CC BY
66
УДК 591.128.1.3.4: 591.543.1: 598.112.11
СРАВНЕНИЕ ТЕРМОБИОЛОГИИ СЦИНКОВОГО (TERATOSCINCUS SCINCUS SCINCUS) И ГРЕБНЕПАЛОГО (CROSSOBAMON EVERSMANNI) ГЕККОНОВ
© В.А. Черлин
Ключевые слова: гекконы; температура тела; структура активности.
У гребнепалых гекконов диапазон полной активности составляет примерно 18-32°, диапазон термостабилизации 28-32°. У сцинковых гекконов эти показатели, соответственно, 15-33° и 27-33°. Особенности терморегуляции позволяют сцинковым гекконам проявлять активность на поверхности при более низких температурах среды, чем гребнепалым; жестко определяют структуру пространственно-временной, суточной и сезонной активности гекконов, их биотопическое размещение и географическое распространение.
ВВЕДЕНИЕ
Ночью в Каракумах и Кызылкумах можно встретить сцинковых (Тегао.^етеш зстсж зстсж) и гребнепалых (СгоззоЬатоп еуеютапт) гекконов. В литературе имеется некоторое количество сведений по их экологии (особенно по сцинковым гекконам), но почти нет данных по их термобиологии. Чтобы восполнить этот пробел, нами были предприняты серии наблюдений и измерений температур тела гекконов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работы проводились на ст. Репетек (Восточные Каракумы, Туркменистан), на территории Кызылкумского заповедника и на песчаных массивах южного берега озера Айдаркуль (Узбекистан) в разные сезоны с весны до осени. Всего нами были получены температуры тела 320 сцинковых и 75 гребнепалых гекконов.
Методика работы была описана нами ранее [5, 7]. В районе работ устанавливалась специальная метеоплощадка, на которой изучался ход различных климатических параметров на поверхности почвы, на высоте до 1 м и в глубине почвы до 50-80 см. На регулярных маршрутах проводился отлов животных, измерения температур тела и среды, по разработанной схеме фиксировались элементы поведения и т. п. Кроме того, проводились специальные наблюдения за отдельными животными.
В данной статье применены термины, которые уже использовались нами ранее, но, во избежание разночтений, они требуют специального определения [6]. Полная активность - фаза активности, при которой рептилии находятся в физиологическом состоянии, в полной мере обеспечивающем эффективное протекание всех основных комплексов поведенческих актов,
а) реализующих жизнеобеспечение особей (индивидуальная безопасность, терморегуляция, питание и пр.),
б) включающих их в жизнь популяций (поддержание социальной структуры, охрана, размножение и пр.) и
в) включающих их в жизнь биоценозов (пищевые цепи, межвидовые взаимодействия и пр.). В этом состоянии движения рептилий активны, быстры (адекватно видо-
вым особенностям) и точны. Диапазон температур полной активности - весь диапазон температур тела, при котором рептилии находятся в состоянии полной активности. Минимальная и максимальная температуры полной активности ограничивают снизу и сверху диапазон температур полной активности. Диапазон термостабилизации - довольно узкий и высокий диапазон температур тела, который рептилии, находясь в состоянии полной активности, направленно поддерживают у себя в течение более или менее продолжительного времени.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изучаемые виды гекконов встречаются совместно, преимущественно в песчаных пустынях с редкой растительностью. Однако, по нашим наблюдениям и литературным данным [3, 4, 10 и др.], микробиотопические предпочтения у них несколько различны. Сцинковые гекконы населяют, в основном, открытые незадерно-ванные пески, тогда как гребнепалые - относительно закрепленные песчаные массивы с травянистой растительностью и кустарниками, по веткам которых они активно лазают, забираясь иногда на высоту до 1 м.
Некоторые различия у этих видов есть в сезонной динамике активности. Сцинковые гекконы появляются на поверхности после периода зимнего покоя примерно в середине марта, гребнепалые - в начале - середине апреля [1, 2, 8, 10]. Кроме того, сцинковые гекконы выходят на поверхность после захода солнца примерно через час, гребнепалые - почти сразу. Так, в июле на ст. Репетек (Восточные Каракумы) мы встречали гребнепалых гекконов с 20.40 до 21.55, а сцинковые были активны с 21.00 до примерно 2-3 часов ночи. В окрестностях озера Айдаркуль (Узбекистан) в сентябре гребнепалые гекконы в наибольшем числе встречались с 21.20 до 22.00, сцинковые - с 22.15 до 01.00.
В литературе есть данные по температуре тела обоих видов [9]. У гребнепалых гекконов максимальная температура тела при полной активности, по нашим данным, составляла 32,0°, минимальная - 18,0°. Чаще всего эти ящерицы встречались на поверхности при температурах тела 24,0-30,0°. Однако продолжитель-
3110
ность их активности вне нор была всего 2-4 часа. Остальное время они находились в норах при температуре, которая полностью соответствовала температуре почвы на той же глубине. Во все сезоны, кроме ранней весны, поздней осени и зимы, когда ящерицы находились в значительно более глубоких зимовальных ходах, они держались примерно на глубине 10-35 см при температуре от 25 до 33° в разные сезоны. Следовательно, большую часть времени они проводили при температурах тела 28-32°.
При нахождении на поверхности гекконы не проявляли никаких элементов терморегуляционного поведения, т. е. не стремились поддерживать температуру своего тела на каком-то определенном уровне. Их температура почти полностью соответствовала температуре почвы, если они ползали по ней, или воздуха, если они залезали на ветки. Единственный элемент терморегуляции, который можно отметить, заключался в том, что они уходили с поверхности, когда температура среды (и, соответственно, тела) опускалась ниже 18°, после чего они уходили в норы, где в это время температура была около 28-32°. Значит, можно сказать, что гребнепалые гекконы при полной активности допускали у себя температуру тела 18-32°, но в остальной период времени направленно избирали температуру тела 28-32°.
Таким образом, минимальная температура полной активности гребнепалых гекконов - примерно 18°, максимальная - 32°, температура термостабилизации -28-32°.
Сцинковые гекконы встречались на поверхности при температурах тела примерно от 15-16° до 33°. В остальное время, используя особое строение нор, они удерживали температуру тела днем на уровне 30-32° и лишь на 2-6 часа покидали убежища.
При активности на поверхности сцинковые гекконы проявляли некоторые элементы терморегуляционного поведения. Приемами этой терморегуляции являлись а) курсирование между прохладной поверхностью и теплыми норами, при котором чем холоднее на поверхности, тем чаще и дольше были периоды нахождения в норе, а также б) хождение по поверхности почвы на вытянутых лапах с поднятым над песком туловищем. Проявления терморегуляции дают возможность заключить, что в период нахождения сцинковых гекконов на поверхности в состоянии полной активности они стремились не поддерживать температуру своего тела на определенном уровне, а не допустить и замедлить ее приближение к нижней границе активности, т. е. к 15-16°. Остальное же время ящерицы проводили в норах при температурах 30-32°. В террариумах при наличии достаточного и постоянного температурного градиента среды и тем самым возможности выбора условий температура их тела варьировала в интервале от 27,8 до 33,0°, что соответствовало интервалу суточных колебаний температур в норах в естественных условиях. Поскольку в течение большей части суток сцинковые гекконы поддерживали у себя температуру тела примерно 27-33°, можно предположить, что именно это и есть тот диапазон температур тела, который ящерицы у себя направленно поддерживали. Другими словами, сцинковые гекконы при полной активности допускали у себя температуру тела 15-33°, но в остальной период времени направленно избирали температуру тела 30-33°.
Таким образом, температурные показатели активности у сцинковых гекконов, изученные нами в разных регионах и в разные сезоны [7], следующие: температуры полной активности 15-33o, диапазон термостабилизации - 27-33o.
Теперь можно сравнить некоторые аспекты термальной биологии этих двух симпатричных видов гекконов. Диапазон температур полной активности у гребнепалых гекконов несколько уже, чем у сцинко-вых. В основном, это происходило из-за того, что минимальные температуры полной активности у них выше. Кроме того, температуры ночного покоя у них в течение большей части сезона активности также оказываются слегка выше. В результате, в среднем температуры тела при их полной активности выше, чем у сцинковых гекконов, хотя максимальные значения для обоих видов практически одинаковы.
В качестве убежищ гекконы обоих видов используют собственные норы [2 и др.]. У сцинковых гекконов весенние и осенние норы имеют обычно длину хода 50-150 см при глубине залегания 20-46 см. У гребнепалых гекконов длина хода норы около 40-42 см и глубина 10-30 см [8]. Редко их норы достигают длины 110 см [1]. По нашим данным, в Репетеке летом норы сцинковых гекконов могли иметь длину 3040 см. На песках около Айдаркуля осенью их норы имели длину около 60-80 см и глубину 30-50 см, тогда как норы гребнепалых гекконов были в длину примерно 45 см и залегали на глубине 30-35 см. Таким образом, норы в период активности у гребнепалых гекконов были короче и мельче, чем у сцинковых.
Как показали специальные измерения температур нор ящериц, они неотличимы от температуры почвы на той же глубине. Чем глубже в почву, тем суточная амплитуда колебаний температуры меньше. На поверхности она может быть около 40o, на глубине 5 см - 20o, 10 см - 10o, 20-23 см - 2o, а на 50 см уже вообще почти не ощущается. В течение сезона, однако, температуры нор на уровнях 20-50 см постепенно изменяются примерно от 8-12o ранней весной до 29-34o в середине лета. Минимум температуры почвы в норе наступает на 4-8 часов позже, а максимум - на 6-12 часов позже, чем на поверхности.
Все это, естественно, отражается и на их температурном режиме. Более мелкие норы гребнепалых гекконов несколько сильнее прогреваются в течение дня в теплое время года. Кроме того, на этой глубине амплитуда суточных колебаний температуры на 1-3o больше, чем в более глубоких норах сцинковых гекконов.
Весной, когда температуры в норах низкие, сцин-ковые и гребнепалые гекконы могут греться в них в дневное время. Для этого, по крайней мере, сцинковые гекконы делают специальные отнорки от главного хода норы, направленные вверх и не доходящие до поверхности на 2-4 см [2, 7]. В этих отнорках весь день достаточно тепло. С середины весны до осени ночные температуры в норах выше, чем на поверхности. Нагретая за день почва превращает нору для ночных видов в своего рода «грелку». Это позволяет сцинковым и гребнепалым гекконам быть активными в начале ночи на поверхности при достаточно низких температурах. Но затем они на некоторое время уходят в нору, греются, после чего опять появляются на поверхности. Интересно, что одна и та же нора в первую половину дня (когда температуры в ней минимальные) может слу-
3lll
жить животному местом охлаждения, а ближе к ночи (когда температуры в ней максимальные) - местом нагревания. Когда в первой половине ночи температура поверхности почвы выше 25-26o, температура тела сцинковых гекконов равна или на 1-4o ниже, чем почвы и практически соответствует температуре воздуха. Это говорит о том, что сцинковые гекконы, передвигаясь по поверхности с высоко поднятым над почвой телом, не заботятся в этот период о необходимости изменения температуры тела, т. е. о терморегуляции. Но когда температура поверхности ниже 25o, температура тела гекконов оказывается на 1 -4o выше температур почвы и воздуха. Это, в свою очередь, показывает, что гекконы активно используют норы в качестве «грелок», куда они периодически отправляются погреться.
Весной и осенью отдельные особи встречались ночью при температуре поверхности 11-12o, но в целом активность сцинковых гекконов протекает при температуре поверхности песка не ниже 15o. Так, в конце апреля 1975 г. в Репетеке гекконы встречались на поверхности приблизительно до двух часов ночи, когда температура поверхности почвы понижалась до 16,2o, а в июне 1978 г. в Шах-Сенеме (Заунгузские Каракумы), когда температура в течение ночи вообще не опускалась ниже 16o, они встречались до пяти часов утра.
Живая масса сцинковых гекконов существенно выше, чем гребнепалых, и передвигаются они, в основном, на вытянутых лапах, приподнявшись над почвой, в то время как мелкие гребнепалые гекконы ползают, соприкасаясь с песком большой площадью поверхности брюха. Значит, вылезший из теплой норы сцинко-вый геккон остывает в прохладном ночном воздухе значительно медленнее, чем гребнепалый геккон, лежащий на прохладном песке или даже забравшийся на ветки. Поэтому, чтобы быть активными при температурах тела от 32 до 18-20o, гребнепалые гекконы вынуждены выходить вечером из нор, когда температуры почвы еще достаточно высоки и не опустились ниже l8-22o, тогда как сцинковые гекконы могут иметь температуры тела от 33 до 15-16o в среднем при более низких температурах среды, используя норы как «грелки», т. е. позже по времени суток. С этим же, видимо, связан и тот факт, что гребнепалые гекконы появляются после зимовки немного позже, чем сцинковые.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Приведенные материалы ясно показывают, как термобиологические закономерности определяют структуру пространственно-временной, суточной и сезонной активности гекконов, их биотопическое и, возможно, географическое распространение.
ЛИТЕРАТУРА
1. Богданов О.П. Пресмыкающиеся Туркмении. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1962. 235 с.
2. Богданов О.П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент: Наука, 1965. 259 с.
3. Захидов Т. Биология рептилий южных Кызыл-Кумов и хребта Нура-Тау. Ташкент, 1938. 52 с. (Труды Среднеазиатского университета. Сер. 8. Зоология. Вып. 54).
4. Резник Е.П. К экологии гребнепалого геккона (Crossobamon eversmanni) в среднем течении р. Мургаб // Вопр. герпетол.: авто-реф. докл. 6 Всесоюз. герпетол. конф. Л., 1985. С. 175.
5. Черлин В.А. Термобиология рептилий. Общие сведения и методы исследований (руководство). СПб.: Изд-во «Русско-Балтийский информационный центр «БЛИЦ»», 2010. 124 с.
6. Черлин В.А. Термобиология рептилий. Общая концепция. СПб.: Изд-во «Русско-Балтийский информационный центр «БЛИЦ»», 2012. 362 с.
7. Черлин В.А., Целлариус А.Ю., Громов А.В. К температурной биологии сцинкового геккона (Teratoscincus scincus) в Каракумах // Экология. 1983. № 2. С. 84-87.
8. Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1981. 312 с.
9. Щеглова А.И., Трусова В.К. Особенности теплообмена у сцинково-го и гребнепалого гекконов // Вопр. герпетол.: автореф. докл. 3 Всесоюз. герпетол. конф. Л., 1973. С. 215-216.
10. Щербак Н.Н., Голубев М.Л. Гекконы фауны CCCP и сопредельных стран. Киев: Наукова думка, 1986. 232 с.
Поступила в редакцию 15 мая 2013 г.
Cherlin V.A. COMPARISON OF THERMAL BIOLOGY OF COMMON WONDER GECKO (TERATOSCINCUS SCIN-CUS SCINCUS) AND COMB-TOED GECKO (CROSSOBA-MON EVERSMANNI)
The full activity body temperature range in Comb-toed gecko is 18-32°, the thermostabilisation range is 28-32°. In Common wonder gecko these characters are respectively 15-33° and 27-33°. Peculiarities of thermoregulation permit to Common wonder gecko to active on surface at lower environmental temperatures, than C. eversmanni, and strictly define the spatial-temporal structure of daily and seasonal activity, biotopical allocation and geographical distribution.
Key words: geckos; body temperature; structure of activity.
3112
