CC BY
50
УДК 596.532
Елина Е.Е.*, Шевлюк Н.Н.**
*Оренбургский государственный педагогический университет **Оренбургская государственная медицинская академия E-mail: ElinaEE@yandex.ru.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСОБЕННОСТЕЙ БИОЛОГИИ РЕПРОДУКЦИИ ОБЫКНОВЕННОЙ СЛЕПУШОНКИ
Статья посвящена вопросам биологии размножения обыкновенной слепушонки Ellobius talpinus, представителя отряда грызунов, ведущего подземный образ жизни. Освещены экологические, морфологические и физиологические аспекты размножения этого вида.
Ключевые слова: обыкновенная слепушонка, размножение, органы репродуктивной системы.
В процессе филогенеза у ЕЮЫш Ьа1ртж сформировался ряд особенностей репродуктивной стратегии, которые позволяют виду существовать в занятой им экологической нише, поддерживая стабильную численность практически во всех частях ареала.
Обыкновенная слепушонка характеризуется своеобразной особенностью своего хромосомного набора. Так, одним из таких своеобразий является отсутствие Y-хромосомы в клетках особей мужского пола. В этой связи большой интерес представляет расшифровка механизма определения (дифференциации) пола в онтогенезе у этих животных.
В связи с отсутствием гетерогаметности у особей мужского пола Е11оЫж ЬаЬртш, вероятно, механизм определения половой принадлежности у самцов этих животных реализуется непосредственно на генном уровне. Однако, вопрос о конкретной локализации генов, определяющих мужской пол зародыша, в определенной хромосоме пока еще не решен.
Одним из последствий постоянного (или почти постоянного) обитания под землей является слабая выраженность полового диморфизма. Невыраженность полового диморфизма является также отражением своеобразия хромосомного набора этих животных.
Одной из особенностей репродуктивной стратегии Е11оЫт Ьа1ртж является наличие семейных группировок. В этих семейных группировках в размножении участвует чаще всего одна самка. Наличие семейных группировок у ЕйоЫж Ьа1ртж является одним из важнейшим факторов, повышающих возможность и вероятность встречи самцов и самок в условиях ограниченных коммуникаций особей, обусловленных подземным образом жизни.
Для популяций обыкновенной слепушонки свойствен ряд особенностей системной организации возрастной структуры популяции. К их числу относится выраженная иерархичность в семейных группировках, а также сложность возрастной структуры популяций.
Период полового созревания (пубертатный период) ЕЮЬш talpinus, вероятно, в связи с большой продолжительностью онтогенеза животного является удлиненным (по сравнению с грызунами аналогичной массы) и половозрелыми обыкновенные слепушонки становятся в возрасте около 1 года. Тогда как у большинства мелких млекопитающих самцы и самки становятся половозрелыми уже в возрасте двух месяцев.
У Е11оЫж talpinus, как и у большинства других видов животных, значительную часть времени проводящих в норах, детеныши рождаются беспомощными, голыми и слепыми. В то же время следует отметить, что у обыкновенной слепушонки имеет место более продолжительное развитие детенышей до прозревания по сравнению с другими мелкими млекопитающими. Так, по нашим данным у детенышей обыкновенной слепушонки глаза открываются только на 21 день [1].
Нуждается в углубленном изучении проявление заботы о потомстве у обыкновенной слепушонки. Сведений по этому вопросу в литературе недостаточно. До настоящего времени остается неизученной морфофункциональная характеристика молочных желез самок этих животных, как в состоянии сезонных изменений репродуктивной активности (в ходе беременности и лактации), так и в состоянии репродуктивного покоя.
Как известно, морфофункциональная характеристика эндокринных и герминативных
структур органов репродуктивной системы зависит от многих факторов: возраст животного, сезон года, плотность населения популяции, температурный фактор, длительность фотопериода, видовая принадлежность состояние центральных эндокринных органов и др. [5].
Обыкновенная слепушонка относиться к сезонноразмножающимся видам [4].
Наличие полицикличности у самок обыкновенной слепушонки на фоне постоянного прохождения сперматогенеза в весеннее-лет-ний период в извитых семенных канальцах самцов обеспечивает большую вероятность наступления беременности у этих животных (в условиях пониженной возможности встречи самцов и самок).
У Е11оЫш Ьа1ртш период репродуктивной активности отмечается у самцов и самок в течение длительного возрастного периода времени. Так среди отловленных нами обыкновенных слепушонок сперматогенез в извитых семенных канальцах отмечался в возрасте 1-4 года. В яичнике самок этого же возраста наблюдалась морфологическая картина, свидетельствующая о том, что эти животные могли участвовать в репродукции.
У обыкновенной слепушонки репродуктивная активность отмечается в течение всего теплого периода года. Продолжительный период времени, в течение которого возможно размножение, позволяет этим животным в течение сезона приносить потомство от одного до трех раз.
Небольшое число детенышей в каждом выводке компенсируется возможностью несколько раз в сезон приносить потомство.
Одним из параметров, свидетельствующих о состоянии репродуктивной активности, является индекс семенника (отношение массы семенника к массе животного, выражаемое в процентах, либо в иных единицах). Среди млекопитающих наблюдается значительные видовые вариации этого показателя. Имеется много видов, у которых индекс семенника высокий (составляет около 1%), а есть виды, у которых этот параметр не превышает десятой доли процента. Например, у лесной мыши в период пика репродуктивной активности масса семенников варьировала в пределах от 320 до 420 мг при средней массе животного равной 22,3±1,1 г [2].
Обыкновенная слепушонка относиться к видам, для которых характерен низкий индекс
семенника. Например, при средней массе самцов обыкновенной слепушонки 42,56±1,99 г масса семенников составляет 0,035±0,001 г.
Для самцов обыкновенной слепушонки характерен небольшой диаметр извитых семенных канальцев семенников, по сравнению с другими видами грызунов. В период пика репродуктивной активности (в апреле - мае) для самцов, участвующих в размножении этот параметр не превышает 150 мкм и равен в апреле 141,7±6,2 мкм, а в мае - 138,4±6,49.
Для сравнения приведем данные о размерах извитых семенных канальцев семенников других грызунов. У рыжей полевки и лесной мыши в весенне-летний период диаметр извитых канальцев составляет не менее 200 мкм [2, 3].
Анализ сезонных морфофункциональных преобразований в мужских гонадах обыкновенной слепушонки (в период с апреля по сентябрь) показал, что сперматогенез в извитых семенных канальцах семенников протекает в течение всего теплого периода года. Пик активности сперматогенеза приходиться на апрель - май, затем наблюдается некоторое снижение активности сперматогенеза к осени. Нам не удалось получить данных о состоянии сперматогенеза в извитых семенных канальцах семенников ЕйоЫ1ж Ьа1ртж для конца осени - зимы, отсутствуют сведения об этом и в доступной литературе.
Отсутствие материала по морфофункцио-нальной характеристике семенников за зимние месяцы года не позволяет в полной мере уяснить значение имеющей место некоторой активизации синтеза стероидов в клетках Лейдига, а также активизации сперматогенеза в извитых канальцах семенников, наблюдаемое у ряда особей в начале осени.
Не позволяет это сделать еще и дефицит информации по зимнему периоду жизнедеятельности этого животного. Одни исследователи полагают, что зимой обыкновенная слепушонка пребывает в состоянии гибернации, а другие отрицают возможность зимней спячки у этого вида.
Возможно, что если ЕЮЫш Ьа1ртш является зимоспящим грызуном, то феномен активизации эндокринных и герминативных структур гонад самцов проявляется и у них (отражением чего и является некоторое увеличение диаметра семенных извитых канальцев и объема клеток Лейдига в осенний период).
В условиях пика репродуктивной активности, в период апреля - июня, у большинства самцов на срезах извитых семенных канальцах семенника обыкновенной слепушонки выявляются волнообразно протекающие закономерные морфофункциональные преобразования в спер-матогенном эпителии, характеризующие течение процессов различных стадий цикла спер-матогенного эпителия, завершающихся формированием зрелых сперматозоидов. Так, в срезах одних канальцев отмечается стадия размножения, для которой свойственны процессы интенсивного деления сперматогоний. В других срезах извитых семенных канальцах выявляется стадия созревания, во время которой проходят мейотические деления сперматоцитов 1-го и 2-го порядка. В третьих срезах канальцев наблюдаются процессы формирования сперматозоидов. Реже встречаются канальцы, в которых наблюдается процесс спермации (выделения зрелых сперматозоидов в просвет извитого семенного канальца). Исходя из подобной морфологической картины на гистологических срезах семенников самцов обыкновенной слепушонки успешное участие этих самцов в оплодотворении самок возможно и вполне вероятно. И только небольшая часть канальцев характеризуется наличием деструктивных изменений в сперматогенном эпителии.
У размножающихся животных выраженные морфологические отличия проявляются и со стороны эндокринных структур семенника. Морфофункциональная характеристика клеток Лейдига существенным образом зависит от их локализации в органе. Так, клетки Лейдига, локализованные около канальцев с деструкцией сперматогенного эпителия, характеризуются более крупными размерами, более крупными являются и их ядра. В то же время необходимо отметить, что динамика колебаний размеров клеток Лейдига у обыкновенной слепушонки не очень рельефная.
Нами отмечены морфологические эквиваленты высокой стероидогенной активности ин-терстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига) семенников большинства самцов обыкновенной слепушонки в течение всего весеннее-летнего периода года.
Описанная морфофункциональной характеристики клеток Лейдига свидетельствует о небольшом диапазоне изменчивости стероидо-
генной активности эндокринных структур семенников в весеннее-летний период.
Наибольшая стероидогенная активность клеток Лейдига у животных с коротким сезонным периодом репродуктивной активности, предшествует пику активности сперматогенеза. И у большинства позвоночных с выраженной сезонностью в размножении сразу после завершения периода, в который происходит спаривание животных, стероидогенная активность клеток Лейдига весьма существенно снижается. А у животных, у которых участие самцов в размножении может отмечаться в течение всего года, либо в течение всего теплого периода года (как это происходит, согласно нашим данным, у обыкновенной слепушонки), колебания уровня синтеза половых стероидов выражены значительно слабее. Подобная, отмеченная нами для обыкновенной слепушонки, динамика изменения функциональной активности клеток Лейдига семенников отмечена для животных других видов без выраженной (или со слабо выраженной) сезонностью в размножении.
Наблюдаемые нами особенности морфологии, топографии и динамики функциональной секреторной активности клеток Лейдига позволяют обеспечить оптимальный уровень андро-генов в организме этих животных в период репродуктивной активности.
У самцов обыкновенной слепушонки, проявляющих сниженную репродуктивную активность, а также у животных, находящихся в условиях репродуктивного покоя, различия в морфофункциональной характеристике между различными топографическими участками семенника проявляются слабее, либо совсем не выражены. Это касается как извитых семенных канальцев, так и интерстициальных эндокриноцитов (клеток Лейдига). У неразмножающих-ся половозрелых животных структура практически всех, обнаруживаемых на гистологических срезах извитых семенных канальцев напоминает таковую для извитых канальцев семенников плодов. Такие канальцы имели небольшой диаметр, в сперматогенном эпителии этих извитых канальцев обнаруживаются только клетки Сертоли, сперматогонии и сперматоци-ты 1-го порядка. Просвет в извитых канальцах чаще всего не выражен.
Отмеченные нами морфологические эквиваленты значительной стероидогенной актив-
Таблица 1. Динамика изменения площади интерстициальной ткани в семенниках обыкновенной слепушонки с апреля по сентябрь
Время отлова Площадь интерстициальной ткани (%)
п животные, принимающие п животные, не принимающие
участие в размножении участия в размножении
Апрель 6 3,47 ± 0,16 1 13,97 ± 0,80
Май 7 3,54 ± 0,31 1 11,28 ± 1,18*
Июнь 5 4,07 ± 0,38 1 15,64 ± 1,42*
Июль 7 7,29 ± 0,60* 4 13,00 ± 1,39
Август 5 8,16 ± 0,44 4 14,26 ± 1,50
Сентябрь 5 7,59 ± 0,72 2 14,30 ± 0,90
*Различия по сравнению с предыдущей стадией значимы при Р < 0,05
ности клеток Лейдига в семенниках неразмно-жающихся самцов обыкновенной слепушонки на фоне угнетенного сперматогенеза является, очевидно, отражением взаимодействий по принципу обратной связи в системе «извитые семенные канальцы семенников - интерстициальные эндокриноциты».
На этапах цирканнуального ритма репродукции происходит закономерное изменение стромально-паренхиматозных взаимодействий в семенниках. Так, в период пика репродуктивной активности в семенниках возрастает объем, приходящихся на извитые семенные канальцы, а доля интерстиция в этот период не превышает 3 - 4 процента.
На фоне снижения интенсивности сперматогенеза, отмечаемого во второй половине лета, доля соединительной ткани в интерстиции возрастает почти в два раза (табл. 1). А у половозрелых животных, в извитых канальцах семенников которых отсутствует активный сперматогенез, доля интерстиция достигает 15 и даже более процентов.
Несомненно, для самок обыкновенной слепушонки характерна сезонная полицикличность в функционировании органов репродуктивной системы. Об этом свидетельствует наличие беременных самок в разные месяцы теплого сезона года. Однако многие аспекты половых циклов самок ЕйоЫж Шрггш выяснены недостаточно. Прежде всего, это касается длительности отдельных стадий овариального и эст-
рального циклов, характера морфофункцио-нальных преобразований органов репродуктивной системы в ходе цикла. Нуждаются в дальнейшем изучении и механизмы нейроэндокрин-ного контроля цирканнуальных перестроек органов репродуктивной системы самок. Нет в литературе сведений о характере морфофунк-циональных изменений в гипоталамо-гипофи-зарной нейросекреторной системе, а также о колебаниях концентрации гипоталомических рилизинг-гормонов и аденогипофизарных го-надотропных гормонов.
Отсутствуют в литературе сведения о динамике концентраций мужских и женских половых гормонов и их метаболитов в ходе динамики сезонного ритма репродукции обыкновенной слепушонки, нет конкретных данных о роли надпочечников и гонад в выработке половых гормонов. Нуждаются в дальнейшем изучении вопросы роли и значимости различных физических факторов среды (длины фотопериода, температуры и др.) в реализации пусковых механизмов процессов репродукции перед началом сезона размножения.
Таким образом, у обыкновенной слепушонки как одного из представителей подземных жителей отмечаемые морфофункциональные особенности биологии репродукции в условиях ограниченных коммуникаций особей в популяциях позволяют им успешно осуществлять репродукцию и обеспечивать оптимальную численность населения популяций.
28.10.2011
Список литературы:
1. Летицкая Е.П. Материалы по размножению и постнатальному развитию обыкновенной слепушонки ЕПоЫш talpinus ^оёеп^а СпееШае) / Е.П. Летицкая // Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып.7. С. 1084-1089.
2. Шевлюк Н.Н. Эколого-морфологическая характеристика репродуктивной активности лесной мыши (Аро(1етш sylvaticus L.) в зоне влияния газоперерабатывающего завода, использующего в качестве сырья газ с повышенным содержанием соединений серы / Н.Н. Шевлюк, Д.А. Боков // Вестник Оренбургского государственного университета, 2006, № 11, Приложение, с. 305-308.
3. Шевлюк Н.Н. Эколого-морфологическая характеристика размножения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) из популяций, находящихся в зоне влияния газзавода, использующего в качестве сырья газ с повышенным содержанием серы / Н.Н. Шевлюк, Е.В. Блинова // Вестник Оренбургского государственного университета, 2006, № 11, Приложение, с. 301-304.
4. Шорт Р.В. Эстральный и менструальный циклы // В кн.: Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М.: Мир, 1987. Гл.6. С. 145-192.
5. Fabbri A. Neuroendocrine control of male reproductive function. The opioid system as a model of control at multiple sites / A. Fabbri, E.A. Janini, L. Gnessi et al. // J. Steroid Biochem. 1989. Vol. 32, №1. P. 145-150.
Сведения об авторах:
Елина Елена Евгеньевна, доцент кафедры экологии, общей биологии и методики преподавания биологических дисциплин Оренбургского государственного педагогического университета, кандидат
биологических наук.
Шевлюк Николай Николаевич, профессор кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Оренбургской медицинской академии, доктор биологических наук. 460018, г. Оренбург, ул. Советская, 19, каб. 318, е-mail: ElinaEE@yandex.ru.
UDC 596.532
Elina E.E., Shevlyuk N.N.
The Orenburg state pedagogical university; ElinaEE@yandex.ru
The comparative characteristic of features of biology of a reproduction of the mole vole Ellobius talpinus The article is devoted to questions of reproduction biology of mole vole Ellobius talpinus, the representative of group of rodents leading a underground way of life. Ecological, morphological and physiological aspects of of this reproduction kind are covered.
Key words: mole vole, reproduction, reproductive system organs
Bibliography:
1. Letitskaya E.P. Materials on reproduction and postnatal development of the common slepushonki Ellobius talpinus (Rodentia, Cricetidae) / E.P. Letitskaya / / Zool. J.. 1984. T. 63, issue 7. P. 1084 - 1089.
2. Shevlyuk N.N. Ecological and morphological characteristics of the reproductive activity of the wood mouse (Apodemus sylvaticus L.) in the zone of influence of the gas processing plant that uses natural gas as raw material with a high content of sulfur / N. Shevlyuk, D. Bokov / / Herald of Orenburg State University, 2006, № 11, Appendix, p. 305 - 308.
3. Shevlyuk N. Ecological and morphological characteristics of breeding bank vole (Slethrionomys glareolus Schreber) from populations in the zone of influence gazzavoda using as a raw material gas with high sulfur content / N. Shevlyuk, EV Blinova / / Herald of Orenburg State University, 2006, № 11, Appendix, p. 301-304.
4. Short R.V. Estrous and menstrual cycles / / In.: Hormonal regulation of reproduction in mammals. Springer-Verlag, 1987. Chapter 6. P. 145 - 192.
5. Fabbri A. Neuroendocrine control of male reproductive function. The opioid system as a model of control at multiple sites / A. Fabbri, E.A. Janini, L. Gnessi et al. // J. Steroid Biochem. 1989. Vol. 32, №1. P. 145-150.
