CC BY
77
исследований) / Б.А. Доспехов. - Изд. 5-е, доп. и перераб. Стереотипное изд. - М.: Альянс, 2014. -351 с.
3. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. - М., 2001. - 148 с.
4. Ковалев, В.С. Перспективы повышения эффективности селекции и технологии возделывания риса // Зерновое хозяйство России. - 2015. - №4(40). - С. 61 - 64.
5. Криволапов, И.Е. Рис на Дальнем Востоке / И.Е. Криволопов. - Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1971. - 315 с.
6. Машионина, О.А. Влияние возрастающих доз азотного удобрения на выполненность зерновок у новых сортов риса / О.А. Машионина, Н.Г. Туманьян // Труды Кубан. Гау. - 2008. -№6(15). - С.88 - 91.
7. Рахимова, Г.Н. Влияние азотных удобрений на продуктивность перспективных сортов риса. / Г.Н. Рахимова, Д.Ж. Болтаев // Рисоводство. - 2002. - №1. - С.53 - 60.
8. Сортоиспытание риса // Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / Гос. Комиссия по сортоиспытанию с.-х. культур. - М., 1956. - Вып. 2, Гл.23. - С. 50-61.
REFERENCES
1. Anishchenko, M.V., Slabko Yu.I. Osobennosti agrotekhniki rannespelykh sortov risa v Primor-skom krae (Peculiarities of agrotechnique on the early-ripen rice varieties in Primorsky territory / M.V. Anishchenko, Yu.I. Slabko, Zemledelie, 2015, No 1, PP. 27-29.
2. Dospekhov, B.A. Metodika polevogo opyta s osnovami statisticheskoi obrabotki rezul'tatov issle-dovanii (Methods of the field experiment (based on the statistics treatment of the study results), Izd. 5-e, dop. i pererab. Stereotipnoe izd., M.: Al'yans, 2014, 351 p.
3. Zhuchenko, A.A. Adaptivnaya sistelma selektsii rastenii (ekologo-geneticheskie osnovy) (Adaptive system of plant selection (ecologic-genetic basis), M., 2001. - 148 p.
4. Kovalev, V.S. Perspektivy povysheniya effektivnosti selektsii i tekhnologii vozdelyvaniya risa (Prospects of efficiency improvement of selection and technology in rice cultivation), Zernovoe khozyaistvo Rossii, 2015, No 4(40), PP. 61-64.
5. Krivolapov, I.E. Ris na Dal'nem Vostoke (Rice in the Far East), Vladivostok: Dal'nevost. kn. izd-vo, 1971, 315 p.
6. Mashionina, O.A.,Tuman'yan N.G. Vliyanie vozrastayushchikh doz azotnogo udobreniya na vy-polnennost' zernovok u novykh sortov risa (Effect of growing dosage of nutrient fertilizer upon the implementations of kernels of the new rice varieties), Trudy Kuban. Gau., 2008, No 6(15), PP. 88-91.
7. Rakhimova, G.N., Boltaev D.Zh. Vliyanie azotnykh udobrenii na produktivnost' perspektivnykh sortov risa (Effect of nutrient fertilizers upon yield of prospective rice varieties), Risovodstvo, 2002, No 1, PP. 53-60.
8. Sortoispytanie risa, Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniya sel'skokhozyaistvennykh kul'tur (Rice variety testing, Methods of the State Variety Testing of Agricultural Crops), Gos. Komissiya po sor-toispytaniyu s.-kh. kul'tur. - M., 1956, Vyp. 2, Gl. 23, PP. 50-61.
УДК 633. 18: 631. 527: 581. 143. 6 ГРНТИ 68.35.29
Гученко С.С., мл.науч.сотр.,
Приморский НИИ сельского хозяйства, г. Уссурийск, E-mail: lana_svet8@mail.ru
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОТБОР ДИГАПЛОИДНЫХ ЛИНИЙ РИСА ПО ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ
Рис является важнейшей полевой культурой юга Дальнего Востока. Селекция сельскохозяйственных культур остаётся длительным процессом, основанным преимущественно на внутривидовой гибридизации с последующим отбором. Создание сортов риса традиционными методами требует длительного времени и огромных масштабов
работы. Внедрение биотехнологических методов в сочетании с традиционной селекцией, позволяет повысить результативность селекционного процесса. Культура пыльников необходима селекционерам для сокращения времени на создание сортов риса. Использование удвоенных гаплоидов резко сокращает время, необходимое для создания новых сортов. Исследования по оценке дигаплоидных линий проводились в Приморском научно-исследовательском институте сельского хозяйства. Изучались дигаплоиды полученные из гибридов первого и второго поколения. В результате исследований выделены продуктивные, низкорослые, скороспелые, устойчивые к полеганию линии, которые в дальнейшем будут участвовать в селекционном процессе.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: РИС, ГИБРИД, КУЛЬТУРА ПЫЛЬНИКОВ, ДИГАПЛОИДНЫЕ ЛИНИИ, ОЦЕНКА, ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ, ПРОДУКТИВНОСТЬ
UDC 633. 18: 631. 527: 581. 143. 6 Guchenko S.S., junior researcher,
Primorsky Scientific Research Institute of Agriculture, Ussuriisk, E-mail: lana_svet8@mail.ru
COMPETITIVE CHARACTERISTICS AND SELECTION OF RICE DIHAPLOID LINES ACCORDING TO ECONOMICALLY VALUABLE TRAITS
Rice is the main field crop in the Southern Far East. Selection of agricultural crops is still a long process, based mainly on intraspecific hybridization followed by selection. Development of rice varieties by traditional methods requires a long time and a huge scope of work. Introduction of biotechnological methods in conjunction with traditional breeding, allows improvement of effectiveness of the selection process. Anther culture is necessary for breeders to reduce time for the development of rice varieties. Usage of doubled haploids reduces time required for the development of new varieties. Studies on evaluation of haploid lines were held in Primorsky Scientific Research Institute of Agriculture. They studied dihaploids derived from hybrids of the first and second generations. As a result of the study there were defined productive, low-growing, early-ripen, lodging resistant lines, which will continue to participate in the selection process.
KEYWORDS: RICE, HYBRID, ANTHER CULTURE, DIHAPLOID LINES,EVALUATION, VARIABILITY, PRODUCTIVITY
Селекция различных сельскохозяйственных культур остаётся длительным и трудоёмким процессом, основанным преимущественно на внутривидовой гибридизации с последующим отбором [2]. Важнейшей задачей селекции по-прежнему остаётся сокращение сроков создания новых сортов. Создание сортов риса традиционными методами требует длительного времени и огромных масштабов работы[4]. Внедрение биотехнологических методов в сочетании с традиционной селекцией позволяет повысить результативность селекционного процесса, так как появляется возможность за короткое время получать из гибридных популяций
гомозиготные, константные линии, использование которых в селекционных программах значительно сокращает время получения новых высокопродуктивных сортов[7].
В рисоводстве для массового получения гаплоидов, а на их основе гомозиготных дигаплоидных линий, широко распространён метод культуры пыльников. Использование удвоенных гаплоидов резко сокращает время, необходимое для создания новых сортов, стабилизирует их, позволяет выявлять новые полезные признаки, которые находятся в родительских формах в рецессивном виде. Дигаплоид-ные линии являются источником генети-
ческого разнообразия исходного материала, а также используются для преодоления стерильности у потомков межвидовых гибридов [3]. В популяции дигаплои-дов, то есть однородных гомозиготных линий, легче проводить отбор по хозяйственно ценным признакам, чем в сложных популяциях первых гибридных поколений, в которых обычно проводится отбор. Использование дигаплоидных линий позволяет проводить более эффективно отбор желаемых генотипов из сравнительно небольших популяций по сравнению с традиционной технологией выделения самоопылённых генотипов [8].
Цель данного исследования заключалась в оценке регенерантных дигапло-идных растений из гибридов первого и второго поколения по хозяйственно ценным признакам и отбором перспективных линий для включения их в селекционный процесс.
Материалы и методы исследований
Исследования проводились в 2015 году. В работе использовались гибриды Б1иЕ2, из которых лабораторией биотехнологии Приморского НИИСХ были получены дигаплоидные растения-регене-ранты (Яо), потомство одного растения давало начало новой линии.
Гибриды и первое поколение (Яа) из семян регенерантов выращивали в условиях вегетационной площадки в лизимит-рах размером 1,54 м2. Опыт был заложен по методике селекционных работ Всероссийского ВНИИ риса [5]. Учеты, наблюдения и оценка проводились согласно методике Госсортоиспытания [6]. Определяли биометрические показатели: высоту растений, длину главной метёлки, число выполненных и стерильных колосков на главной метёлке, массу зерна с главной метёлки и одного растения, продуктивное кущение. Для характеристики агрономических признаков использовали такие статистические параметры как среднее значение, стандартное отклонение (ошибка среднего) и коэффициент вариации (V). Достоверность различий средних вариантных линий и гибридных популяций устанавливали по критерию Стьюдента при уровне значимости 0,05, 0,01, 0,001.[1].
Результаты исследований
Первое семенное поколение дигаплоидных линий получено из пяти гибридов FihF2: Romanico x б/н 9167, Окси 2 х Дарий 23 - Fi, (Рассвет х Новатор) х Новатор, Хазар х Дарий 23, Луговой х Вираж -F2.
Статистический анализ дигаплоидов и исходного гибрида Romanico x б/н 9167 показал, что средние значения большинства изучаемых признаков оказались ниже практически по всем показателям, за исключением дигаплоидной линии № 5, у которой признаки высота растения, число выполненных колосков и масса зерна с главной метёлки оказались достоверно ниже, чем у гибрида. Дигаплоидная линия №14, полученная из гибрида Окси 2 х Дарий 23, также показала низкие значения признаков по сравнению с гибридом (табл.1).
У дигаплоидной популяции генотипа (Рассвет х Новатор) х Новатор, средние значения таких признаков, как продуктивное кущение, масса зерна с растения и длина метёлки у линии 89 оказались достоверно выше, чем у родительских растений, в то же время у линии 53 и 65 величина признака высота растения была достоверно ниже исходной, что в дальнейшей селекционной работе может служить источником низкорослости.
Линии дигаплоидов, полученные из гибрида Хазар х Дарий 23, характеризовались большим, чем у контрольной популяции, количеством зёрен с метёлки (105, 128, 129), количеством выполненных зёрен и массой зерна с растения. Среднее значение массы зерна с растения по всем линиям было выше, чем у родительской комбинации, но различия были недостоверными, вследствие большого рассеяния вариант.
Дигаплоидные линии, полученные из гибридной популяции Луговой х Вираж, достоверно отличались средним значением в сторону увеличения таких признаков как: длина метёлки, масса зерна с метёлки (линия 218), продуктивное кущение, масса зерна с растения. Линии 218 и 268 характеризовались очень высоким значением массы зерна с одного растения за счёт высокого коэффициента продуктивного кущения.
Значение коэффициентов вариации признаков у большей части дигаплоидных линий (Romanico x б/н 9167) имели меньшую величину, по сравнению с исходной популяцией, только у линии пять вариабельность признаков количество зёрен, количество выполненных зёрен и масса зерна с метёлки была больше, чем у родительской формы. У дигаплоидов Окси 2 х
Дарий 23 коэффициенты вариации также были ниже или на уровне с гибридом. Также, у популяций, полученных из гибридной формы (Рассвет х Новатор) х Новатор вариабельность была ниже, исключение составил признак масса зерна с главной метёлки, почти у всех линий он был выше, чем у родителя (табл. 2).
Таблица 1
Характеристика морфобиологических признаков дигаплоидных линий
Исходные гибриды и номера линий Высота растения, см Главная метелка Кущение Масса зерна с растения, г Масса 1000 зерен, г
длина метелки, см количество зерен, шт. стерильность, шт. выполненные, шт. масса зерна, г
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Romanico х б/н 9167
Гибрид 91,5 16,3 77,6 8,3 69,3 2,1 2,9 4,7 29,6
2 85,4 13,9 70,5 5,1 65,4 1,7 3,1 4,1 25,6
4 77,6 15,3 55,6 8,9 46,7 1,6 3,9 4,9 32,1
5 69,9 14,2 48,5 6,9 41,6* 1,3* 3,7 4,2 32,2
Окси 2 х Дарий 23
Гибрид 93,5 14,8 128,5 14,1 114,3 3,5 2,1 4,7 30,5
14 78,4 13,4 109,6 8,9 100,7 2,6 3,0 5,4 26,3
(Рассвет х Новатор) х Новатор
Гибрид 85,4 13,8 127,8 28,9 98,9 2,8 2,7 5,8 26,6
53 69,8*** 13,9 94,9 10,8 85,4 2,6 4,5 7,7 29,6
57 83,6 13,2 106,7 15,2 92,6 2,7 5,0* 9,8 28,4
60 83,0 14,5 125,3 23,4 101,9 3,0 5,3* 11,4* 28,0
65 76,7** 14,0 97,9 8,3 89,6 2,7 4,4* 9,5* 29,3
89 92,3 18,5** 126,1 14,8 111,3 3,5 2,7 8,0 30,7
94 83,9 14,9 154,2 22,0 132,2 4,1 6,9* 19,8* 29,7
Хазар х Дарий 23
Гибрид 106,9 16,0 102,8 18,5 84,3 2,6 2,6 5,4 29,4
105 96,8 17,8 180,5** 13,5 167,0** 5 3*** 2,6 12,2 31,3
128 98,8 17,2 174,2* 17,2 157,0** 4 8*** 2,0 6,7 29,7
129 101,7 17,9 184,1** 15,0 169,1** 5,0** 3,3 10,8 29,7
143 91,7 19,6 145,0 6,7 138,1 4,8* 2,0 8,0 34,0
186 98,5 17,8 167,7 6,3 161,4* 4,4* 5,0 14,1 27,3
Луговой х Вираж
Гибрид 72,0 12,1 117,2 18,2 99,0 2,6 1,7 3,2 26,5
190 83,2 13,9 115,3 16,0 99,3 2,9 3,9* 9,1* 28,8
194 81,0 14,2* 94,1 5,4 88,7 2,5 3,9* 7,8 26,8
198 79,0 13,5 107,2 7,2 100,0 2,7 4 2** 9,1 26,6
211 72,0 16,4** 123,4 13,4 110,0 3,5 3,9* 11,9* 30,2
218 78,5 15,5* 138,7 8,0 130,7 3,8* 11,0** 27,8** 28,7
227 79,9 14,2* 114,3 7,2 107,1 3,1 4,1* 9,7* 28,5
229 77,2 14,2 110,2 8,0 100,2 3,0 4,2 9,8 29,3
237 83,1 13,6 122,7 17,6 105,1 2,8 3,4* 8,1* 27,3
246 87,2 14,5** 160,3 20,2 140,3 3,9 3,9 12,2 27,8
256 77,0 15,4** 100,1 6,0 94,1 2,9 3,3 7,3* 30,0
268 83,0 15,3** 122,5 26,5 96,0 3,4 7,3* 20,9* 33,0
284 85,1 15,2** 94,0 10,3 83,7 2,9 4,1 9,4 33,8
* значение признака достоверно при уровне значимости р=0,05 **значение признака достоверно при уровне значимости р=0,01 ***значение признака достоверно при уровне значимости р=0,001
Таблица 2
Вариабельность значения показателей основных хозяйственно ценных признаков исходных гибридов и дигаплоидных линий
Исходные гибриды и номера линий Высота растения, см Главная метелка Кущение Масса зерна с растения, г
длина метелки, см кол-во зерен, шт. стерильность, шт. выполненные, шт. масса зерна, г
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Яошатсо х б/н 9167
Гибрид 9,3 6,8 16,4 77,1 16,0 15,6 34,2 40,6
2 7,1 5,3 16,5 67,6 16,6 15,4 35,2 35,2
4 6,3 5,5 15,9 39,6 15,3 14,1 23,9 35,1
5 6,2 6,7 20,3 42,4 20,1 19,6 25,6 34,8
Окси 2 х Дарий 23
Гибрид 5,4 6,3 14,9 68,4 12,5 12,2 49,5 32,4
14 5,0 4,3 13,5 39,2 14,0 10,6 28,4 34,0
(Рассвет х Новатор) х Новатор
Гибрид 7,5 5,0 15,0 76,7 23,2 9,7 35,1 41,8
53 4,0 6,5 14,5 42,4 16,2 12,6 33,6 25,1
57 5,2 2,0 12,8 34,3 14,8 15,2 23,9 29,1
60 4,9 4,7 14,8 41,3 12,9 12,3 23,6 22,3
65 4,1 4,5 8,4 41,8 9,5 7,9 15,9 19,2
89 6,0 6,2 13,0 41,6 13,9 13,5 30,5 38,8
94 6,5 6,7 12,7 46,8 15,5 15,1 33,4 35,7
Хазар х Дарий 23
Гибрид 6,7 5,8 12,7 62,8 15,1 12,7 26,9 29,3
105 4,9 5,6 15,0 34,6 14,7 13,7 32,4 32,1
128 3,8 6,2 14,7 70,4 12,0 8,5 0 15,7
129 3,1 5,4 13,2 64,3 14,7 14,2 28,9 35,1
143 3,9 4,8 25,5 62,2 26,0 19,5 59,8 63,3
186 3,5 7,4 19,8 67,9 19,7 21,2 38,3 61,3
Луговой х Вираж
Гибрид 13,2 6,7 17,4 70,5 22,9 21,6 36,9 37,5
190 3,3 4,9 15,3 37,8 15,6 16,8 29,1 30,5
194 4,5 4,1 12,6 38,3 12,4 10,8 28,2 29,4
198 5,4 5,9 17,9 38,5 18,8 23,2 19,9 50,0
211 4,4 6,0 10,8 41,9 12,8 14,5 27,1 33,6
218 3,7 4,6 10,7 42,1 9,4 5,9 30,6 31,6
227 4,0 3,9 10,5 38,4 10,8 10,5 25,6 29,5
229 4,7 5,3 13,7 55,2 12,8 10,5 42,3 39,8
237 5,2 3,8 16,8 56,7 12,5 12,4 27,1 27,1
246 4,5 2,8 15,9 35,8 16,5 16,1 38,0 45,5
256 5,6 5,2 3,9 31,9 5,0 4,1 28,9 17,7
268 2,7 5,3 10,1 39,6 4,8 6,5 37,3 33,0
284 7,2 5,0 14,1 62,7 15,4 13,2 42,8 42,9
Дигаплоидные линии, полученные из гибрида Хазар х Дарий 23, показали большое число коэффициентов вариации, превышающих исходные гибриды, так линии 143 и 186 показали большую вариабельность почти по всем значениям, что говорит о нестабильности признаков. В то же время дигаплоиды, полученные из гибридной популяции Луговой х Вираж, наобо-
рот, показали низкие значения коэффициентов вариации практически по всем признакам, что свидетельствует о большей однородности внутри линий.
Во время изучения дигаплоидных линий наблюдалась изменчивость внутри популяции по высоте растений, типу зерновки, разновидностям, однако внутри линии растения были однородными. Также
чены ценные дигаплоидные линии из гибридных комбинаций риса. Выделены продуктивные, низкорослые, скороспелые, устойчивые к полеганию линии, которые в дальнейшем будут участвовать в селекционном процессе.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. - Изд. 5-е, доп. и перераб. Стереотипное изд. - М.: Альянс, 2014. - 351 с.
2. Киракосян, Р.Н. Получение растений-регенерантов из репродуктивных органов растений капусты белокочанной (BrassicaoleraceaL.) invitro / Р.Н. Киракосян, Е.А. Калашникова // Известия ТСХА. - 2015. - №1. - С.18-25.
3. Костылев, П.И. Биотехнология и оценочный этап селекции риса / П.И. Костылев // Зерновое хозяйство. - 2009. - № 1. - С. 26-29.
4. Лаврова, Н.В. Технологические аспекты создания андрогенных гаплоидов озимой мягкой пшеницы: монография / Н.В. Лаврова. - РГАУ-МСХА, 2006.
5. Методики опытных работ по селекции, семеноводству, семеноведению и контроль за качеством семян риса / [сост. А.П. Сметанин, В.А. Апрод, А.П. Дзюба] - Краснодар, 1972. - 155 с.
6. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 1: Общая часть / под общ. ред. М.А. Федина. - М., 1985. - 267 с.
7. Получение, оценка и отбор дигаплоидных линий риса с хозяйственно ценными признаками / Н.Н. Малышева, Е.Г. Савенкова, В.А. Глазырина, Л.А. Шундрина // Рисоводство. - 2012. - № 2. -С.14 - 18.
8. Поляков, А.В. Биотехнология в селекции льна / А.В. Поляков. - Тверь, 2000. - С. 78-95.
REFERENCE
1. Dospekhov, B.A. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoi obrabotki rezul'tatov issle-dovanii) (The Field Experiment Methods on th basic of statistics treatment of the study result), Izd. 5-e, dop. i pererab. Stereotipnoe izd., M: Al'yans, 2014, 351 p.
2. Kirakosyan, R.N., Kalashnikova, E.A. Poluchenie rastenii-regenerantov iz reproduktivnykh or-ganov rastenii kapusty belokochannoi (BrassicaoleraceaL.) invitro (Development of the plants-regenerants from reproductive organs of plants of cabbage (BrassicaoleraceaL.) invitro), Izvestiya TSKhA, 2015, No 1, PP. 18-25.
3. Kostylev, P.I. Biotekhnologiya i otsenochnyi etap selektsii risa (Biotechnology and evaluating stage of rice selection), Zernovoe khozyaistvo, 2009, No 1, PP. 26-29.
4. Lavrova, N.V. Tekhnologicheskie aspekty sozdaniya androgennykh gaploidov ozimoi myagkoi pshenitsy: monografiya ^e^^logical aspects of development of androgenous haploids of the winter soft wheat: monograph), RGAU-MSKhA, 2006.
5. Metodiki opytnykh rabot po selektsii, semenovodstvu, semenovedeniyu i kontrol' za kachestvom semyan risa (Methods of research on selection, seed breeding, seed growing and control after the rice seed quality), [sost. A.P. Smetanin, V.A. Aprod, A.P. Dzyuba], Krasnodar, 1972, 155 p.
6. Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniya sel'skokhozyaistvennykh kul'tur. Vyp. 1: Obshchaya chast' (Methods of the State Variety Testing of Agricultural Crops. Edition. 1: Common part) pod obshch. red. M.A.Fedina, M., 1985, 267 p.
7. Malysheva N.N., Savenkova E.G., Glazyrina V.A., Shundrina L.A. Poluchenie, otsenka i otbor digaploidnykh linii risa s khozyaistvenno tsennymi priznakami (Development, evaluation and selection of dihaploid lines of rice with economically valuable traits), Risovodstvo, 2012, No 2, PP. 14-18.
8. Polyakov, A.V. Biotekhnologiya v selektsii l'na (Biotechnology in selection of flax), Tver', 2000, PP. 78-95.
линии оценивались на скороспелость, устойчивость к полеганию.
Заключение
Таким образом, в результате использования метода культуры ткани, были полу-
