CC BY
23
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2087: 3056-3066
Сравнительная экология гаги-гребенушки Somateria spectabilis и очковой гаги S. fischeri в Чаунской тундре
А.В.Кондратьев, Л.В.Задорина
Второе издание. Первая публикация в 1992*
Данная работа посвящена сравнительному изучению особенностей биологии очковой гаги Somateria fischeri и гребенушки S. spectabilis в период размножения в условиях совместного гнездования.
Районы совместного обитания близкородственных видов представляют крайний интерес, поскольку дают возможность проводить сравнительные исследования экологических привязанностей таких видов, выделять общие и специфические черты их биологии. В литературе, посвя-щённой биологии водоплавающих птиц, такие работы хорошо известны (например: Bustnes, Erikstad 1988).
Гаги — хорошо оформленная группа морских нырковых уток, включающая 4 современных вида, относящихся к 2 родам. Все виды этой группы имеют арктическое распространение, за исключением обыкновенной гаги Somateria mollissima, распространённой в умеренных и южных широтах. Этому виду посвящено наибольшее количество работ, подробно освещающих разнообразные стороны его биологии. Обыкновенная гага гнездится и водит выводки почти исключительно в морских биотопах.
Гага-гребенушка имеет спорадичное распространение, нигде не бывая многочисленной. В разных районах арктического побережья гнездится как на море вместе с обыкновенной гагой, так и на пресных водоёмах на значительном (до 400 км) удалении от морского побережья (Креч-мар 1966; Боржонов, Савельев 1971; Данилов и др. 1984).
Очковая гага с более узким ареалом в своем распространении приурочена к дельтам крупных рек Сибири и Аляски (Dau, Kistchinski 1977; Кищинский, Флинт 1979).
Последний вид из этой группы - малая гага Polysticta stelleri - наименее изучен. Сведения о биологии размножения малой гаги в литературе практически отсутствуют.
На Северо-Востоке Сибири перекрываются области гнездования всех 4 видов гаг. Однако мест, где все эти виды гнездились бы в непосредственной близости друг от друга, практически нет. У морских лагун и на косах арктического побережья Чукотки на запад до Чаунской губы мож-
* Кондратьев А.В., Задорина Л.В. 1992. Сравнительная экология гаги-гребенушки (Somateria spectabilis) и очковой гаги (S. fischeri) в Чаунской тундре IIЗоол. журн. 71, 1: 99-108.
но встретить совместное гнездование обыкновенной гаги и гребенушки. На севере Якутии и на Западной Чукотке в районе устьев крупных рек перекрываются гнездовые биотопы очковой гаги и гребенушки. Одним из таких мест является приморская часть Чаунской низменности. На востоке Чаунской губы гнездится и обыкновенная гага, однако в районе дельты системы рек Чаун—Паляваам—Пучевеем её нет. Изредка встречается малая гага, но гнездования не отмечено.
Материал собран в 1988-1989 годах в приморской части дельты рек Чаун-Па-ляваам. В орнитологическом отношении этот район изучен сравнительно хорошо (Кречмари др. 1989). Для определения численности и распределения птиц периодически (в среднем — еженедельно) проводили маршрутные учёты на контрольном участке дельты площадью приблизительно 30 км2. Регулярно проводили наблюдения за парами и выводками, картировали перемещения при кормёжке. Параметры кормодобывания — длительность погружения головы в воду, длительность опрокидывания, ныряния и промежутки между этими действиями хронометрировали при помощи секундомера. Водных беспозвоночных собирали с резиновой лодки и с берега гидробиологическим сачком с размерами рамки 15x25 см. Для определения состава питания исследовали содержимое пищеводов и желудков отстрелянных и попавших в рыболовные сети птиц. Было обследовано 20 очковых гаг и 13 гребену-шек. Анализировали также содержимое помёта, собранного на островах в местах отдыха птиц, если можно было точно установить видовую принадлежность экскретов. Было просмотрено около 10 проб помёта каждого вида.
Всего найдено 101 гнездо очковой гаги и 8 гнёзд гребенушки. Биотопическое распределение выводков оценивали на основе 35 встреч в послегнездовой период. За поведением птиц было проведено более 150 ч наблюдений.
Гага - гребенушка 8отаЬег1а вресЬаЬШв
Фенология и биотопическое размещение. В Чаунской низменности гребенушки появляются в начале июня уже в парах. Вдали от моря гре-бенушек можно встретить нечасто, главным образом во время брачных полётов. Первые несколько дней после прилёта гребенушки вместе с очковыми гагами держатся на сухих озёрных котловинах, которые весной заливаются талыми водами, тогда как остальные водоёмы в это время ещё покрыты льдом. Через несколько дней, сразу после того, как появляется открытая вода на озёрах узкой приморской полосы, гребенушки практически полностью перекочёвывают в эту зону. Здесь они активно кормятся и устраивают гнёзда (табл. 1). Эта приморская полоса расположена примерно на 1 м ниже уровня основной дельты и может заливаться морем во время сильных штормов. От остальной части тундры приморскую зону хорошо отделяет полоса плавника и мусора. Для этой зоны характерны мелкие водоёмы (менее 70 см глубиной) с чрезвычайно изрезанной береговой линией и множеством островков. Эта зона простирается на 100-1000 м от моря, для неё характерны отсутствие кочек, плоский рельеф. В растительности преобладают осоки прямостоячая Са-гех вЬапБ и обёртковидная С. subspathacea. Фоновые виды гидрофауны —
личинки Chironomus sp., в планктоне многочисленны дафнии Daphnia sp., присутствуют здесь и жаброногие раки рода Branchynecta. В летнее время многие озёра плотно зарастают по поверхности нитчатыми зелёными водорослями.
Таблица 1. Встречаемость пар гаг в предгнездовой период (%)
Вид, дата Биотопы Число встреч
Река Залитая дернина «сухих» озёр Приморская тундра Колонии чаек Озёра с островами
Очковая гага до 12.06 13 58 6 10 13 84
Очковая гага после 12.06 0 23 4 59 14 69
Гребенушка до 12.6 8 42 34 0 16 24
Гребенушка после 12.06 0 11 44.5 0 44.5 18
Таблица 2. Биотопическое распределение гнёзд очковой гаги и гребенушки
Вид Число гнёзд, приуроченных к поселениям чаек Число гнёзд, не связанных с поселениями чаек
О1 О2 Плакорная тундра Приморская тундра О1 О2 Плакорная тундра Приморская тундра
Очковая гага 14 79 0 0 40 5 2 Гребенушка 0 0 0 0 3 0 1 4
Обозначения,: О1 — островки с 1 гнездом; О2 — острова с более чем 1 гнездом.
Гнёзда гребенушки устраивают как на небольших островках среди приморских озёр, так и просто в тундре, но обычно недалеко от воды (табл. 2). Гнёзда характеризуются значительной толщиной пухового валика и наличием пуха на дне лотка. Яйца голубовато-зелёного цвета, по размерам не отличаются от яиц этого вида на Ямале и Таймыре (Бор-жонов, Савельев 1971; Данилов и др. 1984) (табл. 3).
Таблица 3. Размеры гнёзд и яиц очковой гаги и гаги-гребенушки
Параметры Очковая гага Гага-гребенушка
Среднее ± SE N Среднее ± SE N
Глубина лотка, см 6.5 ± 0.1 85 7.3 ± 0.9 4
Диаметр лотка, см 14.3 ± 0.1 90 14.5 ± 0.5 4
Диаметр гнезда, см 22.9 ± 0.3 93 24.4 ± 1.4 5
Расстояние до воды, м 1.3 ± 0.2 65 4.6 ± 0.3 8
Число яиц в полной кладке 4.6 ± 0.2 101 4.9 ± 0.3 7
Длина яйца, мм 67.9 ± 0.1 458 66.3 ± 0.3 34
Ширина яйца, мм 45.4 ± 0.1 458 44.3 ± 0.2 34
В первые дни инкубации около гнёзд, расположенных на островках, иногда можно видеть самцов, сидящих в 10-15 м от самки. В дальнейшем самцы улетают на линьку и на пресных водоёмах летом не встречаются. Последний самец был встречен в тундре 10 июня. В августе на море и в приморской тундре встречаются уже перелинявшие селезни.
Самки насиживают плотно, близко подпуская к гнезду. Во время отлучек они от гнезда далеко не удаляются, кормятся на прилежащем водоёме либо в одиночку, либо присоединяясь к группе холостых самок, которые в течение всего лета встречаются на приморских озёрах. Судя по содержимому помёта, собранного на островках приморских озёр, основу питания самок в этот период составляют личинки хирономид.
Птенцы вылупляются 15-30 июля (по данным 1988 года). Размеры и масса птенцов приведены в таблице 4.
Таблица 4. Масса и размеры вылупившихся птенцов очковой гаги и гаги-гребенушки
Параметры Очковая гага Гага-гребенушка
Среднее ± БЕ N Среднее ± БЕ N
Масса, г 51.2 ± 0.7 32 44.4 ± 0.7 7
Длина головы, мм 42.2 ± 0.3 32 41.2 ± 0.3 7
Длине цевки, мм 25.1 ±0.2 32 24.0 ± 0.2 7
Сразу же после вылупления самки уводят птенцов из приморской зоны. Эти водоёмы во второй половине лета бедны кормами для птенцов гаги. Из беспозвоночных в них многочисленны только дафнии, лишь изредка встречаются жаброногие раки и на некоторых озёрах личинки хирономид.
Выводки гаг-гребенушек откочёвывают в глубь дельты, но далеко от моря не уходят. Характерной особенностью выводкового периода, отличающей гаг обоих видов, является отсутствие долговременной привязанности к определенным озёрам, в противоположность другим видам морских нырковых уток.
Растут птенцы быстро и в 1.5-месячном возрасте (в начале сентября) уже поднимаются на крыло. В конце августа хлопунцов нередко можно видеть в нижнем течении реки.
Питание. До появления птенцов гаги-гребенушки кормятся на мелких водоёмах. Вне приморской зоны их изредка можно встретить на залитых половодьем сухих озёрных котловинах. Самцы в парах кормятся мало, большую часть времени они заняты брачными демонстрациями и сопровождением самок. Желудки у самцов, отстрелянных в это время, чаще всего пусты. Самки кормятся главным образом личинками ручейников и хирономид. Птицы добывают корм, как правило, погружая в воду голову и шею, реже становясь столбиком, медленно перемещаясь вдоль берега с задержками на определенных небольших участках, реже — ныряют (табл. 5). Выводки кормятся в большинстве случаев на небольших водоёмах с прозрачной водой (площадью от 300 до 1000 м2 и глубиной до 1.5 м). Обязательным является наличие значительной плотности жаброногих раков родов Polyartemia или Branchinecta и щитней
Lepidurus arcticus. Такие водоёмы разбросаны по тундре спорадически и иногда далеко отстоят друг от друга. Выводки на них кормятся 1-3 дня, затем переходят на следующий водоём, нередко на значительное расстояние. На озёрах с такой же гидрофауной, но имеющих площадь более 1 га, мы выводков гребенушек не встречали (табл. 6). Перечисленные выше ракообразные играют ведущую роль в питании птенцов (табл. 7).
Таблица 5. Временные параметры кормодобывания самок очковой гаги и гаги-гребенушки
Способы добывания корма Очковая гага Гребенушка (негнездовые птицы)
негнездовые птицы самки в период инкубации
Среднее ± БЕ N Среднее ± БЕ N Среднее ± БЕ N
Погружение в воду головы и шеи 5.6 ± 0.1 290 3.2 ± 0.2 60 5.3 ± 0.1 95
Интервал между 2 погружениями 1.8 ± 0.05 210 3.5 ± 0.4 60 1.6 ± 0.1 84
Опрокидывание столбиком 7.8 ± 0.4 84 7.6 ± 0.1 33 - —
Интервал между 2 опрокидываниями 2.5 ± 0.06 70 1.9 ± 0.2 33 - —
Ныряние 22.2 ± 0.6 24 - — 11.5 ± 0.1 16
Интервал между 2 ныряниями 9.9 ± 0.8 24 - -
Таблица 6. Биотопическое распределение выводков очковой гаги и гаги-гребенушки (в процентах от общего числа встреч)
Биотопы Очковая гага Гага-гребенушка
Провальные озёра с жаброногими раками 25 100
Круглые блюдцеобразные озёра с ракушковыми раками 58 0
Старицы 17 0
Число учтённых птенцов 150 33
Таблица 7. Питание самок и птенцов очковой гаги и гаги-гребенушки (в процентах от общего объёма)
Виды объектов Очковая гага Гага-гребенушка
Самки п = 7 Птенцы п = 8 Самки п = 4 Птенцы п = 4
Насекомые
личинки ТпсИс^ега 4.8 1.8 16.7 50
личинки СМгспст1Сае 34.9 0 33.7 0
Ракообразные ВгапсМрсСа 27.2 33.0 16.7 25
¡.врбигив Бр. 13.9 26.2 0 25
Оупсиэ Бр. 4.8 36.5 0 0
Растения 12.9 1.3 0 0
Разное 1.5 1.2 33.3* 0
* — имаго комаров в день вылета хирономид.
У птенцов гребенушки уже с самых первых дней жизни наблюдается довольно разнообразный набор кормовых методов. В самые первые дни утята склёвывают комаров с поверхности воды и береговой растительности, а также добывают жаброногих раков, опуская голову в воду. Кроме того, уже в первые дни они могут нырять, доставая со дна личинок ручейников. Добыча корма без ныряния обычно наблюдается в редкие дни
массового вылета комаров, имаго которых в это время служат массовым кормом утят.
Во время кормёжки выводки гаги-гребенушки перемещаются медленно, часто подолгу ныряя на одном месте (табл. 8).
Таблица 8. Временные параметры кормодобывания птенцов очковой гаги и гаги-гребенушки
Очковая гага Гага-гребенушка
Возраст Возраст Возраст Возраст Возраст
Способы менее 10 от 10 до 30 более 30 менее 10 от 10 до 30
добывания корма дней дней дней дней дней
Среднее ± БЕ N Среднее ± БЕ N Среднее ± БЕ N Среднее ± БЕ N Среднее ± БЕ N
Погружение в воду
головы и шеи 3.0±0.03 91 4.6±0.02 24 6.5±0.1 15 - - - -
Интервал между
двумя погружениями 0.9±0.04 91 - - 1.6±0.1 15 - - - -
Ныряние 8.5±0.1 80 10.3±0.02 50 13.1±0.1 22 11.5±0.2 40 13.3±0.1 22
Интервал между
двумя ныряниям — — 9.7±0.2 50 12.0±0.1 22 - - 10.2±0.1 22
Очковая гага Somateria fischeri
Фенология и биотопическое размещение. По распространению очковая гага — обычный вид низовий крупных рек Сибири и Аляски (Ки-щинский, Флинт 1979). Сроки и характер прилёта очковой гаги и гаги-гребенушки совпадают. Самцов моложе двух лет мы встречали только один раз. Численность очковой гаги значительно превышает численность гребенушки. С удалением от моря она существенно снижается.
Пары очковых гаг весной кормятся преимущественно на залитых половодьем моховых дернинах на днищах «сухих озёр», но в небольшом числе встречаются и на озёрах приморской зоны (табл. 1).
Гнездятся очковые гаги как поодиночке, около озёр дельты или в приморской тундре, так и в колониях, расположенных на островах больших озёр, обычно среди колоний чайковых птиц (табл. 2). Величина кладок, диаметр гнезда и размер лотка существенно не отличаются от таковых у гребенушки, однако удалённость гнезда от воды у очковых гаг несколько меньше, а размеры яиц — больше, чем у гаги-гребенушки (табл. 3). В Чаунской тундре они такие же, как и в дельте Индигирки (Кищинский, Флинт 1979).
В колониях гнёзда защищены от влияния наземных хищников, но могут страдать от крупных чаек и поморников, если самки надолго оставляют гнездо. В 1988 году мы наблюдали несколько случаев разорения гнёзд серебристой чайкой Larus argentatus э.1. Как правило, после посещения острова человеком гаги быстро возвращаются к своим гнёздам, чтобы успеть раньше чаек. Насиживают самки очень плотно, отлучаются
от гнёзд ненадолго и кормятся недалеко от гнезда около берега острова, не ныряя и поедая личинок хирономид.
В 1989 году наблюдалась экстраординарная ситуация. После возврата холодов и снегопада в конце июня практически все птицы мелких и средних размеров, включая вилохвостых чаек Xema sabini, оставили гнёзда. После этого колонии очковых гаг, приуроченные к поселениям чаек, были практически полностью разорены кочующими поморниками (Stercorarius pomarinus, S. parasiticus, S. longicaudus), количество которых (всех трёх видов) из-за отсутствия леммингов было чрезвычайно велико. Ими разорено 95% гнёзд очковых гаг на островах, недоступных песцам Alopex lagopus. Последние же уничтожили практически все гнёзда, найденные в неостровных биотопах.
Период инкубации длится в среднем 23 дня. Дружность и скорость вылупления варьируют в зависимости от погоды от одновременного вы-лупления в течение суток до растянутого почти на 2 суток. Интервал между вылуплением первого и последнего птенца может достигать 20 ч. Птенцы вылупляются в те же сроки, что и у гребенушки, но их размеры больше (табл. 4). После вылупления птенцы быстро покидают гнездовой водоём и начинают кочевать по озёрам тундры, нигде подолгу не задерживаясь. В отличие от выводков гаг-гребенушек, выводки очковой гаги нередки на больших озёрах (до 10 га), где они обычно держатся также не более 2-3 дней. На этих озёрах встречаются выводки и других нырковых уток (табл. 6). Растут птенцы так же быстро, как и утята гаги-гребенушки, поднимаясь на крыло в начале сентября в 1.5-месячном возрасте.
Питание. Самки очковой гаги весной питаются преимущественно личинками хирономид и ручейников, позже — жаброногими раками и щитнями (табл. 7). Временные параметры кормодобывания не отличаются от таковых у гребенушки. У самок, находящихся в отлучке от гнезда, больше времени уходит на осматривание и меньше — на добывание корма по сравнению с холостыми самками при кормлении на мелководье (табл. 5). Кроме того, гнездовые самки практически не ныряют.
Птенцы очковых гаг в первые дни жизни питаются так же и тем же, что и птенцы гребенушек, однако уже в это время заметна большая привязанность очковых гаг к береговой линии. Хотя птенцы способны нырять с первых дней жизни, они предпочитают добывать корм с поверхности воды и прибрежной растительности. При этом они либо склёвывают мелких летающих насекомых (имаго хирономид или ручейников), либо питаются рачками в приповерхностном слое, опуская в воду голову и шею. В возрасте около 1 недели ныряние начинает занимать до половины времени, затрачиваемого на кормёжку. Птенцы постоянно чередуют кормёжку на поверхности воды и ныряние. Продолжительность каждого акта этих активностей составляет в среднем 1 мин.
В 3-4-недельном возрасте утята становятся способными длительное время кормиться исключительно нырянием. Однако ныряние не становится преобладающим способом добычи корма, так как птенцы всегда используют возможность питаться на мелководьях другими способами. Оценить соотношение разных способов кормёжки трудно, так как оно зависит от особенностей водоёмов и распределения беспозвоночных по глубинам. Закономерностей в использовании каких-либо определённых водоёмов, даже из числа пригодных и отвечающих всем требованиям, выявить не удалось, хотя со временем начинает наблюдаться чёткая приуроченность выводков к озёрам определённого типа. Это небольшие округлые блюдцеобразные водоёмы с бордюром береговой растительности (обычно арктофилы), со светлым илистым дном и взмученной ветром водой. В этих озёрах к середине июля достигают большой плотности раковинные рачки рода Cyzicus (подкласс Conchostraca). На таких озёрах эти рачки составляют основу питания птенцов очковой гаги. В других местах птенцы питаются щитнями и жаброногими раками (табл. 7). У подросших утят старше 1 месяца временные параметры кормодобывания те же, что и у взрослых птиц (табл. б и 8).
* * *
Взаимоотношения близкородственных видов в зоне симпатрии, особенно видов одного рода — достаточно хорошо освещённая в литературе проблема.
Как правило, различия между видами одного рода довольно тонкие и касаются главным образом использования местообитаний, тогда как способы, стратегии кормодобывания и сроки размножения у них довольно сходны. Весьма сходна у таких видов и морфология. Это известно из литературы для таких пар видов, как обыкновенная гага и гребенушка (Bustnes, Erikstad 1988), хохлатая Aythya fuligula и морская A. marila чернети (Ulfvens 1987; Кондратьев 1988), американская синьга Melanit-ta americana и горбоносый турпан M. deglandi (Кондратьев 1989), американский Bucephala albeola и исландский B. islandica гоголи (Savard 1982), большой Mergus merganser и длинноносый M. serrator крохали (Ивантер 1975).
В нашем случае особенности биотопического распределения очковой гаги и гребенушки в предгнездовой период заключаются в том, что гребенушка приурочена главным образом к узкой приморской полосе, тогда как очковая гага менее ограничена в своем распространении.
Анализ биотопического распределения гнёзд показывает, что большая часть очковых гаг (7б% пар) гнездится колониально, причём колонии всегда приурочены к поселениям чайковых птиц. Одиночные гнёзда, не связанные с поселениями чаек, могут быть найдены как на островках приморской тундры, так и в открытой тундре по берегам озёр.
Гнёзда гребенушек встречаются только одиночно, иногда попарно — с расстоянием 10-50 м одно от другого, но никогда не образуют колоний и не связаны с поселениями чаек. Привязанность колоний очковой гаги к поселениям чайковых птиц — характерная черта, описанная Кищин-ским и Флинтом (1979) и для дельты Индигирки. Для дельты реки Индигирки характерно также сочетание колониального и одиночного гнездования. Таким образом, сравнительный анализ биотопического распределения гнёзд очковой гаги и гребенушки так же, как и в случае биотопического распределения пар, выявляет большую эвритопность очковой гаги и стенотопность гребенушки.
К аналогичному выводу мы пришли при сравнении двух видов в по-слегнездовой период. Главные различия наблюдаются в биотопическом распределении выводков. Разнообразие типов водоёмов в Чаунской низменности довольно велико. Выводки гребенушек используют из всего этого спектра, как видно из наших данных, лишь ограниченное количество типов местообитаний, тогда как очковая гага гораздо более эври-топна и в этом случае.
Кормодобывательное поведение птенцов двух видов в значительной мере сходно. Оба вида предпочитают кормиться на мелководье, не ныряя. Ныряние наблюдается главным образом у холостых птиц. Как набор способов добывания корма, так и временные параметры кормодобывания, подвижность, организация ритма активности и т.д. не позволяют выявить значительных межвидовых различий.
Спектры питания видов в предгнездовой период сходны, оба вида гаг кормятся преимущественно личинками хирономид и ручейников, собирая их на мелководье. Подобные данные приводят Кищинский и Флинт (1979) для Индигирки. Спектр питания птенцов очковой гаги шире, чем гребенушки, что зависит от спектра используемых местообитаний. На тех типах озёр, где встречаются оба вида гаг, питание птенцов сходно. В пище преобладают жаброногие раки и щитни (табл. 7). Присутствие в питании птенцов очковых гаг ракушковых рачков рода Cysicus связано с использованием таких типов водоёмов, где эти рачки многочисленны и составляют основу гидрофауны. Таким образом, различия в спектре питания являются производными от различий в использовании местообитаний.
Наблюдаемая картина взаимоотношений двух видов птиц одного рода в зоне симпатрии - достаточно характерна, и, как мы уже указывали, разнообразные примеры таких взаимоотношений описаны в литературе. Одна из типичных ситуаций — когда в ареал одного вида, находящегося в относительном оптимуме в данном месте, проникает другой близкий вид, условия обитания которого в данном месте далеки от оптимальных. Примеры такой ситуации — пары Anas discors и A. cyanoptera (Conelly, Ball 1984), Aythya fuligula и A. marila (Ulfvens 1987), A. marila
и A. fuligula (Кондратьев 1988). Второй вид во всех этих случаях малочислен, консервативен в отношении выбора местообитаний и зачастую агрессивен по отношению к другому виду.
Хотя в нашем случае нельзя сказать, что один из видов находится на краю ареала, но в зоне оптимума (дельты крупных рек) находится именно очковая гага. Мест, подходящих для гаги-гребенушки, здесь немного. Этот вид нигде не бывает многочисленным, и при совместном гнездовании с наиболее близкой к ней обыкновенной гагой (Портенко 1972) в морских лагунах ситуация напоминает описанную выше: гребе-нушка более консервативна и ограничена в выборе биотопов. Оптимумом для обитания этого вида, видимо, следует считать материковые тундры Таймыра и Восточной Якутии, где у гребенушки нет конкурентов и плотность её достигает 5-10 пар на 10 км2.
Очковая гага - вид с более узким географическим распространением и с более строгим ландшафтно-географическим предпочтением, нежели гребенушка, поскольку всегда связана с придельтовыми и приустьевыми участками крупных рек. Однако в зоне своего оптимума она более пластична в использовании типов местообитаний, нежели гага -гребенушка.
Таким образом, можно говорить о большей ширине экологической ниши, занимаемой очковой гагой, по сравнению с нишей гаги-гребе-нушки по всем рассматриваемым аспектам, при этом последняя включена в первую. Такая ситуация — обычное следствие конкуренции между близкородственными видами, приводящей к разделению их по местообитаниям при перекрывании по типу пищи (Джиллер 1988).
Литератур а
Боржонов Б.Б., Савельев В.Д. 1971. Экология гаги-гребенушки на Таймыре // Проблемы
охотничьего хозяйства Красноярского края. Красноярск: 115-120. Данилов Н.И., Рыжановский В.Н., Рябинцев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-335. Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологические ниши. М.: 1-189. Ивантер Э.В. (1975) 2013. Материалы по экологии большого Mergus merganser и длинноносого M. serrator крохалей // Рус. орнитол. журн. 22 (935): 2985-2995. Кищинский А.А., Флинт В.Е. 1979. К биологии очковой гаги Somateria fischeri // Экология и морфология гаг в СССР. М.: 194-207. Кондратьев А.В. (1988) 2016. Сравнительная экология морской Aythya marila и хохлатой A. fuligula чернетей в пойме среднего течения реки Анадырь // Рус. орнитол. журн. 25 (1268): 1138-1144.
Кондратьев А.В. 1989. Сравнительная экология американской синьги, горбоносого турпана и морянки в бассейне среднего течения р. Анадырь // Зоол. журн. 68, 8: 93-103. Кречмар А.В. 1966. Птицы западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-311. Кречмар А.В., Андреев А.В., Кондратьев А.Я. 1989. Птицы северных равнин. М.: 1-228. Портенко Л.А. 1972. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л., 1: 1-423. Bustnes J.O., Erikstad К.Е. 1988. The diets of sympatric wintering population of common eider Somateria mollissima and king eider S. spectabilis in Northern Norway // Ornis fenn. 65: 163-168.
Conelly J.W., Ball J.J 1984. Comparison of aspects of breeding blue-winged teal and cinnamon teal in Eastern Washington // Wilson Bull. 94, 4: 626-633. Dau C., Kistchinski A.A. 1977. Seasonal movement and distribution of the Spectacled Eider // Wildfowl 28: 65-75.
Savard J.P. 1982. Intra- and inter-specific competition between Barrow's goldeneye (Bucephala
islandica) and bufflehead (Bucephala albeola) // Can. J. Zool. 60: 3439-3446. Ulfvens J. 1987. Feeding niche relations in the tufted duck Aythya fuligula and the scaup Aythya marila // Mem. Soc. Fauna and Flora Fenn. 63, 4: 107-109.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2087: 3066-3069
Чеглок Falco subbuteo, дербник Falco columbarius и ушастая сова Asio otus и их связь с врановыми птицами в Алтайском заповеднике
О.Б.Митрофанов
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Явление использования многими видами хищных птиц и сов гнёзд врановых птиц широко известно (Гаврин и др. 1962; и мн. др.). В Алтайском заповеднике прослежена связь между гнездованием сороки Pica pica и чёрной вороны Corvus corone orientalis с некоторыми видами соколов и сов. Материал собран за период с 1987 по 2014 год, с экскурсиями пройдено 1460 км. Учёты птиц проводились по методике Ю.С.Рав-кина (1967) в её новой интерпретации (Равкин и др. 1999). Обилие птиц представлено по шкале А.П.Кузякина (1962). Большинство встреч хищных птиц и сов зафиксировано на Яйлинской террасе (северная часть заповедника) и в островных лесах Джулукульской котловины (южная его часть). Два этих участка разделяют более 300 км. Яйлинская терраса расположена на северном побережье Телецкого озера в среднем на высоте 480 м над уровнем моря; лесные насаждения на террасе представлены берёзово-сосновыми лесами и берёзово-садовыми луговыми ассоциациями. Джулукульская межгорная котловина находится на высоте 2200 м н.у.м.; островные леса котловины состоят из чистых лиственничников разного возраста.
Первые гнёзда чёрной вороны и сороки отмечены в заповеднике в середине 1980-х годов сразу в двух местах: на Яйлинской террасе и в
* Митрофанов О.Б. 2015. К экологии некоторых видов хищных птиц II Тр. Тигирекского .заповедника 7: 254-256.
