156https://doi.org/10.29296/2618723X-2020-01-02
Сравнительная анатомия ротовой полости экспериментальных
животных и человека
Я.А. Гущин, руководитель отдела гистологии и патоморфологии, ORCID 0000-0002-7656-991Х;
В.В. Кванчиани, ветеринарный врач-патоморфолог отдела гистологии и патоморфологии
НПО «Дом фармации»
188663, Россия, Ленинградская обл., Всеволожский район, г.п. Кузьмоловский, ул. Заводская, д. 3, к. 245
E-mail: guschin.ya@doclinika.ru
Резюме. При проведении доклинических исследований на лабораторных животных наиболее часто изучают вещества с пероральным путем введения. При этом данные по разным видам лабораторных животных весьма отрывистые и неоднозначные, однако отличия между ними могут иметь существенное влияние на получаемый результат. В результате анализа данных литературны были определены основные черты сходства строения ротовой полости человека и лабораторных животных, как в анатомическом, так и гистологическом строении. Ротовая полость представляет собой начальный отдел пищеварительной системы, где пищевой комок подвергается механической и химической обработке. Развитие лица и ротовой полости осуществляется по единому принципу из единых эмбриональных зачатков. Анатомически и гистологически ротовая полость рассмотренных видов имеет общий план строения. Но на строение области большое влияние оказал характер привычной пищи, это в той или иной мере, касается почти каждой структуры ротовой полости. Прежде всего наибольшие различия можно отметить в строении зубов и зубной формуле. Так, например, у человека и кроликов существуют 2 последовательные генерации зубов, а у остальных животных - только 1 набор, различно и строение моляров у человека, грызунов и зайцеобразных.
Кардинальное отличие можно обнаружить в гистологическом строении слизистой оболочки полости рта. У человека и, частично, у кроликов выстилка представлена многослойным неороговевающим эпителием, в то время как у грызунов он во всех отделах ороговевающий, так же различается толщина и количество слоев.
При этом кровоснабжение, лимфоотток и иннервация ротовой полости происходят одинаково и у человека, и у животных. Предлагаемый сравнительный обзор поможет в планировании исследований и дальнейшей работе с полученными данными, а также будет полезен для гистологов, физиологов и патологов, работающих с лабораторными животными.
Ключевые слова: нормальная анатомия, гистология, сравнительная морфология, лабораторные животные, ротовая полость
Для цитирования: Гущин Я. А., Кванчиани В.В. Сравнительная анатомия ротовой полости экспериментальных животных и человека. Лабораторные животные для научных исследований. 2020; 1: 9-22 . https://doi.org/10.29296/2618723X-2020-01-02
Comparative morphology of the oral cavity in experimental animals and humans
Y.A. Gushchin, V.V. Kvanchiani Research-and-manufacturing company «Home оГ Pharmacy», 188663, b. 245, 3, st. Zavodskaya, Kuzmolovskiy, Vsevolozhskiy district, Leningrad region, Russia.
E-mail: guschin.ya@doclinika.ru
Summary. In pre-clinical studies on laboratory animals the most often studied substances are oral. The data for different types of laboratory animals is very contradictory and ambiguous. However, the differences between them can have a significant effect on the obtained result. Analysis of the literature data revealed the main features of anatomically and histologically similarity of the human's and laboratory animals' oral cavity structure. The oral cavity is the initial section of the digestive system, where the food lump undergoes mechanical and chemical treatment. Development of the face and mouth is carried out on the same principle of common embryonic rudiments. Anatomically and histologically the oral cavity of the examined species has similar structures. But the structure of the oral cavity was greatly influenced by the nature of the familiar food. First of all the most differences can be noted in the structure of the teeth and the dental formula. So, for example, in humans and rabbits, there are two consecutive generations of teeth, while the remaining animals have only one set. In humans, rodents and hares different and the structure of molars. A cardinal difference was found in the histological structure of the oral mucosa. In humans and partly in rabbits the lining represented by neorogovevayuschy multilayered epithelium, whereas in rodents it keratinized in all departments, also varies the thickness and number of layers. by a multilayered non keratinized epithelium. While in rodents it is keratinizing in all departments and the thickness and number of layers are differ.
The blood supply, lymph drainage and innervation of the oral cavity occur in the same way in humans and animals. This comparative review will help in the planning of studies and further work with the obtained data, and will also be useful for histologists, physiologists and pathologists working with laboratory animals..
Key words: normal anatomy, histology, comparative morphology, laboratory animals, oral cavity.
For citation: Gushchin Y.A. , Kvanchiani V.V. Comparative morphology of the oral cavity in experimental animals and humans. Laboratory Animals for Science. 2020; 4: 9-22. https://doi.org/10.29296/2618723X-2020-04-02
Введение
При проведении доклинических исследований на лабораторных животных наиболее часто изучают вещества с пероральным путем введения. Поэтому актуальность изучения особенностей строения органов ротовой полости экспериментальных животных остается довольно высокой, несмотря на обилие работ, посвященных данной теме [1-3]. В специальной литературе обычно затрагиваются проблемы воспроизведения патологий органов ротовой полости [3, 4], а также изменения, наблюдаемые в полости рта при различных внутренних патологиях и патологиях непосредственно органов ротовой полости [5, 6]. При этом данные по разным видам лабораторных животных весьма отрывистые и неоднозначные, однако отличия между ними могут иметь существенное влияние на получаемый результат.
Целью данной работы - обобщение данных литературы по морфологии ротовой полости человека и наиболее широко применяемых используемых лабораторных животных, а также сравнение для выявления сходства и различия между видами. Данный сравнительный обзор поможет в планировании исследований и дальнейшей работе с полученными данными, а также будет полезен для гистологов, физиологов и патологов, работающих с лабораторными животными.
Развитие
Развитие лица и ротовой полости у человека и животных осуществляется по единому принципу и тесно связано с развитием костей лицевого черепа [7]. Оно включает в себя образование первичной ротовой полости и глоточного аппарата, морфогенез и последующее формирование вторичной ротовой полости [8]. В период эмбриогенеза млекопитающих энтодерма втягивается в тело зародыша и замыкается в трубку, формируя закладку эпителиальной выстилки кишки [9]. На краниальном конце тела зародыша формируется ротовая ямка, которая затем соединяется с первичной кишкой. В последующем образовывается жаберный аппарат, состоящий из 4 пар жаберных карманов, дуг и щелей, которые являются зачатками органов и тканей головы и шеи. Из жаберного аппарата формируются валики или отростки,
которые в своем морфогенезе образуют верхнюю и нижнюю челюсти, закладки зубов, твердое небо, разделяя ротовую и носовую полости, формируют губы, щеки, дно полости рта [l0].
Эмбриональное развитие молочных зубов также схоже у животных и человека. Источником развития зубов служит эктодерма; делясь и дифференцируясь, она образует 2 структуры - дентальный эпителий и нервный гребень, который впоследствии преобразуется в мезинхиму. Затем проходит ряд последовательных трансформаций ткани от первичный пластинки до полноценно сформированного зуба [11].
Полость рта (cavum oris) - у человека и животных представляет собой начальный отдел пищеварительной системы, где пищевой комок подвергается механической и химической обработке [l0, l2] (рис. l).
Пространство полости рта ограничено снизу челюстно-подъязычными мышцами, которые образуют диафрагму рта (diaphragma oris), сверху оно ограничено нёбом (palatum), которое отделяет ротовую полость от носовой. С боковых сторон полость рта ограничивают щеки (bucalis) , спереди -губы (labia oris), а кзади через широкое отверстие зева ротовая полость сообщается с глоткой [l0, l2-14].
Верхняя и нижняя зубные дуги (arcus dentalis, superior et inferior) с альвеолярными отростками челюстей (processus alveolaris) делят полость рта на 2 отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavum oris proprium) [l0, l5]. Преддверие рта имеет подковообразную форму и ограничено спереди и по бокам губами и щеками, сзади и изнутри - зубами и слизистой оболочкой альвеолярных отростков верхней и нижней челюсти [7,9]. Ротовой щелью (rima oris) преддверие рта открывается наружу. Преддверие и полость рта сообщаются между собой посредством щели между верхними и нижними зубами, через межзубные промежутки и позадимолярную ямку [l0].
Гистология
Слизистая оболочка, выстилающая полость рта состоит из многослойного плоского эпителия (количество слоев и их толщина неодинаковы на разных участках полости рта), базальной мем-
2020 LABORATORY ANIMALS FOR SCIENCE № 1
браны, собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистого слоя. [8, 16]. Рельеф слизистой оболочки отличается в разных зонах, представлен складками, гладкой поверхностью или сосочками [1, 7, 8, 10]. Подвижность слизистой оболочки зависит от ее топографии. В зависимости от функции слизистую оболочку можно разделить на 3 типа: жевательная, выстилающая (покровная) и специализированная. Жевательная покрывает твердое нёбо и часть десны, выстилающая слизистая обнаруживается на щеках, губах, дне полости рта, альвеолярной поверхности десны, передней поверхности мягкого нёба и на боковых частях языка, специализированная слизистая формирует поверхность языка [9, 10].
Основное отличие в строении слизистой оболочки - это покровный эпителий. У человека слизистая оболочка представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, и только на деснах и, частично, на языке он - ороговевающий [10, 17]. У кроликов большая часть слизистой оболочки, как и у человека, покрыта неороговева-ющим эпителием [18], но присутствует и частично ороговевающий эпителий, особенно в области щек [37]. У грызунов вся слизистая оболочка является ороговевающей [20-23]. Конечно, есть разница в толщине и количестве слоев эпителия. Также эпителий образует множественные гребни, выраженность и величина которых отличаются в зависимости от вида и области (табл. 1, рис. 2).
Рис. 1. Тотовая полость: а - человека, б - крысы, в - морской свинки, г - кролика; 1 - язык, 2 - твердое нёбо, 3 -мягкое нёбо, 4 - моляры, 5 - поперечные нёбные складки, 6 - нёбная занавеска
Таблица 1
Закономерности и особенности эпителия слизистой оболочки полости рта человека и животных [17, 18]
Вид Область Кератинизация Количество слоев Выраженность сосочков
Человек Дно полости рта - До 20 +
Щеки - До 20 ++
Мышь Дно полости рта + 6-8 +/-
Щеки + 6-8 ++
Крыса Дно полости рта + 6-8 ++
Щеки + 12-18 +
Хомяк Дно полости рта + 6-12 -
Щеки + 3-6 +/-
Морская Дно полости рта + 12-20 +
свинка Щеки + 20-30 ++
Кролик Дно полости рта - 15-25 +
Щеки +/- 30-40 +/-
Примечание «-» отсутствует «+» присутствует «+/-» присутствует частично «-» не выражено «+» слабо выражено «++» умеренно выраженно
2020 LABORATORY ANIMALS FOR SCIENCE № 1
Рис. 2. Срез слизистой оболочки щеки у: а - человека, б - мыши, в - крысы, г - хомяка, д - морской свинки, е - кролика (слизистая с выраженными сосочками), ж -кролика (слизистая без выраженных сосочков)
Собственная пластинка слизистой (lamina propria mucosae) состоит из 2 слоев - сосочкового, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью, и сетчатого, представленного плотной неоформленной соединительной тканью. Мышечная пластинка слизистой оболочки почти везде отсутствует, из-за чего собственная пластинка без четкого перехода продолжается подслизистой основой (tela sub-mucosa). В ней присутствуют концевые отделы желез, капилляры и нервы. При этом в области десен, твер-
дого нёба, верхней и боковых поверхностей языка она отсутствует, а слизистая оболочка сращена с надкостницей или мышцами [9, 17, 21]. Характерные особенности строения каждого отдела ротовой полости будут рассмотрены ниже.
Губы
Губы (labia oris) представляют собой горизонтально расположенные кожно-мышечные складки, окружающие вход в полость рта. Их основу состав-
2020
№ 1
ляют поперечно-полосатые мышцы окружности рта [12]. Верхняя (labium superius) и нижняя (labium inferius) губы соединены по краям ротового отверстия посредством комиссур (commissurae labiorum). В основе губ лежит круговая мышца рта. Различают наружную (кожную), переходную (красная кайма у человека) и внутреннюю (слизистую) поверхности. Выделение поверхностей связано с постепенным переходом у человека и животных из многослойного плоского ороговевающего эктодермального эпителия (эпидермиса), характерного для кожных покровов, в многослойный плоский неороговева-ющий эктодермальный эпителий, характерный для полости рта [8, 10, 12-14]. На кожной поверхности верхней губы, по срединной линии, спускается непарный, ограниченный кожными валиками губной желобок (philtrum), примыкающий к бугорку верхней губы (tuberculum labii superioris) [10]. Указанным желобком верхняя губа разделяется на 3 части: среднюю и 2 боковых [15]. У животных кожа губ несет на себе, помимо покровных волос, еще и чувствительные волосы, более крупные на верхней губе (вибриссы) [13, 14, 23]. У людей и животных с внутренней поверхности верхней и нижней губ, в месте соединения с деснами, формируется сагиттально-срединная складка - уздечка верхней и нижней губы соответственно (frenulum labii superioris et inferioris) [12, 13, 21, 23].
Мышечная основа губ - круговая мышца рта (m. orbicularis oris), которая у человека замкнута, а у животных, например у кроликов, прерывается в области расщепления верхней губы [24]. Артериальное кровоснабжение обеспечивают верхние и нижние губные артерии (а. labiales superiors et inferiors), являющиеся ветвями лицевой артерии - a. facialis. Венозный отток осуществляется по одноименным венам в лицевую вену (v. facialis) [10, 12, 14]. Лимфатический отток происходит по данным И.В. Гайваронского [12], в подчелюстные лимфатические узлы (n. lymph. submandibularis), а по данным А.С. Оправина [10] - еще и в подбородочные лимфатические узлы (n. lymph. submentalis). Чувствительная иннервация осуществляется ветвями тройничного нерва (n. trigeminus). Двигательная иннервация реализуется щечными ветвями (r. buccalis) и ветвями лицевого нерва, n. facialis [10, 24-26].
Гистология губ. Губы являются местом перехода кожного покрова в слизистую оболочку пищеварительного тракта. Поэтому у них выделяют кожную часть, переходную зону и слизистую оболочку. Наружная поверхность губы покрыта кожей с волосяными фолликулами, сальными и потовыми железами. У животных на губах присутствуют длинные волосы - вибриссы, которые отсутствуют у людей [23].
Рис. 1. Тотовая полость: а - человека, б - крысы, в - морской свинки, г - кролика; 1 - язык, 2 - твердое нёбо, 3 -мягкое нёбо, 4 - моляры, 5 - поперечные нёбные складки, 6 - нёбная занавеска
Отличительная особенность губ у людей - наличие красной каймы - вермиллиона или зоны Клейна [10]. Последняя служит переходной зоной между кожей и слизистой оболочкой. Тонкий покровный слой представлен многослойным плоским, частично ороговевающим, эпителием, под которым соединительная ткань образует высокие, хорошо васкуляризированные сосочки [16]. Также в этой области отсутствуют волосы и потовые же-
лезы, но сохраняются единичные сальные железы [7]. У животных переходная зона узкая и отдельно не выделяется [21, 23].
Стоит отметить, что у животных отсутствуют слизистые железы, которые есть у человека, однако по углам рта есть большие сальные железы, открывающиеся со стороны слизистой оболочки [23].
Щеки
Щеки (buccae) ограничивают ротовую полость с латеральных сторон. Выделяют правую и левую щеку. Снаружи они покрыты кожей, изнутри -слизистой оболочкой рта, продолжающейся с губ [10]. Таким образом, выделяют кожный и слизистый отдел щеки. У животных на коже щеки среди волосяного покрова в небольшом количестве также находятся чувствительные волосы - вибриссы [13, 14]. Между кожей и слизистой оболочкой щеки расположена щечная мышца (m. buccalis), формирующая ее основу [10]; она начинается от наружной поверхности верхней и нижней челюстей, идет к углу рта, частично оканчивается в слизистой оболочке, а частично переходит в глубокий слой круговой мышцы рта. Щечную мышцу прободает выводной проток околоушной слюнной железы, который открывается сосочком околоушной слюнной железы (papilla parotidea) [12, 27]. Также жевательные движения и изменение формы ротового отверстия обеспечивает группа жевательных мышц, куда входят собственно жевательная мышца, височная мышца, внутренняя и наружная крыловидные мышцы [10].
Яркая особенность имеется у хомяков: для них характерно наличие защечных мешков, которые представляют собой парный мускульный орган, выстланный изнутри слизистой оболочкой и открывающийся на внутренней поверхности щек. Защечные мешки простираются дорсокаудально вдоль боковых сторон нижней челюсти, через плечевые области. Особая мышца оттягивает мешочки назад, поэтому они не выворачиваются наружу [28, 29]. В пустых и расслабленных щечных мешках слизистая оболочка собрана в первичные и вторичные складки [29].
У кроликов кожа губ в области углов рта заходит внутрь щек и продолжается 2 (верхними и нижними) предщечными кожно-шерстяными подушечками вплоть до коренных зубов, где расположены истинные щеки. Смыкающиеся поверхности покрыты слабым шерстяным покровом, а внутренняя часть типичной слизистой оболочкой [24].
Артериальное кровоснабжение обеспечивает щечная артерия (a. buccalis), ветвь наружной сонной артерии. Венозный отток осуществляется в лицевую вену (v. facialis) [10, 30]. Лимфатический отток - в под-
подбородочные (n. lymph. submentalis) и поднижнече-люстные узлы (n. lymph. sub mandibular is). Чувствительная иннервация реализуется осуществляется ветвями тройничного нерва (n. trigeminus). [10]
Десна
Десна (gingiva) - это отдел слизистой оболочки полости рта, покрывающий альвеолярные отростки, альвеолярную часть нижней челюсти; десна непосредственно окружает зубы. Анатомически различают 3 участка десны: альвеолярную, или прикрепленную, покрывающую альвеолярный отросток; маргинальную или краевую, защищающую периодонт от механических повреждений; и десневой сосочек, располагающийся в промежутках между соседними зубами [7, 8, 10, 31].
У животных, в частности крыс, на маргинальную часть приходится наибольшая механическая нагрузка, что обусловливает формирование хорошо развитого рогового слоя, а в зоне межзубного сосочка механическая нагрузка меньше и, соответственно, их клетки подвергаются ороговению в меньшей степени [31].
Десна хорошо иннервируется и кровоснабжа-ется. Кровоснабжение осуществляется ветвями верхнечелюстной артерии. Иннервация пародонта осуществляется за счет сплетений 2-й и 3-й ветви тройничного нерва [10].
Нёбо
Верхнюю стенку полости рта образует небо, которое делят на твердое небо palatum durum (передняя часть) и мягкое небо palatum molle (задняя часть).
Твердое нёбо (palatum durum) - это костная стенка, отделяющая полость рта от носовой полости, служит одновременно крышей полости рта и дном носовой полости [10]. Основу твердого неба составляет костное небо (palatum osseum), надкостница которого плотно срощена с неподвижной слизистой оболочкой [10, 12, 15]. На ротовой поверхности костного неба имеются каналы, борозды, возвышения. По средней линии выделяется небный шов (raphe palati). В передней трети неба в стороны от шва идут поперечные небные складки (plicae palatini) [10]. У животных они выражены сильнее, чем у человека, поскольку участвуют в пережевывании пищи [32, 33]. В разных источниках указано различное количество небных складок у человека: по данным Е.В. Боровского [7] насчитывается 3-4 складки, а по данным А.С. Оправина [10] от 2 до 6. У животных количество и форма нёбных складок различается в зависимости от вида, например у крыс и мышей их 8 [23, 25], у
кроликов 16 [24]. У морских свинок твердое небо плоское и не имеет продольных складок [34].
Мягкое нёбо - продолжение твердого нёба. Передний отдел его располагается почти в горизонтальной плоскости, задний отдел - нёбная занавеска (velum palatinum), опускается вниз и переходит в 2 складки - дужки, между которыми находится углубление - миндаликовая ямка (fossa tonsillaris), в которой находится парная нёбная миндалина (tonsilla palatina) [10, 14]. У животных миндалины отсутствуют, а лимфоидная ткань рассеяна. У людей на мягком нёбе присутствует выступ -язычок (uvula), который отсутствует у животных [35]. Также у грызунов нёбная занавеска длиннее, чем у людей; у кроликов она прикрывает зев, а у морских свинок образует своеобразную мембрану, препятствующую проникновению в глотку [24, 25]. У грызунов надгортанник расположен выше мягкого нёба, поэтому они имеют возможность одновременно и есть и дышать (данная особенность отмечается у малышей в течение первого года жизни) [24].
В основе мягкого нёба - нёбный апоневроз, который фиксирован к костному небу, к нему крепятся мышцы мягкого нёба (mm. palati) [10, 12, 25]. Задняя поверхность покрыта многорядным однослойным призматическим реснитчатым эпителием [7, 8, 10, 12, 36], содержит вкусовые рецепторы, которых у крыс значительно больше, чем у людей [36], а в собственной пластинке определяются отдельные смешанные или слизистые железы [10, 23, 36].
Кровоснабжение твердого и мягкого нёба осуществляется за счет больших и малых небных артерий (a. palatini major et minor), носовых артерий (a. nasales posteriores laterales) - из системы верхнечелюстной артерии, по восходящей небной артерии (a. palatina аscendens) из системы лицевой артерии и ветвям восходящей глоточной артерии (a. pharingea аscendens) [10]. Венозный отток происходит по одноименным венам в крыловидное венозное сплетение (pl. venosus ptherygoideus) и далее - в занижне-челюстную вену (v. retromandibularis) (приток внутренней яремной вены), в глоточные вены (vv. pharingeales). Лимфоотток происходит через заглоточные и глубокие шейные лимфоузлы (n. lumph. retropharingeales, cervicales profundae). Иннервация осуществляется глоточным сплетением (plexus phar-ingeus), образованным языкоглоточным и блуждающим нервами, ветвями тройничного нерва, а симпатическая иннервация нервными ганглиями из симпатического ствола [10, 12, 19].
Дно полости рта является нижней стенкой и представляет собой совокупность мягких тканей, расположенных между языком и подъязычной костью [10]. В формировании диафрагмы рта уча-
ствуют челюстно-подъязычная мышца (m. mylohyoideus), двубрюшная мышца (m. digastricus), подборо-дочно-подъязычная мышца (m. m. geniohyoideus), ши-лоподъязычная мышца (m.stylohyoideus) [10, 15], а у грызунов и кроликов выделяет еще поперечную мышцу нижней челюсти (m. trasversus mandibularis) [24, 25].
Слизистая оболочка дна полости рта очень подвижна за счет выраженного подслизистого слоя [7, 15], и образует несколько складок - уздечек, на которых можно обнаружить сосочки - места выхода протоков слюнных желез [10, 23-25].
Кровоснабжение дна полости рта осуществляют язычная (a. lingualis), лицевая (a.facialis), верхняя щитовидная артерии (a. thiroidea superior). Венозный отток происходит в язычную (v. lingualis), лицевую (v. facialis), верхнюю щитовидную вены (v. thiroidea superior); лимфатический отток - в глубокие шейные (n. lumph. cervicales profundae) и подбородочные узлы (n. lumph. submentalis). Иннервация реализуется язычным (n. lingualis), подъязычным (n. sublingualis), челюстно-подъязычным (n. mylohuoideus) (ветвь нижнего альвеолярного) нервами, а также ветвями лицевого нерва (n. facialis) (заднее брюшко двубрюшной мышцы, шилоязычная мышца) [ 10, 21, 24, 25, 37].
Язык
Язык (lingua) - непарный мышечный орган ротовой полости, покрытый слизистой оболочкой, участвующий в жевании, сосании, акте глотания, вкусовом и осязательном восприятиях и формировании звуков речи. У языка различают верхушку (apex linguae), тело (corpus) и корень (radix linguae), верхнюю поверхность - спинку (dorsum linguae), нижние поверхности (facies inferior lingua) и боковые края (margo lingua) [10, 12, 27]. На дорсальной поверхности языка определяется срединная борозда языка (sulcus medianus linguae), образованная фиброзной пластинкой - перегородкой языка (septum linguae), которая располагается в мышечной массе языка по срединной плоскости [10]. На верхней поверхности языка, на границе тела и корня располагается углубление - слепое или морганиевое отверстие (foramen cecum linguae), которое является остатком щитовидно-язычного эмбрионального протока [9]. Примечательно, что данное образование не описано у рассмотренных животных.
Основную массу языка образуют мышцы, которые можно разделить на 2 группы: 1-я - скелетные мышцы, начинающиеся от костей черепа и подъязычной кости и оканчивающиеся в языке, изменяющие положение языка, и 2-я - собственные мышцы, лежащие в толще языке, изменяющие его форму [9].
К скелетным мышцам относятся подбородоч-но-язычная мышца (m. genioglossus), подъязычно-язычная мышца (m. hyoglossus), хрящеязычная мышца (m. chondroglossus), шилоязычная мышца (m. styloglossus), нёбно-язычная мышца (m. palatoglossus). Собственные мышцы языка: нижняя продольная мышца (m.longitudinalis inferior), верхняя продольная мышца (m. longitudinalis superior), поперечная мышца (m. transversus linguae), вертикальная мышца языка (m. verlicalis linguae) [10,12]. У крыс собственные мышцы языка описаны как единая мышца - собственная язычная мышца (m. lingualis proprius), которая имеет разнонаправленные волокна [25].
Кровоснабжение языка осуществляется ветвью наружной сонной артерии - язычной артерией, которая делиться на дорсальную артерию языка (a. dorsalis linguae) и глубокую артерию языка (a. profunda linguae). Венозный отток происходит по язычной вене (v. lingualis) (приток внутренней яремной вены). Лимфатический отток реализуется в подбородочные (n. lymph. submentalis), под-нижнечелюстные (n. lymph. submandibularis) и заглоточные лимфоузлы (n. lymph. retropharyngeales). Мышцы языка иннервирует подъязычный нерв (n. hypoglossus). Чувствительную иннервацию передних 2/3 слизистой оболочки обеспечивают 2 нерва -язычный (n. linguales) (ветвь тройничного нерва) и промежуточный нерв (n. intermedius), а задняя часть слизистой иннервируется языкоглоточным нервом (n. glossopharingeus) [10, 15, 24, 30].
Форма и размер языка лабораторных животных разнообразны, что связано с характером пищи. Так, у крыс он имеет «классическую форму», с длинной верхушкой и большими боковыми карманами [38]; относительно тела крысы он сопоставим с размерами языка хищников, что связано с питанием этого вида мясной пищей. При этом у морской свинки, питающейся только растительной пищей, размеры языка значительно меньше, нет боковых карманов, поэтому он более округлый и менее подвижный (хотя способен к винтообразным движениям, чего нет у крыс) [38]. У кроликов, с их исключительно растительным рационом, язык имеет удлиненную овальную форму [24]. Он занимает большую часть полости рта, имеет удлиненный корень и относительно короткую верхушку, из-за чего становится малоподвижным. Отличительная особенность языка грызунов и зайцеобразных - наличие на его спинке особого утолщения - подушки. Так как этот элемент обнаруживается у животных с развитыми жевательными движениями нижней челюсти, то в функциональном отношении он, видимо, способствует более эффективному перетиранию корма [38].
Гистология языка. Нижняя поверхность языка покрыта слизистой оболочкой c тонким эпителием и собственной пластинкой, вдающейся в него невысокими сосочками и содержащую значительное количество эластических волокон, обеспечивающих ее быструю адаптацию к постоянной деформации при движениях языка. Подслизистая основа обеспечивает некоторую подвижность слизистой оболочки, которая, однако, ограничена вследствие ее прочного прикрепления к мышечной основе органа. В глубине собственной пластинки и в подслизистой основе расположены концевые отделы слюнных желез [7, 10, 16]
Слизистая оболочка языка имеет выросты, покрытые эпителием, - сосочки языка (papillae linguales). В их основе лежит соединительная ткань собственной пластинки, вдающаяся в эпителий в виде первичных и отходящих от них вторичных соединительнотканных сосочков [10, 15]
У человека различают нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые сосочки языка [8, 10, 15]. У животных данные о сосочках языка разнятся. Так, Ю.В. Юдичев [14] описывает нитевидные и конические с механической функцией, а также вкусовые сосочки 3 разновидностей: грибовидные, валиковидные и листочковидные. По данным В.М. Аксеновой у животных существует 4 типа сосочков: нитевидные, грибовидные, вали-ковидные и листовидные [39]. В работе Chazale сообщается, что у млекопитающих различают 6 видов сосочков языка, куда входят все вышеперечисленные виды [40].
Нитевидные сосочки (papillae filiformes) - самые многочисленные у человека, располагаются преимущественно в первой трети языка и по направлению к корню их количество и высота уменьшаются. Такое же распределение характерно и для животных [41-43]. Нитевидные сосочки обладают термо, механо- и ноцицепцией [8, 39], но основная их функция - механическая [9]. У животных они более выражены, чем у человека, поскольку используются для питья. По данным ряда авторов, совместно с нитевидными сосочками располагаются и близкие по строению конусовидные сосочки, которые в совокупности обеспечивают не только общую тактильную чувствительность, но также болевую и температурную [10, 15, 40]. Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) у человека и морской свинки располагаются на боковых поверхностях и кончике языка, а у крыс и мышей - только на кончике языка [10, 39, 42]. В грибовидных сосочках заложены вкусовые почки (луковицы). Листовидные сосочки (papillae foliatae) располагаются на боковой поверхности языка и в задних его отделах. Листовидные сосочки также со-
Рис. 4. Сосочки языка: а - нитевидные (срез языка крысы), б - грибовидные (срез языка хомяка), в - листовидные (срез языка кролика), г - желобоватые (срез языка человека)
держат вкусовые почки (луковицы). Желобоватые сосочки (papillae vallatae) - самые крупные сосочки языка, располагаются в один ряд на границе корня и тела языка. Каждый сосочек имеет форму цилиндра и окружен желобком, в который открываются выводные протоки мелких слюнных желез. В стенках желобоватых сосочков имеется большое количество вкусовых почек [7, 10].
Распределение сосочков по поверхности языка у человека и животных чрезвычайно схоже, хотя, несомненно, есть видовые различия по количеству, размеру и плотности их распределения на поверхности языка, но узконаправленное исследование этого вопроса требует отдельного обзора (рис. 4).
Вкусовые луковицы (почки - caliculi gustatoriae) - хеморецепторы, располагающиеся в эпителии ротовой полости и ротоглотки, представляют собой периферическую часть вкусового анализатора (organum gustus). Вкусовые луковицы представляют собой компактные скопления клеток 3 основных типов: вкусовые (сенсорные), поддержива-
ющие и базальные [10]. У человека они распределены преимущественно на поверхности языка, хотя присутствуют и на мягком, твердом нёбе, а также на слизистой оболочке ротоглотки. У животных вкусовые рецепторы широко распространены и вне поверхности языка. Так, у крыс, мышей и хомяков они в большом количестве присутствуют и на надгортаннике с пищеводом и на слизистой оболочке щек [23, 44].
Зубы
Зубы - образования, состоящие в основном из твердых тканей (дентин, эмаль, цемент); корни зубов расположены в альвеолярных отростках верхней и нижней челюсти. [7, 30]. Зубы образуют дуги, верхнюю (arcus superior) и нижнюю -(arcus inferior). В зубе различают коронку, шейку, корень [7, 10, 15, 30]. Коронка зуба (corona dentis) - утолщенная часть, выступающая в полость рта, и покрытая эмалью. Шейка зуба (collum dentis) - узкий участок соединения эмали с цементом, в области которого коронка переходит в корень. Корень зуба
2020 LABORATORY ANIMALS FOR SCIENCE № 1
(radix dentis) - часть, расположенная внутри альвеолы челюсти [7, 10, 15]. Полость зуба (cavitas dentis) - (пульпарная камера) имеет в различных зубах различную форму. Внутри коронки полость зуба несколько сходна с ней по форме, а в корне зуба продолжается в виде канала корня, canalis radicis dentis, который заканчивается на верхушке корня зуба (арех dentis) небольшим отверстием, через которое сосуды и нервы проходят в полость зуба или пульпу [10, 15]. Полость зуба заполнена рыхлой соединительной тканью, богата нервными волокнами и сосудами, образующими многочисленные артериоло-венулярные анастомозы. Она образована клетками и межклеточным веществом. Клетки пульпы включают одонтобласты и фиброб-ласты, в меньшем числе - макрофаги, дендритные клетки, лимфоциты, плазматические и тучные клетки, эозинофильные гранулоциты [10].
Эмаль (enamelum, substantia adamantia) - твердая ткань белого или слегка желтоватого цвета, покрывающая анатомическую коронку зуба. Состоит преимущество из минеральных веществ и небольшого количества органических. Структурно-функциональной единицей эмали является эмалевая призма (prisma enameli), сформированная микрокристаллами гидроксиапатита и кальциевого фосфата, расположенными в петлях тонкой органической белковой фибриллярной сеточки [9, 10].
Дентин (dentinum) имеет светло-желтую окраску и состоит из обызвествленного межклеточного вещества, пронизанного дентинными трубочками, содержащими отростки одонтобластов, тела которых лежат на периферии пульпы. Между трубочками располагается интертубулярный дентин [17, 25].
Цемент (cementum) - специализированная обы-звествленная соединительная ткань зуба, сходная с грубоволокнистой костной тканью, лишенная сосудов и не подверженная постоянной перестройке. Цемент состоит из клеток (присутствуют не везде) -цементоцитов и цементобластов - и обызвествлен-ного межклеточного вещества (матрикса), включающего коллагеновые волокна и основное вещество [9, 10, 12].
Поддерживающий аппарат зуба (пародонт) обеспечивает прикрепление зуба к альвеоле. Он включает в себя цемент, периодонт, стенку альвеолы, десну. Удерживающие корень зуба в альвеоле соединительнотканные волокна вместе с идущими к зубу от пародонта сосудами и нервами называются пери-одонтом [9, 10]. Микроскопически он представляет собой плотную волокнистую оформленную соединительную ткань, толстые коллагеновые волокна которой пучками вплетаются в цемент и в альвеолярный отросток, фиксируя зуб в лунке [10, 12].
У разных видов животных зубочелюстные системы отличаются в основном по наличию в них 2 типов зубов, которые по строению подразделяются на короткокоронковые и длиннокоронковые, что продиктовано характером потребляемой пищи (табл. 2). Короткокоронковые зубы (ЪтасЫойопЬез) характеризуются наличием коронки, шейки и корня зуба. Длиннокоронковые ^уръеЪ&опЬеъ) испытывают большую нагрузку при перетирании грубых продуктов и характеризуются очень длинной коронкой, которая из ротовой полости продолжается в зубную луночку, играя роль корня. С возрастом длинноко-ронковые зубы не укорачиваются. Они могут даже удлиняться, так как по мере стирания коронка выдвигается из зубной луночки [14, 45].
У крыс, мышей и хомяков - 16 зубов по 8 на каждой челюсти: пара резцов и 3 пары коренных зубов, клыков и малых коренных зубов нет. Зубы у них монофиодонтные, т.е. существует только одна генерация зубов, и нет молочных, как у человека и большинства млекопитающих. Между резцами и первым большим коренным зубом образуется довольно большой промежуток, который носит название диастема. В эти промежутки с обеих сторон рта заходят кожные складки, закрывая тем самым заднюю часть полости рта [4]. Резцы у грызунов, в отличие от людей, растут постоянно, в связи с чем имеют своеобразное строение. Они представляют собой только коронку, углубленную на 2/3 в альвеолярную лунку, покрыты эмалью только с передней - губной поверхности, сзади имеется тонкий слой цемента, к которому крепятся волокна периодонтальных связок. Режущая кромка заполнена дентином. Обновление зубов у грызунов происходит примерно за 35-45 дней [23, 33]. Коренные зубы внешне сходны с коренными зубами человека, так же у тех и других имеются пульпарная камера, корни и корневые каналы [45], но моляры грызунов не имеют эмали [23].
У кроликов отмечаются две последовательные генерации зубов [24, 34], смена происходит в возрасте 3-5 нед [22]. Строение резцов мало отличается от таковых у грызунов. Но к мощным верхним резцам, на губной поверхности которых находится центральная канавка [34], со стороны полости рта вплотную примыкает пара мелких рудиментарных резцов [24, 34]. Коренные зубы образуют единую жевательную поверхность. Различают передние коренные зубы, которые называются малыми или премолярами, и истинные или моляры, которые в отличие от остальных не имеют предшественников. Строение коренных зубов существенно отличается от строения зубов у грызунов. У кроликов они - длиннокоронковые, постоянно растущие и представляют собой продольно ребри-
Таблица 2
Зубная формула разных видов [10, 22-]
Вид
Зубная формулы
Общее число зубов
Схема расположения зубов
Человек
2^ (I 2/2, С 1/1, Pm 2/2, М 3/3)
32
Крысы
Мыши
Хомяк
2^ (I 1/1, С 0/0, Pm 0/0, М 3/3)
16
Кролик
2^ (I 2/1 C0/0 Pm 3/2 M 3/3)
28
Морская свинка
2^ (I 1/1 C0/0 Pm1/1 M 3/3)
20
Примечание: I - резцы, С - клыки, Рт - малые коренные, М - большие коренные зубы.
стые стержни за счет наличия с язычной и щечной сторон продольных желобков. Эта особенность отражается на форме жевательной поверхности, которая имеет складчатый характер, благодаря наличию бугристых складок, со свойственной каждому зубу конфигурацией [45, 46]. Достигается это композитным принципом строения: дентин, покрытый эмалью с прослойками цемента, что придает особую прочность [47].
Зубы морской свинки, как и у грызунов, моно-фиоидные, но строение аналогично таковым у кроликов: длинные резцы и короткокоронковые коренные зубы, которые постоянно растут. Кроме того, у морских свинок и кроликов эмаль белая, в отличие от желтоватой у других грызунов [48].
Кровоснабжение зубов у человека и животных схоже и осуществляется альвеолярными артериями (аа.а!уео!агае) из системы верхнечелюстной артерии. Венозный отток: по одноименным венам в крыловидное венозное сплетение (рТ.уепоэиэ
рЛе^о1йеш). Лимфоотток происходит в подбородочные, поднижнечелюстные, околоушные и затылочные лимфоузлы. Иннервация зубов верхней челюсти осуществляется альвеолярными ветвями (гг. а!уео!агае) верхнечелюстного нерва (п. тахШаггэ), являющегося продолжением тройничного нерва, а зубов нижней челюсти - нижним альвеолярным нервом от нижнечелюстного нерва (п.тапйгЪиШпв) [10, 24, 25, 27].
Заключение
Анатомическое и гистологическое строение органов ротовой полости человека и животных чрезвычайно схоже, но имеются и видовые особенности. Органогенез происходит по единой схеме, характерной для всех млекопитающих. Топография структур также однотипна. Кардинальное отличие можно обнаружить в гистологическом строении слизистой оболочки полости рта. У человека и, частично, у кроликов
2020 LABORATORY ANIMALS FOR SCIENCE № 1
выстилка представлена многослойным неорого-вевающим эпителием, в то время как у грызунов он во всех отделах ороговевающий, различается также толщина и количество слоев, что связано с характером пищи. При рассмотрении отдельных структур полости рта также можно обнаружить ряд особенностей. У человека губы имеют четко выраженную зону перехода от кожной части к слизистой - красную кайму губ, которая у животных почти отсутствует. Щеки хомяковых заслуживают специального обзора, поскольку формируют отдельные мускульные органы - объемные хорошо растяжимые мешки, простирающиеся до спины животных. Строение языка рассмотренных видов различается формой и относительными размерами, что связано с различным характером пищи. Еще одной яркой особенностью является зубной аппарат. У человека и кроликов существуют 2 последовательные генерации зубов, у остальных животных - только 1 набор. Помимо разной зубной формулы у рассмотренных животных, в отличие от человека резцы, а у кроликов и морских свинок - также моляры, являются постоянно растущими. Это влияет на связочный аппарат зубов, а также на характер пищи, требуемый для постоянного стачивания и предотвращения избыточного роста зубов. В то же время строение моляров крыс, мышей и хомяков схоже с таковым у человека.
Кровоснабжение, лимфоотток и иннервация ротовой полости у человека и у животных устроены по общим принципам.
Вклад авторов
Гущин Я.А. - идея, существенный вклад в концепцию работы, написание текста, подготовка иллюстрационного материала, утверждение окончательного варианта статьи для публикации. Кванчиани В.В. - работа с литературными источниками, написание текста, редактирование текста.
Author rantributions
Gushchin Y.A. - ranceived the original idea, wrote the manuscript, prepared illustrative material, approved the final version of the manuscript. Kvanchiani V.V. wrote the manuscript, final editing, conducted the literature review
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Conflict of interest
The authors declare no conflict of interest.
Литература
1. Диденко И.Ю., Петров А. В., Спицин В. В. Структурно-функциональная организация слизистой оболочки полости рта у человека в норме // Журнал анатомии и гистопатологии. 2012. Т. 1; 4: 9-24 [Didenko I.Yu. Petrov A. V. Spitsin V. V. Structural and functional organization of the oral mucosa in humans is normal // Zhurnal anatomii i gistopatologii. 2012. Vol. 1; 4: 9-24 (in Russ.)].
2. Разумовская Е.А. Динамический подход к проведению ботулинотерапии в нижней трети лица, гармония улыбки. Инъекционные методы в косметологии. 2013; 2: 58-6 [Razumovskaya E.A. Dynamic approach to botulinotherapy in the lower third of the face, harmony of a smile// Inyektsionnyye metody v kosmetologii. 2013. Vol. 2: 58-6 (in Russ.)].
3. Shih-Peng Tai, Wen-Jeng Lee, Dar-Bin Shieh. In vivo optical biopsy of hamster oral cavity with epi-third-harmonic-generation microscopy. 2006: 14 p.
4. Мокренко Е.В. Шабанов П. Д. Моделирование воспалительно-дегенеративных повреждений тканей паро-донта для оценки действия фармакологических средств и БАД. Обзоры по клинической фармакологии и лекарственной терапии. 2013. Т. 11; 2: 57-9 [Mokrenko E.V. Shabanov P. D. Modeling of inflammatory-degenerative damages of periodontal tissues for the evaluation of the action of pharmacological agents and dietary supplements. Obzory po klinicheskoy farmakologii i lekarstvennoy terapii. 2013. Vol. 11; 2: 57-59 (in Russ.)].
5. Сумкина О. Б., Биджиева Ф. А., Гетман Н. В., Бобровский И. Н. Анализ изменений в полости рта при различных заболеваниях внутренних органов// Альманах современной науки и образования. 2008; 11 (18): 121-3 [Sumkina O.B., Bidzhiyeva F.A., Getman N.V., Bobrovskiy I.N. Analysis of changes in the oral cavity for various diseases of internal organs. Almanakh sovremennoy nauki i obrazovaniya. 2008; 11 (18): 121-3 (in Russ.)].
6. Почтарь В.Н. Особенности течения процессов регенерации травмы слизистой ротовой полости крыс, развивающейся на фоне гиперчувствительности замедленного типа. Journal of Education, Health and Sport. 2016; 6 (6): 579-86 [Pochtar V.N. Peculiarities of the processes of regeneration of trauma in the oral mucosa of rats developing against a background of delayed type hypersensitivity. Journal of Education. Health and Sport. 2016. Vol. 6 (6): 579-86 (in Russ.)].
7. Боровский Е.В. Терапевтическая стоматология. 2-е издание. M.: Медицинское информационное агентство. М.. 2014: 840. [Borovskiy E.V. Therapeutic dentistry. 2rd ed. М . : Meditsinskoye informatsionnoye agentstvo, 2014: 840 p.]
8. Сулаева О.Н. Учебное пособие по гистологии. Запорожский государственный медицинский университет, 2015: 13 [Sulayeva O.N. Textbook on histologi. Zaporozhskiy gosudarstvennyy meditsinskiy universitet, 2015: 13 p. (in Russ.)].
2020
LABORATORY ANIMALS FOR SCIENCE
№ 1
9. Торбек В.Э., Павлова И.Г. Гистология и эмбриология органов полости рта. Учебное пособие. М.: Изд-во РУДН, 2001: 68 [Torbek V.E. Pavlova I.G. Histology and embryology of the oral cavity. Training manual. M.: RUDN, 2001: 68 p. (in Russ.)].
10. Оправин А.С., Ульяновская С.А. Клиническая морфология органов полости рта: учебное пособие. Архангельск: Изд-во Северного государственного медицинского университета, 2011: 273 [Opravin A.S. Ulianovskaya S.A. Clinical morphology of the oral cavity: training manual. Arkhangelsk: Izd-vo Severnogo gosudarstvennogo meditsinskogo universiteta, 2011: 273 p. (in Russ.)].
11. Малышев И.Ю., Янушевич О.О. Естественный одон-тогенез: клеточные и молекулярные основы. Российская стоматология. 2016; 9 (4): 23-36 [Malyshev I.Yu. Yanushevich O.O. Natural odontogenesis: cellular and molecular basis. Rossiyskaya stomatologiya. 2016. Vol. 9 (4): 23-36. (in Russ.)]
12. Гайваронский И.В. Анатомия пищеварительной системы. Строение, кровоснаюжение, иннервация, лим-фоотток. Учебное пособие. 2-е изд. СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2006: 64. [Gayvaronskiy I.V. Anatomy of the digestive system. Structure, blood supply, innervation, lymph drainage. Training manual. 2rd ed. SPb.: ELBI-SPb, 2006: 64 p. (in Russ.)]
13. Голубова Н.А. Анатомия животных. Часть III. Спланхнология. Тирасполь. 2014: 147 [Golubova N.A. Anatomy of animals. Part III. Splanchnology. Tiraspol, 2014: 147 p. (in Russ.)]
14. Юдичев Ю.В., Дегтярев В.В., Гончаров А.Г. Анатомия животных: учебное пособие. Оренбург: ОГАУ. 2013. Т 2: 406 [Yudichev Yu.V.. Degtyarev V.V.. Goncharov A.G. Anatomy of Animals: Training manual. Orenburg: OGAU, 2013. Vol. 2: 406 p. (in Russ.)].
15. Косоуров А.К., Дроздова М.М., Хайрулина Т.П. Функциональная анатомия полости рта и ее органов. Методическое пособие для студентов стоматологического факультета медицинских вузов. 2-е издание. Элби-СПб, 2006: 112 [Kosourov A.K.. Drozdova M.M.. Khayrulina T.P. Functional anatomy of the oral cavity and its organs. Training manual for students of the stomatological faculty of medical high schools. 2rd ed. Elbi-SPb, 2006: 112.].
16. Хэм А., Кормак Д. Гистология. В пяти томах. М.: Мир, 1983. Т. 4: 245 [Khem A.. Kormak D. Histology. In five volumes. M.: Mir, 1983. Vol. 4: 245 p. (in Russ.)].
17. Афанасьев Ю.И. Юрина Н.А. Гистология, цитология и эмбриология. М.: Медицина. 2002: 744. [Afanasyev Yu.I., Yurina N.A. Histology, Cytology and Embryology. M.:Meditsina.2002: 744 p. (in Russ.)]
18. Treuting P. M., Dintzis S.M., Frevert C.W. Comparative Anatomy and Histology: A Mouse and Human Atlas. Elsevier, 2012: 461 p.
19. Guoliang Sa, Xuepeng Xiong, Tianfu Wu, Jincheng Yang, Sangang He,Yifang Zhao Histological features of oral
epithelium in seven animal species: As a reference for selecting animal models/ European Journal of Pharmaceutical Sciences. 2016; 81: 10-7.
20. Николаева А.В. Влияние алиментарной полифе-нольной недостаточности на цитоморфологические изменения в слизистой оболочке полости рта крыс. Journal of Education, Health and Sport. 2015; 5 (10): 221-6 [Nikolayeva A.V. Effect of alimentary polyphenolic insufficiency on the cytomorphological changes in the mucous membrane of the mouth cavity of rats // Journal of Education. Health and Sport. 2015. Vol. 5 (10): 221-6 (in Russ.)].
21. Eurell J. A., Frappier B. L. Dellmann's Textbook of Veterinary Histology. Sixth edition. Blackwell Publishing. 2006: 416
22. Thirion-Delalande Catherine, Gervais Frdric, Fisch Ccile, Cuin Jean et al. Comparative analysis of the oral mucosae from rodents and non-rodents: Application to the nonclinical evaluation of sublingual immunotherapy products. PLoS ONE. 2017; 12:1-16.
23. Treuting P. M., Dintzis S.M., Frevert C.W. Comparative Anatomy and Histology: A Mouse and Human Atlas. Elsevier, 2012: 461 p.
24. Жеденов В. Н. Анатомия кролика. М.: Сов. Наука. 1957: 312 [Zhedenov V. N. Anatomy of the rabbit. M.: Sov. Nauka, 1957: 312 p. (in Russ.)].
25. Ноздрачев А. Д., Поляков Е. Л. Анатомия крысы. СПб.: Издательство «Лань», 2001: 464 [Nozdrachev A. D.. Polyakov E. L. Anatomy of the rat. SPb.: Izdatelstvo «Lan,. 2001: 464 p. (in Russ.)].
26. Wagner J.E., Manning P. J. The Biology of the Guinea Pig. American College of Laboratory. Animal Medicine Academic Press, 1976: 317 p.
27. Привес М. Г. Лысенков Н. К., Бушкович В. И. Анатомия человека: учебник. 12-е издание. СПб. : Гиппократ, 2008: 704 [Prives M. G. Lysenkov N. K.. Bushkovich V. I. Human Anatomy: A Textbook. 12rd ed. SPb. : Gippokrat, 2008: 704 p. (in Russ.)].
28. Макарова М.Н., Рыбакова А.В., Гущин Я.А., Шедько В.В., Мужикян А.А., Макаров В.Г. Анатомо-физиологическая характеристика пищеварительного тракта у человека и лабораторных животных// Международный вестник ветеринарии; 2016; 1: 82-104 [Makarova M.N. Rybakova A.V. Gushchin Ya.A. Shedko V.V. Muzhikyan A.A. Makarov V.G. Anatomical and physiological characteristics of the digestive tract in humans and laboratory animals // Mezhdunarodnyy vestnik veterinarii. 2016. Vol. 1: 82-104. (in Russ.)]
29. Ghoshal N.G., Bal H. S. Histomorphology of the hamster cheek pouch. Laboratory Animals. 1990; 24: 22833.
30. Гайваронский И.В. Анатомия зубов человека. Учебное пособие. 2-е изд.. СПб.: ЭЛБИ-СПб. 2005: 55. [Gayvaronskiy I.V. Anatomy of human teeth. Training manual. 2rd ed. SPb.: ELBI-SPb, 2005: 55 p. (in Russ.)]
2020 LABORATORY ANIMALS FOR SCIENCE № 1
31. Хавалкин М.Л. Пронина Е.Н. Морфологическая характеристика десны у интактных крыс. Весник проблем бюлоги i медицини. 2011; 2: 279-82 [Khavalkin M.L. Pronina E.N. Morphological characteristics of gums in intact rats // Vesnik problem biologi'i' i meditsini. 2011; 2: 279-82 (in Russ.)].
32. Hiromi IKE. Microvascular Architecture of the Hard Palatine Mucosa in the Rabbit. Okajimas Folia Anat. Jpn. 1990; 67 (2-3): 65-80.
33. Suckow M.A. The Laboratory Rat. The Laboratory Animal Pocket Reference Series, 2012: 382 p.
34. Florin Stan. Comporative morphological study of oral cavity in rabbit and guinea pigs. Okajimas Folia Anat Jpn. 2008; 85 (2): 57-66.
35. Grimaldi Alexandre, Carolina Parada, Yang Chai. A somprehensive study of soft palate development in mice. PLoS ONE. 2015; 12: 1-16.
36. Cleaton-Jones P. Histological observations in the soft palate of the albino rat. J. Anat. 1971; 110: 39-47.
37. Reznik G., Reznik-Schuller H., Mohr U. Clinical Anatomy of the European Hamster: Cricetus cricetus. L.U.S. Government Printing Office, 1978: 251 p.
38. Ревякин И.М., Павлов Д.В. К вопросу установления морфофункционального статуса языка млекопитающих. Ученые записки УО ВГАВМ. 2014. Т. 50; 2: 217-20 [Revyakin I.M.. Pavlov D.V. To the question of establishing the morphofunctional status of the language of mammals. Uchenyye Zapiski UO VGAVM. 2014. Vol. 50; 2: 217-20 (in Russ.)].
39. Аксенова В.М. Осипов А.П. Физиология системы пищеварения: учебное пособие. Пермь: ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА, 2013: 104. [Aksenova V.M. Osipov A.P. Physiology of the digestive system: training manual. Perm: FGBOU VPO Permskaya GSHA. 2013: 104 p. (in Russ.)].
40. Ghazale Cheshmi, Frangis Ghassemi. Macroscopic and microscopic study of tongue in wistar rats// Advances in Bioresearch . 2014; 5: 70-4.
41. Aqeel Mohsin Mahdi AL-Mahmodi. Anatomical and
Histological study of the Tongue of wild adult male Rabbits (Oryctolagus cuniculus f. domestica) in AL-Najaf province. Journal For Veterinary Medical Sciences. 2016; Vol. 7; 2: 79-94.
42. Davydova L., G. Tkach, A. Tymoshenko, A. Moskalenko, V. Sikora,
43. L. Kyptenko , M. Lyndin, D. Muravskyi, O. Maksymova, O. Suchonos Anatomical and morphological aspects of papillae, epithelium, muscles, and glands of rats' tongue: Light, scanning, and transmission electron microscopic study//Interventional Medicine and Applied Science. 2017; 9 (3): 168-77.
44. Kobayashi K. Three-dimensional architecture of the connective tissue core of the lingual papillae in the guinea pig. Anat Embryol . 1990; 182 (3): 205-13.
45. Miller I.J. Jr, Smith D.V. Quantitative taste bud distribution in the hamster. Physiology & Behavior. 1984; 32: 275-85.
46. Саркисян Е. Г. Форма и микроскопическое строение коренных зубов кролика и крысы. ВГУЗУ «Украинская медицинская стоматологическая академия». Том 15; 2 (50): 198-202 [Sarkisyan E. G. Форма и микроскопическое строение коренных зубов кролика и крысы// VGUZU «Ukrainskaya meditsinskaya stomatologicheskaya akademiya». Vol. 15; 2 (50): 198-202 (in Russ.)].
47. Zoba H. Ali., Rabab Mubarak. Histomorphological Study of Dentine Pulp Complex of Continuously Growing Teeth in the Rabbits. Life Science Journal. 2012; 9 (3): 1554-64.
48. Костиленко Ю.П., Саркисян Е.Г. Сравнительная анатомия зубочелюстной системы кролика и крысы. Украшський стоматолопчний альманах. 2014; 5-6: 5-9 [Kostilenko Yu. P. Sarkisyan E. G. Comparative anatomy of the dentoalveolar system of rabbit and rat. Ukra'i'nskiy stomatologichniy almanakh. 2014. Vol. 5-6: 5-9. (in Russ.)].
49. Osofsky, A., Verstraete, F.J.M. Dentistry in pet rodents. Compendium on Continuing Education for the Practicing Veterinarian. 2006; 28:61-74.
