CC BY
41УДК 581.52 А.А. Никифорова
Северо-восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова. Институт естественных наук, заведующая лабораторией геоэкологического мониторинга 677013 Россия, г. Якутск, ул. Кулаковского, 48 aanikif@mail.ru
СРАВНЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗА ГРУШАНКИ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ, КАК ПОКАЗАТЕЛЬ АДАПТАЦИИ К ИЗМЕНЕНИЮ КЛИМАТА
Аннотация: В статье описана сравнительная характеристика онтегенезов двух подвидов грушанки круглолистной: Pyrola rotundifolia L. и Pyrola rotundifolia var. incarnate (DC.) Freyn. Определена и изучена поливариантность онтогенеза грушанки, в связи изменением климатических условий местообитания. Выявлены адаптивные черты онтогенеза для выживания в экстремальных условиях на границе ареала.
Ключевые слова: Pyrola rotundifolia L., Pyrola rotundifolia var. incarnate (DC.) Freyn., ценопопуляция, местообитание,онтогенез, онтогенетическая структура, адаптация, Центральная Якутия, Северо-западная Якутия, климатический фактор.
А.А. Nikiforova
M. K. Ammosov North-Eastern Federal University. Institute of Natural Sciences, Head of Laboratory of geo-environmental monitoring 677013 Russia, Yakutsk, St. Kulakovskiy, 48 aanikif@mail.ru
COMPARISON OF THE ONTOGENY OF WINTERGREEN IN CENTRAL AND NORTHWESTERN YAKUTIA, AS AN INDNCATOR OF CLIMATE CHANGE ADAPTATION
Abstract: The article describes the comparative characteristics of two subspecies ontogeneses Pyrola: P. rotundifolia L. and P. rotundifolia var. incarnate (DC.) Freyn. Defined and studied variability of ontogenic wintergreen, because the change in climatic conditions of the habitat. Identified adaptive features of ontogenesis for survival in extreme conditions on the border area.
Keywords: Pyrola rotundifolia L., Pyrola rotundifolia var. incarnate (DC.) Freyn., cenopopulation, habitat, ontogenesis, ontogenetic spectrum, adaptation, Central Yakutia, Northwestern Yakutia, climatic factor.
Грушанка (Pyrola) род семейства грушанковых (Pyrolaceae), объединяет
типичные бореальные виды, распространенных почти во всех областях северного полушария с умеренным и умеренно-холодным климатом. Это вечнозеленые, длиннокорневищные растения.
Объём рода Pyrola из-за значительной морфологической изменчивости особей, заключающейся в варьировании размеров листьев и их отдельных частей, числа цветков, их окраски и некоторых других признаков, понимается по-разному. Значительные затруднения в определение числа видов в роде вносит также их способность скрещиваться между собой и видами других родов с образованием гибридов [1, 9]. Нами были изучены отногенезы двух подвидов грушанки круглолистной: Pyrola rotundifolia L. и P. rotundifolia var. incarnate (DC.) Freyn [5, 9-11].
Полевой сбор материала был произведен в июле-августе 2010 и 2014 годов на территории Таттинского и Анабарского улусов. Таттинский улус является одним из типичных участков аласной территории Центральной Якутии. Анабарский улус расположен на северо-западе Республики Саха (Якутия), и представлен полигонально-валиковыми тундрами, где находится северная граница ареала грушанки.
Нами было выделено 3 периода: прегенеративный, генеративный и постгенеративный. Также следующие онтогенетические состояния: j - ювенильное; im - имматурное; v - виргинильное; g1 - молодое генеративное; g2 - зрелое генеративное; g3 - старое генеративное; ss - субсенильное и s - сенильное [3].
Было установлено, что онтогенетическая структура и продолжительность онтогенеза ценопопуляций грушанки зависят от условий местообитания.
В изучаемом регионе грушанка размножалась, в основном, только вегетативным путем. Проростков нами не обнаружено. Базовые спектры неполночленные, нормальные.
Рис. 1. Базовый спектр онтогенетических состояний Руго1а на Центральной (а) и
Северо-западной Якутии (б)
На доминирование вегетативного размножения указывают и базовые спектры грушанки (рис. 1). Так, в Центральной Якутии базовый спектр онтгенетических состояний грушанки имеет бимодальную структуру с максимумами особей в виргинильном и субсенильном возрастных состояниях. В Северо-западной Якутии у грушанки базовый спектр одновершинный, с абсолютным преобладанием
прегенеративных особей. Максимум в онтогенетическом спектре также приходится на особях виргинильного возрастного состояния.
Низкие показатели особей генеративных состояний показывают, что грушанка не всегда цветет, предпочитая вегетативное размножение половому. Только в некоторые годы, когда условия влажности и температуры благоприятны для роста, можно увидеть массовое цветение грушанок. Грушанки за весь цикл развития цветут только один раз, в одном из трех генеративных возрастных состояний.
Таблица 1
Морфометрические параметры онтогенетических состояний грушанки
в изученных ценопопуляциях
Признаки растения j im v g1 g2 g3 ss s
В Центральной Якутии
Высота стебля 0,95 0,35 0,28 0,36 0,52 0,23 02,34 0,94 05,75 0,65 0 9,45 0,26 0,4 0,86 4,28 0,55
Количество листьев 1-2 3-4 5-10 3-7 2-10 1-5 1-5 1-5
Длина черешка 0,19 1,14 0,2 0,23 0,42 0,33 0,18 0,42 0,62 0,98 0,86 0,64 0,74 0,38 0,2 0,76
Длина листа 0,54 0,52 0,56 0,54 0,18 0,76 0,35 0,72 0,72 0,75 0,36 0,75 0,68 0,53 0,52 0,14
Ширина листа 0,21 0,56 0,35 0,52 0,71 0,62 0,41 0,98 0,08 0,76 0,84 0,97 0,34 0,47 0,88 0,13
Высота соцветия 0,72 0,73 0,35 0,46 0,78 0,76
Количество цветков 6-11 7-16 5-14
В Северо-западной Якутии
Высота стебля 0,40 0,16 0,69 0,24 00 0,39 01,8 0,0 0 2,04 0,46 0,97 0,63
Количество листьев 1-2 2-4 2-9 1-9 0-4 1-3
Длина черешка 05 0,63 0,62 0,66 0,71 0,58 0,01 0,16 0,88 0,71 0,45 0,79
Длина листа 0,32 0,35 0,42 0,37 07 0,46 0,98 0,39 0,93 0,37 0,47 0,47
Ширина листа 0,26 0,4 0,33 0,44 0,57 0,46 0,83 0,49 0,68 0,51 0,45 0,61
Высота соцветия 0,31 0,25 0,79 0,08
Количество цветков 2-8 2-9
Как видно из таблицы 1, морфометрические параметры у грушанок Центральной Якутии почти в два раза превышают данных грушанок Северо-западной Якутии, где числительные - средние параметры, а знаменатель - стандартное отклонение. В онтогенетическом цикле у грушанок северо-западной Якутии отсутствовали
особи старой генеративной (g3) и сенильной (s) возрастных состояний. Особи субсенильного (ss) возрастного состояния в Анабарском улусе были найдены в относительно благоприятных местах (на глубоких оврагах и трещинах), которые защищены от ветра, затенены от круглосуточного освещения, снежный покров задерживается на относительно продолжительное время. На более высоких участках особей постгенеративного возрастного периода не было найдено.
В ювенильном и имматурном возрастных состояниях у рамет, кроме размеров, особых отличий нами не обнаружено. Только у грушанок Анабарского улуса с этого возрастного состояния начинается процесс омертвение первых листьев. У грушанок Центральной Якутии этот же процесс начинается с виргинильного состояния. Часть виргинильных особей переходит в скрытогенеративное состояние (g0). С этого возрастного состояния начинается размножение почками возобновления. Морфометрические параметры такие же, как и у генеративных рамет, только без генеративной части и количество листьев больше (5-8 шт). Это возрастное состояние переходит в субсенильное состояние.
Основной чертой различияонтогенезаугрушанокЦентральнойиСеверо-западной Якутии, считаем, что сильное сокращение продолжительности онтогенетического цикла, за счет сокращения продолжительности каждого возрастного состояния и выбытие некоторых возрастных состояний из всего онтогенетического периода у грушанок Северо-западной Якутии.
Таким образом, в онтогенезе у грушанки на границе своего ареала для выживания в суровых климатических условиях появились следующие адаптивные черты:
1. Раннее омертвение листьев, которое, часто приводит к полной потере всех листьев в генеративном состоянии и мелкие размеры органов, сокращают расход питательных веществ на их рост и развитие;
2. При неблагоприятных погодных условиях, цветочная почка не развивается, задерживая переход к генеративному этапу онтогенеза. При таких «уходах от времени» более полно используются энергетические ресурсы;
3. Преобладание вегетативного типа размножения над генеративным, дает большую гарантию возобновления.
В онтогенетическом спектре некоторое расширение спектра в ювенильном состоянии показывает, что в ходе онтогенеза грушанки происходит омоложение особей до ювенильного состояния.
Литература
1. Бобров, Ю.А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae: дисс. канд. биол. наук 03.00.05. - Киров: Вятский государственный гуманитарный университет, 2004. - 244 с.
2. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.
3. Никифорова, А.А. Онтогенез Pyrola incamatа (DC.) Freyn. в Лено-Амгинском
междуречье (Центральная Якутия) / А.А. Никифорова // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова: материалы Всеросс. науч.-практич. конф. - Самара: ПГСГА, 2012.- С.133-136.
4. Работнов, Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в естественных растительных сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. - 1964. - Т.3. М-Л. - С. 132-145.
5. Флора Сибири. T. 11, Pyrolaceae- Lamiaceae (Labiatae). - Новосибирск, 1997. -296 c.
References
1. Bobrov, Y.A. Biomorphology some species of Pyrolaceae: PhD. biol. Sciences 03.00.05. - Kirov: Vyatka State University of Humanities, 2004. - 244 p.
2. Zhukova, L.A. Populations of meadow plants. - Yoshkar-Ola: RIIK «Lanar», 1995. -224 p.
3. Nikiforova, A.A. Ontogeny Pyrola incarnata (DC.) Freyn. in the interfluve Leno-Amga (Central Yakutia) / A.A. Nikiforova // Structural and functional organization and dynamics of vegetation: materials All-Russian Scientific-Practical Conf. -Samara: Samara State Academy of Social Sciences and Humanities, 2012. - P.133-136.
4. Rabotnov, T.A. Determination of the age composition of populations of species in natural plant communities / T.A. Rabotnov // Field geobotany. - 1964. - V.3. M-L. -P. 132-145.
5. Flora of Siberia. T. 11, Pyrolaceae- Lamiaceae (Labiatae). - Novosibirsk, 1997. - 296 p.
