CC BY
70
СПОНТАННОЕ НОСИТЕЛЬСТВО БАКТЕРИЙ РОДА BACILLUS НЕКОТОРЫМИ ВИДАМИ СЛЕПНЕЙ (TABANIDAE)
И ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ (IXODIDAE)
П.А. Чиров, А.М. Петерсон, М.А. Турцева
Саратовский государственный университет, кафедра микробиологии и физиологии растений E-mail: biofac@sgu.ru
Впервые приводятся сведения о выделении 21 вида бактерий рода Bacillus от трех видов иксодовых клещей и девяти видов слепней. Представлены данные о встречаемости и количественном содержании этих бактерий во всех видах указанных кровососущих членистоногих. Изучены биологические свойства полученных бацилл и приведены данные о влиянии их на формирование микробоценоэов в организме беспозвоночных животных.
Spontaneous carriage of Bacillus bacteria by some species of horse flies (Tabanidae) and ixodid ticks (Ixodidae)
P.A. Chirov, A.M. Peterson, M.A. Turtseva
Information on getting 21 species of Bacillus bacteria from three species of ixodid ticks and nine species of horse flies is presented for the first time. Data about the occurrence and contents of these bacteria in all the species of the said blood-sucking arthropods are given. The biological properties of the badlluses obtained were studied and data about their influence on the formation of microbiocenosis invertebrate bodies are provided.
Организм кровососущих членистоногих служит средой обитания для патогенных, условно-патогенных и сапрофитных микроорганизмов. Нередко они встречаются в ассоциации, при этом их взаимоотношения могут быть либо индифферентными, либо конкурентными, при которых один микроорганизм подавляет рост и размножение другого [1]. Важная роль в регуляции смешанных ассоциаций принадлежит, по-видимому, бактериям рода Bacillus, поскольку они обладают выраженной антимикробной активностью, обусловленной продуцированием антибиотических веществ. В настоящее время известно около 200 антибиотиков, образуемых этими микроорганизмами [2]. Описаны штаммы, продуцирующие бактериоцины, эффективные лишь против бактерий своего вида, синте-
© ПА. Чиров, А.М. Петерсон, МА. Турцева, 2005
ПА. Чиров п др. Спонтанное носптельство бактерий рода Bacillus
зирующие антибиотики только против грамот-рицательных бактерий, а также штаммы с широким спектром антимикробной активности. Доказано эффективное действие антибиотиков, продуцируемых В. cereus, В. polymyxa, В. со-agulans, В. brevis, В. megaterium, В. pumilus, В. licheniformis, В. laterosporus, на патогенные бактерии [2, 3]. Более того, у некоторых бацилл (В. polymyxa) выявлены высокие адгезивные свойства, обусловленные наличием фимбрий и пилей, обладающих гемагглютинирующими свойствами, а также присутствием на поверхности клеток лектинов [4]. Возможно, это и обеспечивает проникновение в организм слепней возбудителя сибирской язвы (В. anthracis) и его дальнейшую передачу теплокровным животным [5]. Указанные биологические особенности бацилл позволяют говорить о существенной их роли в формировании микробоценозов организма членистоногих, о чём сообщалось в ряде наших работ [6—10]. В связи с этим целью нашей работы явилось расширение представлений о спонтанном носительстве бактерий рода Bacillus иксодовыми клещами и слепнями.
Материал и методы
Материалом для бактериологических исследований послужили иксодовые клещи Dermacentor marginatus, D. reticulatus, Ixodes persulcatus и самки слепней Tabanus bovinus, T. autumnalis, Hybomitra ciureai, Chrysops pictus, Chr. caecutiens, Chr. relictus, Haematopota pluvialis, Haem. subcylindrica, Haem. pallidula. Клещи рода Dermacentor собирались с растительности (на флаг) и с животных на территории ряда районов Саратовской области. /. persulcatus был предоставлен нам сотрудниками Зоологического института РАН Е.В. Дубининой и А.Н. Алексеевым. Данный вид клещей был собран в очаге клещевого энцефалита, клещевых боррелиозов и эрлихиозов (станции Морская — Лисий нос) Ленинградской области.
Сбор слепней осуществлялся энтомологическим сачком с приманочного животного (лошадь, КРС) в Энгельсском (Т. bovinus, Т. autumnalis, H. ciureai, Chr. pictus, Haem. subcylindrica, Haem. pallidula), Базарно-Кара-булакском (Chr. caecutiens, Haem. pluvialis), Новоузенском и Татищевском {Chr. relictus) районах Саратовской области. Определение паразитических членистоногих проводили по определительным таблицам, представленным в работах Н.Г. Олсуфьева [11], H.A. Филипповой [12], П.А. Чирова и др. [13]. Отловленные членистоногие доставлялись в лабораторию, где усыплялись, выдерживались в спирте в течение 2 минут, после чего дважды промывались в стерильном физиологическом растворе.
Каждого клеща, за исключением /. рег-
sulcatus, растирали целиком с 1 мл физиологического раствора. Это разведение считали основным (1:10), из которого делали последующие. Каждую особь /. persulcatus разрезали пополам: одну половину растирали в ступке с 0.5 мл физраствора и титровали, другую отдавали для исследования на выявление патогенных микроорганизмов. Из полученных разведений 10'2 и 10 5 делали высевы на МПА, из разведения 10~2 — на глюкозо-глицерино-вый агар.
При исследовании слепней производилось их вскрытие, в процессе которого вычленялся кишечный тракт и производилось его разведение до 10 4. Из разведений 10 2, 10°, 10 4 производили высев на МПА и кровяной агар. Посевы инкубировали при 28 и 37°С.
Всего было исследовано 79 особей D. marginatus (52 самки, 27 самцов), 47 особей D. reticulatus (32 самки, 15 самцов), 50 самок I. persulcatus и 110 самок слепней (по 20 самок H. ciureai, Chr. pictus и по 10 особей остальных видов).
Выделенные культуры идентифицировали по культуральным, тинкториальным, морфологическим, биохимическим и другим биологическим свойствам. Для этого использовали «Определитель бактерий Берги» [14], «Определитель зоопатогенных микроорганизмов» [15], определитель «Санитарно-значимые микроорганизмы» [16] и др.
Результаты и их обсуждение
В результате проведенных исследований из организма иксодовых клещей рода Dermacentor было выделено 18 видов бактерий рода Bacillus, в том числе 15 видов получено от D. marginatus и 10 — от D. reticulatus. Из I. persulcatus было изолировано 11 видов бацилл. Таким образом, видовое разнообразие бактерий данного рода было примерно одинаковым у всех исследованных видов иксодид. Более того, ряд бацилл — В. brevis, В. cereus, В. coagulons, В. flrmus, В. pumilus — были выделены из всех исследованных видов клещей. Однако из-за большего разнообразия микро-боценоза I. persulcatus доля бацилл в образовании микробной ассоциации этих клещей оказалась несколько ниже по сравнению с видами рода Dermacentor (табл.1).
При сравнении обсеменённости бактериями рода Bacillus самок и самцов D. marginatus значительных различий не отмечено. Общими видами для самок и самцов оказались В. badius, В. brevis, В. pumilus, В. circulons, В. laterosporus, В. lichentiformis и В. megaterium. Однако исключительно у самцов D. marginatus обнаружены В. azotoformans, В. firmus, В. lentus, а у самок — В. coagulans, В. cereus, В. alcalophilus
Бпопогпя
37
Известия Саратовского университета. 2005. Т.5. Сер. Химия. Биология. Экология, вып.2
Таблица 1
Доля бацилл в образовании микробоценоза организма иксодовых клещей
Виды клещей Год исследования Общее кол-во выделенных видов микроорганизмов Из них видов рода Bacillus
абс. %
Б. тащпаШ:
самки 2003 33 12 36.4
самцы 2003 26 10 38.4
Б.геНси1аШз:
самки 2003 25 8 32,0
самцы 2003 20 4 20,0
I. репикаШБ
самки 2004 48 10 20.8
и В. marinus. Индекс общности видов рода Bacillus у самцов и самок D. marginatus составил 46.6%.
Более существенные различия в обсеменён-ности бациллами были выявлены при сравнении микробоценоза клещей D. marginatus, собранных с растительности и снятых с животных. Из первых выделено 12 видов, а из клещей, снятых с животных, — лишь 6 видов бацилл. Индекс качественной общности видов рода Bacillus для этих двух групп составил 33.3%. Полагаем, что более тесный контакт голодных особей клещей с почвой приводит к значительному преобладанию в их микробо-ценозе бактерий рода Bacillus.
При сравнении самок и самцов D. reticulatus отмечена большая обсеменённость бациллами самок по сравнению с самцами. Общими видами для самок и самцов оказались лишь В. firmus и В. laterosporus. Исключительно у самцов D. reticulatus обнаружены В. cereus и В. pumilus, у самок — В. badius, В. brevis, В. fac-tidiosus, В. coagulans, В. lichentiformis и В. megaterium. Индекс общности видов рода Bacillus у самцов и самок D. reticulatus составил 20.0%.
Встречаемость отдельных видов бацилл в организме D. marginatus варьировала от 3.0 до 12.1%, у D. reticulatus — от 6.6 до 20.0%, у I. persulcatus — от 2.0 до 6.0%. Наиболее часто встречающимися видами бацилл у D. marginatus оказались В. freudenreichii, В. pumilus, у D. reticulatus — В. megaterium, у /. persulcatus — В. coagulans (табл.2). В целом из организма иксодид чаще выделялись В. marinus (5 штаммов из двух видов), В. megaterium (5 штаммов из двух видов), В. brevis (7 штаммов из трех видов) и В. lichentiformis (10 штаммов из двух видов).
Количественное содержание спорообразующих бактерий у иксодовых клещей варьировало в пределах от 102 до 106 КОЕ (табл. 3). Наиболее высокие количественные показате-
ли у D. marginatus имели В. lentus и В. lichentiformis, у D. reticulatus — В. factidiosus, В. firmus, В. megaterium и В. pumilus, у I. persulcatus — В. brevis и В. firmus. Остальные виды бацилл выделялись в незначительных количествах.
От табанид представители рода Bacillus были выделены из всех 9 исследованных видов. При этом у слепней родов Tabanus, Hybomitra, Chrysops доля бацилл в микробоце-нозе кишечного тракта была примерно одинаковой (табл. 4). Наиболее бедно бациллы были представлены у видов рода Haematopota, особенно у Нает. subcylindrica и Нает. pallidula, из которых было изолировано лишь по одному виду рода Bacillus. Существенные различия в количестве выделяемых видов бацилл связаны, по-видимому, исключительно с видовыми особенностями слепней, так как большая часть исследованных самок была отловлена в одном биотопе и примерно в один период сезона.
Два вида слепней (H. ciureai и Chr. pictus) бактериологически исследовались в течение двух сезонов, причём оба сезона сборы насекомых проводились в одно время (1-я декада июля) и в одном и том же биотопе. В результате было установлено, что доля бацилл в мик-робоценозе H. ciureai в течение двух сезонов оставалась неизменной (см. табл. 4). Более того, два вида Bacillus (В. coagulans и В. marinus) выделялись из H. ciureai стабильно (см. табл. 2, 3). Совершенно иная ситуация наблюдалась у Chr. pictus, от которых в 2002 г. было изолировано 5 видов Bacillus, а в 2003 г. — 2, причём лишь В. licheniformis изолировался в течение двух лет.
Встречаемость отдельных видов бацилл в кишечном тракте самок слепней одного вида варьировала незначительно (от 10 до 20%). При анализе общей встречаемости бацилл в кишечном тракте слепней было установлено, что
38
Научный отдел
Ьпопогт
Таблица 2
Встречаемость (%) видов рода Bacillus в кишечном тракте слепней и организме иксодовых клещей
(данные 2001—2004 гг.)
Виды бацилл Tabanidae Ixodidae
Т. bovinus 2001 Н. ciureai 2001 Т. autumnalis 2002 Н ciureai 2002 Chr. pictus 2002 Chr. pictus 2003 Chr. caecutiens 2003 Chr.relictus 2003 Haem .pluviales 2003 Haem. pallidula 2002 Haem. subcylindrica 2002 D. marginatus 2003 D. reticulatus 2003 I. persulcatus 2004
В. alcalophilus - 20.0 - - - - - - - - - 3.0 - 2.0
В. azotoformans - - - - - - - - - - - 6.1 - -
В. badius - - 10.0 - - - - - - - - 9.1 6.6 -
В. brevis - - - - - - - - - - - 9.1 13.3 4.0
В. cereus - - - - - - 10.0 - - - - 3.0 6.6 2.0
В. circulans - - 10.0 - - - 10.0 - - - - 9.1 - 2.0
| В. coagulans 10.0 - - - 10.0 - 10.0 - - - - 3.0 6.6 6.0
В. factidiosus - - - - - - 10.0 _ 10.0 - - - 6.6 -
В. firmus 20.0 - 10.0 - - - - - - _ - 3.0 13.3 2.0
В. insolitus - - - - - - 10.0 - - - - - - -
В. laterosporus - - - - - - - - - - - 6.1 13.3 -
В. lentus - - - - - - - - - - - 3.0 - -
В. lichentiformis - - - - 10.0 10.0 - - - - 10.0 9.1 6.6 -
В. marinus - 20.0 - - 10.0 _ - — - - - 6.1 - 2.0
В. megaterium - - - - - - - - - 10.0 - 6.1 20.0 -
В. mycoides - - 10.0 - - - - - 10.0 - - - - 4.0
В. popilliae - - - - - - _ — - - - - - -
В. pumilus - - - - - - 20.0 20.0 - - 12.1 6.6 2.0
В. schleglii 20.0 - 10.0 - 10.0 - - - - - - - - -
В. sphaericus - - - - 10.0 - - 20.0 — - — - - 4.0
В. subtilis - 20.0 - - - 10.0 - - - 1 - - - 4.0
ПА. Чпров п др. Спонтанное носптельство бактерт рода Bacillus
Научный отдел
&
о
Количественное содержание бактерий рода Bacillus (КОЕ) в кишечном тракте слепней и в организме иксодовых клещей
(данные 2001—2004 гг.)
Виды бацилл Tabanidae Ixodidae
Т. bovinus 2001 H. ciureai 2001 —. 1 1 T. autumnalis 2002 i H. ciureai 2002 Chr. pictus 2002 Chr. pictus 2003 Chr. caecutiens 2003 • — — -—J Chr. relictus 2003 _j Haem. pluviales 2003 1 Haem. pallidula 2002 Haem. subcylindrica 2002 D. marginatus 2003 ; D. reticulatus 2003 L persulcatus 2004
В. alcalophiius - 103 - - - - - - - - - 104 - IO4
В. azotoformans - - - - - - - - - - - 104 - -
В. badius - - 10; - - - - - - - - 104 IQ1 -
В. brevis - - - - - - - _ - - - 104 102 10-106
В. cereus - - - - - - 104 - - - - H 104 104 ■ \T
В. circulans - - ioMo' - - - io6 - - - - о bJ о - 104
В. coagulans ю4 104 - 106 10J - 105 - - - - 105 !05 10-IO5
В. factidiosus - - - - - - 106 - 10s - - - io5 -
В. firmus 104 - \ob - - - - - - - - 104 104 106
В. insolitus - - - 10j - - 104 - - - - - - -
В. laterosporus - - - - - - - - - - - io'^io5 102 -
В. lenius - - - - - - - - - - - 106 - -
В. lichentiformis - - - 101 104 105 - - - - '104 102-106 IO4 -
В. marinus - 10M04 - ioMo' 10b - ~ - - - - io2 - IO3
В. megaterium - - - - - - - - - 10s - 105 IO5 -
В. mycoides - - 101 - - - - - 104 - - - - io^io4
В. popilliae IO2 - - - - - - - - - - - - -
В. pumilus - - ~ - - - - 10J-I06 10b - - 104 IO5 10*-
В. schleglii 102 - 104 - ior - - - - - - - - -
В. sphaericus - - - - 10J - - 104~105 - - - - - 10^104
В. subtilis 10a 104 - - - 104 - - - - - - - io^io4
ПЛ. Чиров и др. Спонтанное носптельство бактерт рода Bacillus
Таблица 4
Доля бацилл в образовании микробоценоза кишечного тракта слепней
Виды слепней Год исследо- вания Общее кол-во выделенных видов микроорганизмов Из них видов рода Bacillus
абс. %
Tabanus. autumnalis 2002 17 5 29.4
T. bovinus 2001 17 5 29.4
H. ciureae 2001 13 4 30.8
2002 16 4 25.0
Chrysops pictus 2002 12 5 41.7
2003 16 2 12.5
Chr. caecuiiens 2003 16 5 31.3
Chr. relictus 2003 8 2 25.0
Haematopota subcylindrica 2002 12 1 8.4
Haem. pallidula 2002 12 1 8.4
Haem. pluvialis 2003 14 3 21.4
наиболее распространёнными видами оказались В. coagulons (изолировано 6 штаммов из четырех видов слепней), В. subtilis (5 штаммов из трех видов), В. marinus (5 штаммов из двух видов), В. schleglii (4 штамма из трех видов), В. licheniformis (4 штамма из трех видов) и В. pumilus (4 штамма из двух видов). Остальные виды бацилл выделялись единично.
Количественные показатели выделенных штаммов варьировали от 102 до 106 КОЕ на объём органа. Наибольшие количественные показатели были отмечены для В. marinus (ХОР КОЕ у H. ciureai и 106 КОЕ у Chr. pictus), В. badius (107 КОЕ у T.autumnalis), В. circulons, В. fac-tidiosus (106 КОЕ y Chr. caecuiiens), B. pumilus (106KOE y Chr. relictus).
При изучении биохимической активности выделенных бактерий рода Bacillus установлено, что примерно половина всех выделенных видов (10) обладает высокой сахаролитической активностью, другая же часть (11 видов) либо обладала слабой сахаролитической активностью, расщепляя лишь некоторые углеводы и давая слабую замедленную положительную реакцию, либо вообще не использовала сахара. Причём наиболее распространённые в организме членистоногих виды бацилл принадлежали как к первой, так и ко второй группе (табл. 5, 6). Протео-литическая активность большей части выделенных штаммов была высокой, особенно по отношению к желатину. Способностью к расщеплению казеина обладало небольшое количество выделенных штаммов (см. табл. 5, 6).
Среди бацилл, изолированных от иксодовых клещей и слепней, оказались доказанные продуценты антибиотиков — В. cereus, В. coagulons, В. brevis, В. megaterium, В. pumilus, В. licheniformis, В. laterosporus. Два вида являются патогенными для насекомых: В. popilliae поражает японских тараканов, некоторые штаммы В. sphaericus па-
тогенны для личинок комаров. В. cereus, обнаруженный в кишечном тракте слепней и в организме иксодид, может вызывать пищевые ток-сикоинфекции человека. Некоторые из выделенных нами видов бацилл ранее изолировали при тех или иных патологиях человека. Так, В. circulons, В. pumilus выделялись при менингитах, В. lichentiformis — при бактериемии, В. subtilis — при послеоперационных осложнениях [15].
Таким образом, впервые от девяти видов исследованных слепней и трех видов иксодид выделено около 100 штаммов бактерий рода Bacillus, которые на основании изучения фенотипических свойств отнесли к 21 виду. Установлено, что данные бактерии выявляются как из голодных клещей, собранных с растительности, так и паразитов, снятых с животных и человека при кровососании. Биоразнообразие бактерий данного рода, выявленное у иксодовых клещей и слепней, было по 17 видов у каждого. Индекс сходства их по встречаемости составил 80.9%. Это свидетельствует о том, что организм слепней и иксодид представляет сходную экологическую нишу для обитания бактерий рода Bacillus. Поскольку индекс встречаемости отдельных видов (В. coagulons, В. licheniformis, В. marinus и др.) в этих двух группах кровососов оказался достаточно высоким, то можно говорить о формировании адаптивных свойств этих бактерий к использованию организма слепней и иксодид в качестве среды обитания. В то же время, обладая особенностью питания кровью млекопитающих, они, вероятно, способны при кровососании передавать своим хозяевам часть популяций бактерий, концентрация которых в одной особи этих кровососов может достигать 106— 107 КОЕ. В организме самих членистоногих бациллы, вероятно, вступают в межвидовые взаимодействия с другими сочленами микробоценоза, проявляя скорее антагонистические свойства, поскольку в ес-
Ьпологт
41
Маучнып отдел
Биологические свойства бацилл, обладающих слабой сахаролитической активностью
■ ■■ Виды бацилл Объект выделения Размеры клеток, мкм Подвижность Спора Анаэробный рост Образование кислоты Тест Фогес-Проскауэра Использование цитрата Лецитиназа Редукция нитратов Г идролиз
форма —< расположение раздутость спорангия глюкоза арабиноза ксилоза і 1 маннит і 1 казеина і желатина 1 ‘ крахмала
В. azotoformans D. marginatus 0.6x2.4 + Э Ц ± - - - - - - - - + - - ~
В. baâius T. autumnalis 0.8х1.6 + С ц - - - + - - - - - - 4- ± -
D. marginatus 1.2*2.4 + э ц - - - - - ± - - - - ± + -
D. reticulatus 0-8x3 Л 4- э ц - - - + - + - - - - - 4- -
В. insolitus H. ciureai 0.8х1.6 + С т - - - - - - - ч~ - - - 4- -
Chr. caecutiens 1.0x3.4 + эс ЦТ - - - - - - ± 4* - - - + 4-
Chr. caecutiens 0.8X3.2 + э Ц - + + ± - - + - + + ± 4- 4-
В. firmus D. marginatus 0.7x2.3 + э Ц - - + - - + - + + + 4- + 4-
T. autumnalis 1.0x2.5 4- э Ц - - + - - ± + + - + 4- 4- +
В. marinus Chr. pictus 0.9x1.7 + с Ц - - ± - - - - і - - - -
D. marginatus 1,0x3,1 - э ц - - + ± ± - - - - - - 4- +
Haem. pallidula 0.8X3.2 4- э ц - - - - - - - + - + 4- 4- 4*
В. те gâter гит D. marginatus 1.2x3.1 + э ц - - - - - - - + - + + 4- +
T. autumnalis 1.1x2.8 + с ЦТ - + - - - - - - - + 4~ + 4-
В. mycoides T. bovinus 0.5x4.0 + э ц + - ± - - - - - - - - - -
В. popilîiae T. bovinus 1.0x2.0 э ЦТ + - ± - - - - - - + - - -
В. schlegîii T. autumnalis 0.9xl.9 + э Ц + - - - - - - - - - - -
Chr. pictus 0.8xL9 + с Ц + - - - - - - - - + - - -
В. sphaericus Chr. pictus 0.8xl.9 + с Т + - - - - - - - - - - - -
Chr. relictus 1.4x3.2 + с ЦТ + - - - - - - - + - - 4- -
1 В. cereus H. ciureai 0.9x1.8 + э Ц - - ± - - - ± - - - ± -
Примечание. «+» — положительная реакция, «+г» — положительная реакция с газообразованием, «-» — отрицательная реакция, «±» — слабоположительная реакция, С — сферическая спора, Э — эллипсовидная спора. Расположение споры: Ц — центральное, Т — терминальное, ЦТ — центрально-терминальное.
Известия Саратовского университета. 2005. Т.5. Сер. Хпмпя. Бполотя. Экология, вып.2
Биология
Биологические свойства бацилл, обладающих высокой сахаролитической активностью*
Виды бацилл Объект выделения Размер клеток, мкм Подвижность Спора Анаэробный рост Образование кислоты Тест Фогес-Проскауэра Использование цитрата Лецитиназа Редукция нитратов Г идролиз
Форма Расположе- ние Раздутость спорангия глюкоза арабиноза ксилоза маннит казеина желатина крахмала
В. coagulans Т. bovinus 0.9x2.8 + Э Т - + + + - + + + - + + - +
Chr. pictus 0.8x2.5 + Э т - + + + + - - + - + - - +
D. marginatus 0.9x2.9 + Э ЦТ - + + + - - ± + + - + -
В. alcalophilus H. ciureai 0.8x2.7 + Э т - + + + ± - - + - + - + +
Chr. pictus 1.0x2.7 + Э ЦТ - - + + + ± + + - + - + +
D. marginatus 1.3x3.7 + Э т - - ± + - ± + +
В. circulans T. autumnalis 0.8x2.8 + Э ЦТ + - + + + і - - - + + - +
Chr. pictus 0.8x2.9 + Э ЦТ + - + + + + - - - + - - +
D. marginatus 0.8x3.5 + Э ЦТ + - + + ± + - - - + + + +
В. factidiosus Haem. pluvialis О.бхі.З + Э ц - - + + - + - +
Chr.caecutiens 1.0x3.7 + Э ц - - ± ± - ± - - - - + -
D. reticulatus 0.7x2.9 - Э ц - - ± ± - + - + ± - - + -
В. lichentiformis H. ciureai 0.8x2.8 + Э ЦТ - + + + + + - + - + + + +
Chr. pictus 0.8x2.4 + Э Ц - + +г - + + + ± -h - - + +
D. marginatus 0.8x3.0 + Э Ц - + + + ± ± - ± - + + + +
В. laterosporus D. marginatus 0.8x4.2 + Э ц + + + - + + - - + + + + -
В. pumiius Chr. relictus 0.8х1.6 + с Ц - - +г ± ± ± + + + - - + -
Haem. pluvialis 0.6x1.8 + С ц - - +г + - - + + + - - + -
D. marginatus 0.7x1.8 + С Ц - - - + + + - + - - - + -
В. cereus D. marginatus 1.4 x 2.3 + Э Ц - + + + - - - - + + + + +
В. lentus D. marginatus 0.8x2.7 + Э Ц - - + + + + - - - + - - +
В. brevis D. marginatus 1.2x4.0 + э ЦТ + - + - + - - - - - - + +
* См. примечание к табл. 5.
Известия Саратовского университета. 2005. Т.5. Сер. Хпмпя. Бпопогпя. Экология, вып.2
тественных условиях способны выделять во внешнюю среду антибиотические вещества широкого спектра действия, а также продуцировать пек-тинолитические, липолитические, протеолитичес-кие ферменты [2]. Высокая биологическая актив-
ность ряда видов бацилл, естественно, влияет на формирование микробоценоза, образующегося в каждой особи беспозвоночного хозяина.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 04-04-49119).
Библиографический список
1. Балашов Ю. С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. СПб., 1998.
2. Осипова И.Г., Михайлова H.A., Сорокулова И.Б. и др. Споровые пробиотики // Микробиология. 2002. №3. С. 113—119.
3. Орлова М.В., Смирнова Т.А., Шамшина Т.Н. и др. Антибактериальная активность Bacillus laterosporus // Биотехнология. 1995. №1—2. С.23—26.
4. Карпунина Л.В., Мельникова У.Ю., Соболева Е.Ф. и др. Изучение адгезивных свойств клеток Bacillus polymyxa и роль лектинов бацилл в адгезивном процессе // Микробиология. 1999. Т.69, №4. С. 445—448.
5. Олсуфьев Н.Г., Лелеп П.Л. О значении слепней в распространении сибирской язвы // Паразиты, переносчики и ядовитые животные. М., 1935. С. 145—197.
6. Петерсон А.М. Спонтанная обсеменённость кишечного тракта слепней бактериями рода Bacillus // Проблемы современной паразитологии: Материалы меж-дунар. конф. СПб., 2003. С. 54—55.
7. Петерсон А.М. Спонтанный микробоценоз кишечного тракта слепня Tabanus autumnalis L. // Проблемы современной паразитологии: Материалы междунар. конф. СПб., 2003. С. 231-233.
8. Чиров П.А., Петерсон А.М., Турцева М.А. Спонтанный микробоценоз желудочно-кишечного тракта слепней Tabanus bovinus и Hybomitra ciureai // Энтомол. и
паразитол. исслед. в Поволжье. Саратов, 2003. Вып. 2. С. 95-105.
9. Турцева М.А., Чиров П.А. Иксодовые клещи (Ixodidae) — носители бактерий рода Bacillus 11 Проблемы современной паразитологии: Материалы междунар. конф. СПб., 2003. С. 144-145.
10. Чиров П.А., Турцева М.А. Спонтанный микробоценоз клеща Dermacentor marginatus (Sulzer) в Саратовской области // Основные достижения и перспективы развития паразитологии: Материалы междунар. конф. М., 2004. С. 353-354.
11. Олсуфьев Н.Г. Слепни (Tabanidae) // Фауна СССР. М.; Л., 1977. Т. 7, вып. 2.
12. Филиппова H.A. Фауна России и сопредельных стран. Иксодовые клещи подсемейства Amblyomminae. СПб., 1997.
13. Чиров П.А., Озерова P.A., Петерсон А.М. Руководство для определения некоторых паразитических членистоногих Нижнего Поволжья. Саратов, 1999.
14. Краткий определитель бактерий Берги. 8-е изд. М., 1980. С. 286-294.
15. Сидоров М.А., Скородумов Д.И., Федотов В.Б. Определитель зоопатогенных микроорганизмов. М., 1995. С.104—108.
16. Пивоваров Ю.П., Королик В.В. Санитарно-значимые микроорганизмы (таксономическая характеристика и дифференцировка). М., 2000.
