Сравнительная характеристика анатомического строения стеблей двух видов коровяка Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

2004 Биология Вып. 2

УДК. 581. 8. 582. 951. 62

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ СТЕБЛЕЙ ДВУХ ВИДОВ КОРОВЯКА

С. А. Овеснов3, Т. А. Ягонцеваа, Е. В. Зиновьева15

а Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15 ь Пермская государственная фармацевтическая академия, 614000, Пермь, ул. Ленина, 48

Изучено анатомическое строение двух видов коровяка (Verbascum thapsus L. и V nigrum L.) семейства Scrophulariaceae Juss. Найдены отличия в строении первичной коры, которые могут быть использованы в целях систематики и диагностики лекарственного сырья.

Род Verbascum L. - коровяк семейства Scrophulariaceae Juss. насчитывает около 350 видов, произрастающих в основном в Евразии, преимущественно в Средиземноморье. Несколько заносных видов встречаются в Северной и Южной Америке и в Австралии (Иванина, 1981). На территории Пермской области представлен шестью видами: V. densiflorum Bertol. (К thapsiforme Schrad.). - к. густоцветковый; V. thapsus L. - к. обыкновенный, медвежье ухо; V. nigrum L. - к. черный; V lychnitis L. - к. мучнистый; V. х bieberstenii Bess. -к. Биберштейна; V. х collinum Schrad. - к. холмо-вой (Овеснов, 1997). Почти все виды широко применяются в народной, а коровяк обыкновенный и к. густоцветковый и в научной медицине при лечении заболеваний желудочно-кишечного тракта, верхних дыхательных путей, неврозов и гинекологических заболеваний (Станков, 1952; Каримова, 1983; Растительные..., 1990; Энциклопедический..., 1999). В России разрешены к применению в официнальной медицине только цветки коровяка (ГОСТ 14144-69), а основная биомасса растения остается неиспользованной. Кроме того, коровяки в наших условиях зарослей не образуют, растут одиночно или небольшими группами, поэтому требуется изучить возможность рационального использования всей надземной части растения. Наиболее часто в Пермской области можно встретить коровяк черный и коровяк медвежье ухо, из которых только один является официнальным (к. медвежье ухо), а другой считается примесью. Кроме того, V. thapsus L. и V. nigrum L. в природе могут гибридизировать и давать плодовитый гибрид V. х collinum Schrad. Для идентификации видов нужен комплекс критериев, в том числе и особенности внутреннего строения. Все это обусловливает необходимость детального изучения не только химического состава, но и анатомо-морфологической характеристики строения растений. Судя по дос-

тупным нам литературным источникам, анатомическое строение коровяков изучено достаточно слабо, в основном сведения касаются трихом. В ГОСТе на цветки коровяка содержатся указания только на некоторые внешние, морфологические отличия, например цвет венчика, его диаметр, цвет тычинок и их количество.

Цель данной работы - изучение анатомического строения стеблей V. thapsus и V. nigrum для выявления диагностических признаков.

Образцы растений собраны в период цветения -в июле 2001 г. в Нытвенском районе Пермской области. Растения фиксированы в 40% этаноле. Для проведения исследований готовили временные препараты. Срезы нижней, средней и верхней частей стебля в количестве 30-35 штук были окрашены сафранином, сернокислым анилином и раствором люголя (Прозина, 1969; Фурст, 1979). Измерения тканей и частей органов растений выполнялись с помощью объект-микрометра. Цифровые данные были обработаны статистически: вычислены средние арифметические показатели, ошибки средних, с помощью Т-критерия Стьюдента определена достоверность различия между средними показателями (Лакин, 1990).

Стебель коровяка обыкновенного (рис. 1) округлый в поперечном сечении, покровная ткань представлена эпидермой со складчатой кутикулой. Клетки эпидермы на поперечном срезе - почти квадратной формы. Стебель имеет густое (войлочное) опушение, наблюдается большое разнообразие волосков (рис. 3, А; 4). Встречаются простые многоклеточные, длиной в среднем 120-240 мк; несколько типов ветвистых волосков, их длина колеблется в диапазоне 220-1440 мк; железистые волоски (40-60 мк) и железки (20-50 мк). В нижней и средней части стебля преобладают ветвистые волоски типа 1-3 (рис. 3, А), простые многоклеточные и трехрогие встречаются редко. В верхней

© С.А. Овеснов, Т.А. Ягонцева, Е.В. Зиновьева, 2004

53

Рис. 1. Строение поперечного среза стебля УегЬазсит Маряш'.

1, 2 - трихомы; 3 - устьице; 4 - эпидерма; 5 -экзодерма; 6 - мезодерма; 7 - эндодерма; 8 -перицикл; 9 - флоэма; 10, 11, 13 - ксилема; 12 -сердцевинный луч; 14 - сердцевина

Рис. 2. Строение поперечного среза стебля Verbas-сит nigrum\

1,2- трихомы; 3 - устьице; 4 - эпидерма; 5 - экзодерма; 6 - мезодерма; 7 - эндодерма; 8 - перицикл; 9 - флоэма; 10. 11. 13 - ксилема; 12 - сердцевинный луч; 14 -сердцевина

части стебля увеличивается количество желези-

стых трихом, ветвистые волоски типа 1 становятся редкими.

Первичная кора дифференцирована, образована в среднем 10 рядами клеток (табл. 1). Экзодерма представлена рыхлой колленхимой, мезодерма -паренхимой, а эндодерма - крахмалоносным влагалищем. Первичная кора составляет в среднем 10,75% от радиуса стебля (табл. 2).

Перицикл состоит из групп склеренхимных клеток над проводящей системйй стебля. Клетки склеренхимы перицикла в поперечном сечении имеют округлую форму.

Проводящая система непучкового типа. Флоэма составляет в среднем 2,6%, а ксилема - 14,67% от радиуса стебля. Хорошо развит либриформ, большая часть клеток древесной паренхимы граничит с сердцевиной.

Большая часть стебля занята тонкостенной крупной паренхимой с небольшими межклетниками. Сердцевина составляет 71,93% (средний показатель) от радиуса стебля.

Стебель коровяка черного (рис. 2) округлый в поперечном сечении, покровная ткань представлена эпидермой со складчатой кутикулой. Клетки эпидермы на поперечном срезе имеют почти квадратную форму. На эпидерме стебля можно наблюдать большое разнообразие трихом (рис. 3, Б; 4). Были отмечены простые многоклеточные (средняя длина 120-260 мк), несколько типов ветвистых волосков, длина которых колеблется от 180 до 660 мк, двурогие волоски (100-300 мк), железистые волоски (около 60 мк) и железки (20-40 мк). Однако в сравнении с предыдущим видом опушение очень редкое. В нижней и средней части стебля ветвистые волоски 1-3 типов (рис. 3, Б) единичны, очень редко встречаются железки. В верхней части стебля расположено много железок и головчатых волосков, часто встречаются двурогие, трехрогие и простые многоклеточные трихомы.

Рис. 3. Трихомы:

А - V. thapsus: 1-3 - ветвистые волоски, 4 - трехрогий волосок, 5 - простой многоклеточный волосок; Б - V. nigrum: 1-3 - ветвистые волоски, 4 - трехрогий волосок, 5,6 - двурогие волоски, 7 - простой многоклеточный волосок

Сравнительная характеристика анатомического строения стеблей.

55

Рис. 4. Железистое опушение стеблей:

1-4 - головчатые волоски, 5 - железка

Первичная кора дифференцирована, образована в среднем 8 рядами клеток (табл. 1). Экзодерма представлена пластинчатой колленхимой, мезо-

дерма - клетками паренхимы, а эндодерма - крахмалоносным влагалищем. Первичная кора составляет 8,55% (средний показатель) от радиуса стебля (табл. 2).

Перицикл представлен группами склеренхим-ных клеток над проводящей системой стебля. Клетки перицикла в поперечном сечении овальные (сплюснутые).

Проводящая система непучкового типа. Флоэма составляет в среднем 3,46% от радиуса стебля, ксилема - 14,19%. Хорошо развит либриформ, большая часть древесной паренхимы граничит с сердцевиной.

Результаты статистической обработки

Таблица 1

Признак Стебли, мк Коэффициент Достоверность

V. thapsus V. nigrum Стьюдента

Толщина первичной коры 193,55+7,67 134,19+14,69 Тэкс=7,313 Достоверно

Толщина флоэмы 47,097+3,57 52,26+4,80 Тэкс=1,761 Недостоверно

Толщина ксилемы 216,11+29,\Q 220,65+29,49 Тэкс=2,766 Недостоверно

Число рядов первичной коры 9,9032+0,27 8,0645+0,71 Тэкс=4,907 Достоверно

Число рядов сосудов ксилемы 6,19+0,61 4,68+0,43 Тэкс=4,158 Достоверно

Толщина сердцевины 1329,68+95,32 1142,58+142,85 Тэкс=2,225 Недостоверно

Радиус стебля 1852,58±117,43 1605,48±181,74 Тэкс=2,332 Недостоверно

Примечание: ТСт= 3,00 (Лакин, 1990).

Процентное отношение средних значений признаков к среднему радиусу стебля

Таблица 2

Признак Стебель V. thapsus, % Стебель V. nigrum, % Коэффициент Стьюдента Достоверность

Эпидерма 1,11+0,08 1,42+0,22 Тэкс= 2,625 Недостоверно

Первичная кора Ю,75±0.80 8,55+0,50 Тэкс= 4,750 Достоверно

Флоэма 2,60+0,29 3,46±0,33 Тэкс= 3,960 Достоверно

Ксилема 14,67+0,80 14,19+0,80 Тэкс= 0,877 Недостоверно

Сердцевина 71,93±1,46 70,28±1,89 Тэкс= 0,552 Недостоверно

Примечание: ТСт= 3,00 (Лакин, 1990).

Сердцевина занимает большую часть органа -около 70,28% от радиуса стебля (табл. 2). Сформирована она тонкостенной крупноклетной паренхимой с небольшими межклетниками.

Выводы

В целом анатомическое строение стеблей коровяка обыкновенного (V. thapsus) и коровяка черного (V. nigrum) очень сходно, но можно выделить некоторые качественные и количественные отличия, которые могут быть использованы для диагностики лекарственного сырья. Так, например, отличаются характер и степень опушения эпидермы. У стебля К thapsus опушение войлочное и преобладают многоярусные ветвистые волоски, а у стеб-

ля V. nigrum степень опушения мала, встречаются в основном железистые и простые многоклеточные, дву- и трехрогие трихомы. Найдены отличия в первичной коре. Для стебля V. thapsus характерна рыхлая колленхима, для стебля V. nigrum - пластинчатая. В ходе статистической обработки данных было выявлено, что достоверными могут считаться такие параметры, как толщина первичной коры и число рядов клеток первичной коры.

Библиографический список

ГОСТ 14144-69. Цветки коровяка.

Иванина Л. И. Род Verbascum L. // Флора Европейской части СССР. Т. 5. Л.: Наука, 1981. Каримова С.Г. Интродукция некоторых норични-

ковых в Ботаническом саду института биологии БФАН СССР // Ресурсы и интродукция растений в башкирии. Уфа, 1983. С. 63-70.

ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990.

Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области.

Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997.

Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.:

Высшая школа, 1960.

Растительные ресурсы СССР. Т. 5. Л.: Наука, 1990.

The comparative study et anatomic structure of stalks of two Verbascum species family Scrophulariaceae Juss.

S.A. Ovesnov, T.A. Yagontseva, E.V. Sinovjeva

The anatomic structure of stalks of two Verbascum species family Scrophulariaceae Juss. (V. thapsus L. and V. nigrum L.) was investigated in the course of the work. The differences in the structure of a primary bark were shown to be clearly identified. The results can be applied in systematics and diagnosis of medicinal raw material.

Станков С.С., Ковалевский Н.В. Наши лекарственные растения. Горький, 1952.

Фурст Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979.

Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения. СПб.: Специальная литература, 1999.