-миздат, 1985. 352 с.
4. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: ВНИИСПК, 1999. 608 с.
5. Удовенко, В.Г. Методика диагностики устойчивости растений (засухо-, жаро- и морозоустойчивости) / В.Г. Удовенко, Т.В. Олейникова и др. М.: ВАСХНИЛ, 1970. 74 с.
6. Чибилев, А А Географический атлас Оренбургской области. М.: ДИК, 1999. 96 с.
7. Гидрометеоданные за 2004—2007 гг. / ГУ «Оренбургский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды».
8. Горышина, Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.
9. Седов, Е.Н. Селекция и сортимент яблони для центральных регионов России. Орел: Изд-во ВНИИСПК, 2005. С. 133-150.
