CC BY
19the last interglacial // Quaternary Science Reviews. -2011. - V. 30. - P. 2134-2159.
14. Hofmann W. Cladocera in space and time: analysis of lake sediments // Hydrobiologia. - 1987. -V. 145. - P. 315-321.
15. Фролова Л А., Назарова Л.Б., Пестрякова Л.А., Херцшух У. Зоопланктонные сообщества арктических озер и основные абиотические факторы, обуславливающие их формирование // Ученые записки Казанского государственного университета. Естественные науки. - 2011. - Вып. 153. - С. 190-201.
16. Frey D.G. Cladocera analysis // Hand book of Ho-locene palaeoecology and palaeohydrology. Great Britain: Whiley& sons, 1986. - P. 667-701.
17. Flössner D. Die Haplopoda und Cladocera (ohne Bosminidae) Mitteleuropas. - Leiden: Backhuys Publishers, 2000. - 428 p.
18. Frolova L.A. Patterns in the distribution of zoo-pllankton in high-latitude lakes. Environmental Radio-ecology and Applied Ecology. - 2009. - V.14,1. - P. 23-31.
19. Dubovskaya O.P., Kotov A.A., Korovchinsky N.M. et al. Zooplankton of lakes in the spurs of the Putorana Plateau and adjacent territories (North of Krasnoyarsk Krai) // Contemporary Problems of Ecology. - 2010. -V. 3, №4. - P. 401-434.
20. Patalas K. Diversity of the zooplankton communities in Canadian lakes as a function of climate // Verh. Int. Ver. Limnol. - 1990. - V. 24. -P. 360-368.
21. Rautio M. Community structure of crustacean zooplankton in subarctic ponds - effects of altitude and
physical heterogeneity // Ecography. - 1998. - V. 21 -P. 327-335.
22. Rautio M. Zooplankton assemblages related to environmental characteristics in treeline ponds in Finnish Lapland // Arctic, Antarctic and Alpine Research. -2001. - V. 33. - P. 289-298.
23. Sweetman J.N., Rühland K.M., Smol J.P. Environmental and spatial factors influencing the distribution of cladocerans in lakes across the central Canadian Arctic treeline region // J. Limnol. - 2010. - V. 69. -P. 1-12.
24. Lotter A.F., Birks H.J.B., Hofmann W., Marchetto A. Modern diatom, Cladocera, chironomid, and chrysophyte cyst assemblages as quantitative indicators for the reconstruction of past environmental conditions in the Alps. I. Climate // Journal of Paleolimnology. - 1997. -V. 18. - P. 395-420.
25. Korhola A. Distribution patterns of Clado-cera in subarctic Fennoscandian lakes and their potential in environmental reconstruction // Ecography. - 1999. - V. 22. - P. 357-373.
26. Lotter A.F., Birks H.J.B., Eicher U. et al. Younger Dryas and Allerad summer temperatures at Gerzensee (Switzerland) inferred from fossil pollen and clado-ceran assemblages // Palaeogeography, Palaeo-climato-logy, Palaeoecology. - 2000. - V. 159. - P. 349-361.
27. Смирнов Н.Н. Историческая экология пресноводных зооценозов. - М.: КМК, 2010. - 232 с.
Поступила в редакцию 20.03.2012
УДК 581.1:582.623.2 (571.56)
Спонтанная межвидовая гибридизация как причина внутривидовой изменчивости ив в Якутии
А.П. Ефимова
Выдвигается гипотеза о том, что внутри рода Salix в Якутии часты случаи спонтанной межвидовой гибридизации и что интрогрессии могут быть одной из причин высокого уровня внутривидовой изменчивости ив.
Ключевые слова: Salix, ивы, спонтанная межвидовая гибридизация, интрогрессии, внутривидовая изменчивость, Якутия.
The hypotheses that a significant distribution of spontaneous interspecific hybridization events occured within genus Salix in Yakutia and that introgression can be one of the causes of the high level of intraspecific variability of willows are considered.
Key words: Salix, willows, spontaneous interspecific hybridization, introgression, intraspecific variability, Yakutia.
В последние десятилетия в саликологической литературе широко обсуждаются вопросы распространения в природе межвидовых гибридов ив и роли гибридизации в полиморфизме и эволюции рода [1-11].
ЕФИМОВА Айталина Павловна - к.б.н., н.с. ИБПК СО РАН, aitalina_ef@mail.ru.
В Европе воззрения сложились в пользу признания нередкой встречаемости межвидовых гибридов ив в естественной среде и определенного вклада гибридизации во внутрипопуляци-онную изменчивость рода [1, 2, 12]. Так, K. Rechinger [13] для флоры Европы приводил 23 гибрида, для Средней Европы [1] - 181. В работе E.Hörandl и др. [5] указано 65 гибридов для Австрии. В систематической сводке Salix Се-
верной Европы [3] сообщается о 110 гибридах, большинство которых возникло спонтанно. В работах D. Tennant [4,14], J. Webb [7], J. Zielin-sky и др. [9] описаны новые межвидовые гибриды. Как свидетельствуют публикации, в последние десятилетия в Западной Европе также ведутся активные попытки идентификации трудноразличимых гибридных комплексов с использованием молекулярных методов [15-19 и др.].
Для территории европейской части России Е.Т. Валягиной-Малютиной [20] указывается 7 естественных гибридов. В азиатской части России А.К. Скворцовым [21, 22] признавалось 32 гибридных комбинации, из которых 12 были указаны для северных территорий. А.К. Скворцов считал, что у ив гибридизация ограничена определенными областями и, за небольшими исключениями, не имеет массового характера. Кроме того, он подчеркивал, что гибридизаци-онный процесс вносит несущественный вклад во внутривидовую изменчивость и не играет значительной роли в эволюции ив. Для Урала [8] перечислено 11 межвидовых гибридов, в том числе один новый - S. х schaburovii I. Belyaeva. Н.М. Большаковым [23] для Сибири не указывалось ни одного гибрида внутри рода Salix, кроме предположения о гибридном происхождении S. khokhriakovii A.K. Skvortsov, высказанного автором таксона. Для арктической части Якутии А.К. Скворцовым [21, 22] приводилось 6 гибридов. Недавно обнародовано описание нового гибрида из Центральной Якутии [10]. В.А. Недолужко [24] для советского Дальнего Востока признавалось 6 гибридных сочетаний. G.W. Argus [25] предполагал вероятность существенной роли гибридизации в эволюции ив и отмечал, что в Северной Америке межвидовая гибридизация среди ив не так обычна, как в северной части Европы и её не так легко обнаружить, используя лишь морфологические признаки.
На наш взгляд, два вышеприведенных положения, а именно, мнения о низкой встречаемости гибридов в Сибири и отсутствии или несущественной роли гибридизации в полиморфизме ив требуют тщательного изучения. Нами зарегистрированы многочисленные случаи, когда в комплексе фенотипических особенностей видов обнаруживаются чужеродные признаки, не свойственные не только для данного вида, но и нередко секции, к которой он принадлежит. Также подмечено, что подобные вариации в популяциях имеют спонтанный и очаговый характер. В связи с этим сделано предположение, что эти явления могут быть следствием межвидовой гибридизации с последующими возвратными скрещиваниями, которые вносят заметный вклад в морфологическую изменчивость видов.
С целью проверки обозначенных выше гипотез нами было предпринято компаративное морфологическое изучение широко распространенных видов, показавших высокую полиморф-ность - S. bebbiana Sarg., S. udensis Trautv. et C.A. Mey., S. boganidensis Trautv., S. glauca L., S. reptans Rupr., S. fuscescens Andersson, S. lanata L. и др. Полевые работы (таблица) проведены в среднем течении р. Лены, на Янском плоскогорье и в долине р. Алазеи (Колымская низменность). Гербарные материалы, в том числе коллекции A.K. Cajander, H. Nilsson-Ehle, изучены в российских и зарубежных гербариях (SASY, LE, S, H, K, BM, E). Ссылаясь на утверждение А.К. Скворцова [26] о том, что о генотипе можно судить по его реализации в фенотипе, считаем допустимым по внешним характеристикам особей косвенно предположить возможность межвидовых скрещиваний.
Многие российские саликологи признают S. glauca как одну из наиболее изменчивых видов [8, 21- 23, 27]. В Северной Европе эта ива считается одним из легко гибридизирующих - для неё указываются 11 гибридов, как правило, с видами, имеющими высокий уровень плоидно-сти [28]. Хромосомные числа у этого вида составляют на р. Колыме - 76, на р. Индигирке -114 [23], в Северной Европе - 152 [28]. Варьирующий уровень плоидности (вплоть до 8-кратной) может, по мнению специалистов [3, 25, Belyaeva, pers. comm.], быть следствием алло-полиплоидии.
Н.М. Большаков [23] признавал, что сильная внутрипопуляционная изменчивость S. glauca на территории Сибири не позволяет выделить достоверно различающиеся расы этого вида. Наши исследования свидетельствуют, что невозможно не только выделить расы, но и обнаружить сам вид, поскольку в морфологическом континууме наблюдаются признаки, выходящие за рамки не только вида, но и секции, к которой эта ива принадлежит. Считаем, что этот факт с высокой вероятностью указывает на возможность межвидовой гибридизации. В качестве аргумента в пользу нашего предположения в таблице приводится морфологический компаративный анализ предполагаемого гибрида S. bo-ganidensis х S. glauca, найденного в долинах рр. Яны и Алазеи, и исходных видов. Гибридные особи встречаются в смешанных ивняках, где произрастают их гипотетические родители, и подразделяются на 3 группы: промежуточные, близкие к S. boganidensis и близкие к S. glauca.
Одним из показательных примеров современных процессов гибридизации в Якутии является описанный недавно центрально-якутский гибрид S. х zhataica Efimova, Shurduk et Ahti = S. bra-
Сравнение морфологических признаков предполагаемого Salix boganidensis х S. glauca и родительских видов (долина р. Яны (Центральное Верхоянье) и р. Алазеи (Колымская низменность))
Основные морфологические признаки boganidensis S. boganidensis х х S. glauca S. glauca
Ветви Длинные, извилистые Длинные, извилистые или короткие коленчато-извилистые Узловатые, растопыренные
Цвет 2-летних побегов Каштановые, темно-красные, желтовато-коричневые, глянцевитые Каштановые, желтовато-коричневые, глянцевитые Светло-бурые, серовато-бурые, серовато-коричневые, темно-каштановые, матовые или глянцевитые
Наличие и характер опушения 2-летних побегов Голые или частично опушены прижатыми короткими волосками Густое паутинистое опушение Густое паутинистое опушение
Наличие и характер опушения, толщина текущих побегов Голые или опушенные короткими прижатыми волосками, тонкие (до 1 мм) Густое паутинистое или шерстистое, иногда почти беловойлочное опушение, толстые (до 2 мм) Густое паутинистое или беловойлочное опушение, толстые (до 2 мм)
Форма генеративных почек Диморфные, узколанцетные, уплощенные с адаксиальной стороны, ребристые, с острым прямым коротким уплощенным носиком Диморфные, узколанцетные, узкояйцевидные, ребристые, с острым пригнутым или отогнутым носиком Мономорфные, яйцевидные или эллиптические, прижатые к побегу или слегка отстоящие
Прилистники Узколанцетные, линейные, с железисто-остропильчатыми краями, равнобокие Ланцетные, линейные, с железисто-остропильчатыми краями, равнобокие, часто сохраняются до следующего года Ланцетные, широколанцетные, эллиптические, листовидные
Форма листовых пластинок Узколанцетные, узкоэллиптические, линейные Узколанцетные, узкоэллиптические Обратнояйцевидные, узкообратнояйцевидные, эллиптические, обратно-ланцетные
Края листовых пластинок Железисто-остропильчатые Железисто-остропильчатые, железисто-зубчатые Цельнокрайние мелкожелезисто-зубчатые близ основания листа
Цвет и опушение верхней стороны листовых пластинок Зеленые, темно-зеленые, глянцевитые, голые Зеленые, глянцевитые, голые или редко паутинисто опушенные или опушенные по главной жилке и рассеянно внизу листа Сизовато-зеленые, паутинисто опушенные
Характер опушения нижней стороны листовых пластинок С короткими прижатыми волосками, иногда голые С короткими прижатыми волосками или с почти паутинистым или с шелковистым опушением Густое паутинистое опушение
Наличие устьиц на верхней стороне листа Многочисленные устьица, чаще близ верхушки листа или иногда отсутствуют Многочисленные устьица, чаще близ верхушки листа Отсутствуют
Наличие сохранившихся прошлогодних женских сережек Отсутствуют Отсутствуют или иногда присутствуют Чаще присутствуют
Плотность женских сережек Плотные Плотные или рыхлые, разреженные книзу Рыхлые, разреженные книзу
Длина ножек сережек, их облиственность 0,3-1,0 см дл., с чешуевидными или зелеными листочками 0,3-1,0 см дл., с чешуевидными или с 2 развитыми зелеными листочками До 1,5 см дл., с 2-4 зелеными листочками
Цвет прицветных чешуй Темно-бурые, бурые с темно-бурой верхушкой или бурые одноцветные Светло-бурые, бурые или бурые с темно-бурой верхушкой или темно-бурые Бледно-рыжие, светло-бурые, иногда темно-бурые на верхушке
Форма и опушенность прицветных чешуй Яйцевидные или широкоэллиптические, с островатой или закругленной верхушкой, опушенные короткими или длинными волосками Яйцевидные, широкоэллиптические, округлые или продолговатые, с закругленной верхушкой, с длинными волосками Продолговатые, продолговато-яйцевидные, закругленные на верхушке, опушенные длинными извилистыми волосками
Форма коробочек Яйцевидные Яйцевидные, широкояйцевидные, к созреванию сплюснутые с боков Яйцевидные, широкояйцевидные, к созреванию сплюснутые с боков
Характер опушения зрелых завязей Опушение из прижатых коротких или отстоящих волосков Шерстистое или беловойлочное опушение Беловойлочное
Длина и цвет столбиков и рылец Столбики - до 0,8 мм, цельные или расщепленные, рыльца - до 0,5 мм, цельные или расщепленные, желтовато-зеленые Столбики - 0,3-0,7 мм, цельные или слегка расщепленные, рыльца 2-лопас-тые, 0,2-0,8 мм, желтовато-зеленые или пурпуровые Столбики - 0,5-1,2 мм, расщепленные, пурпуровые, рыльца 2-лопастые, 0,5-0,8 мм, темно-пурпуровые
chypoda (Trautv. et C.A. Mey.) Kom. x S. pyrolifolia Ledeb. [10]. Гибрид имеет характерные морфологические признаки, определенную экологическую нишу, довольно частую встречаемость и фертильность, поэтому ему было присвоено бинарное название. В последние годы зафиксированы новые точки произрастания, что дает основание утверждать, что S. x zhataica распространена шире, чем представлялось ранее.
В долине среднего течения р. Лены и Лено-Вилюйском водоразделе в ивовых сообществах нами найдены особи, имеющие признаки, промежуточные между S. bebbiana и S. taraikensis Kimura. Близ устья р. Алдана нами обнаружен предполагаемый гибрид между S. abscondita Laksch. и S. dasyclados Wimm. (=S. gmelinii Pall. [см. 29]). В среднем течении и низовьях р. Яны, нижнем течении р. Лены близ с. Жиганск, верховьях и среднем течении р. Колымы встречаются сочетания S. boganidensis и S. udensis. Наши исследования также позволяют предположить существование в среднем течении р. Индигирки гибрида S. boganidensis x S. schwerinii E.L.Wolf, в верховьях р. Вилюя - S. boganidensis x S. viminalis L. Кроме того, в пойме среднего течения р. Яны и в предгорьях Янского плоскогорья нами также обнаружены ряды ив, сочетающие в себе различные диагностические признаки следующих пар видов: S. udensis и S. schwerinii, S. fuscescens и S. saxatilis Turcz. ex Ledeb., S. fuscescens и S. pulchra Cham., S. glauca и S. fuscescens.
Вышеприведенные случаи свидетельствуют о значительном распространении в Якутии, причём не только в её северной, но и центральной части, спонтанной межвидовой гибридизации с последующими возвратными скрещиваниями, приводящими к морфологическим континуумам. Возможно, что периоды оледенений, разъединявшие и вновь сводившие границы видов на территории Якутии, играли важную роль в истории возникновения и стабилизации межвидовых гибридов. Кроме того, не исключается, что резко континентальные условия и контрастные, динамичные экотопы Якутии могут создавать благоприятные условия, приводящие к спонтанной гибридизации. В связи с этим предположение о том, что в Сибири гибридизация внутри рода Salix может происходить чаще и может являться одной из причин высокой вариабельности ив в этих районах, заслуживает особенного внимания.
Косвенным доказательством высокой вероятности образования гибридов в природе является наличие целого ряда искусственно полученных гибридных растений у ив [29-35], а также наблюдения за интродуцированными и натурализовавшимися видами [11, 34].
Принципиальными положениями российской саликологии являются мнения о том, что фено-типический полиморфизм ив обусловлен выраженным генотипическим разнообразием вида [21, 22, 26] и что вклад индивидуальной изменчивости в общую превышает вклад географической и иных форм полиморфизма [6, 21, 22, 35]. Однако гипотеза о том, что одной из причин генотипического богатства видов являются также древние или современные гибридизации, заслуживает особого внимания.
А.К. Скворцов [21, 22] и Н.М. Большаков [23] неоднократно сообщали о том, что часто у полиморфных видов из-за большой внутрипопу-ляционной изменчивости выделить какие-либо подвидовые таксоны не удается. На мой взгляд, причиной, вызывающей у ив эти характерные особенности, часто может выступать межвидовая гибридизация, проявления которой имеют очаговый характер. Если после первого скрещивания далее происходят последовательные возвратные скрещивания, то в результате такого процесса появляется большое количество особей с промежуточными, комплексными признаками. Большинство этих особей элиминируется, но некоторая их часть, обладая особыми адаптационными качествами, вносит определенный вклад во внутривидовой полиморфизм ив. Если эти явления регулярно встречаются на большом протяжении ареала вида и где-то имеются очаги скрещиваний и с другими видами, то вариации составляются в некую «мозаику» весьма полиморфных групп, которую не удается систематизировать. При этом, как правило, часто не представляется возможным «привязать» эти очаги неоднородности ни к каким-либо экологическим условиям, ни к географическим областям. При более тщательном изучении морфологических признаков, анализе симпатричности и границ ареалов видов во многих случаях удается обнаружить причину такой неоднородности -межвидовую гибридизацию.
Таким образом, гибридизация ив в природе Якутии может оказаться не редким явлением. Последовательные возвратные скрещивания гибридного потомства могут вызывать выраженную полиморфность популяций ив, что во многих случаях может приводить к проблемам в понимании объёма конкретного вида.
Для более глубокого понимания масштаба и роли межвидовой гибридизации в роде Salix наряду с традиционными морфологическими и эколого-географическими исследованиями необходимо широкое применение современных молекулярных методов.
Исследования проведены при грантовой поддержке The International Association for Plant Taxonomy (Washington, USA, Vienna, Austria)
2004 г. Автор глубоко благодарна И. Ф. Шурдук за помощь в сборе полевых материалов и ценные указания; И.В. Беляевой (Ботанический сад УрО РАН и Royal Botanic Gardens, Kew) - за организацию моей работы в лаборатории и гербариях в Кью (К), Британском Музее (ВМ), в гербарии Эдинбургского Королевского ботанического сада (Е), консультации и редакцию статьи; T. Ahti (Botanical Museum of Helsinki University, Helsinki) за организацию поездки в Лапландию, за помощь в работе в гербариях Хельсинки (Н), Стокгольма (S) и ценные советы; Henri Väre (Botanical Museum of Helsinki Univer-sity, Helsinki) за организацию полевых работ в Лапландии; А.Н. Сенникова за организацию работы в гербарии БИНРАН (LE).
Литература
1. Rechinger K.H. Salicaceae // Illustrierte Flora von Mitteleuropa / Ed. Hegi G. Paul Parey Press, BerlinHamburg. - 1981. - V. 3(1). - P. 22-135.
2. Rechinger K.H. Salix taxonomy in Europe - problems, interpretations, observations // Proc. Royal Soc. -Edinburgh, 1992. - V. 98. - P. 1-12.
3. Elven R., Karlsson T., Salix L. // Jonsell B (ed.). Flora Nordica 1. Lycopodiaceae to Polygonaceae. The Bergius Foundation. Stockholm. - 2000. - P. 117-188.
4. Tennant D.J. Salix caprea L. x S. myrsinifolia Sa-lisb. x S. phylicifolia L. in Perthshire // Watsonia. -2001. - V. 23 (4). - P. 547-549.
5. Hörandl E., Florineth F. & Hadacek F. Weiden in Österreich und angrenzenden Gebieten. Österreich: Ferdinand Berger & Söhne GmbH. Horn. - 2002. - 164 p.
6. Belyaeva I. & Kirchner B. Hybridisation in the genus Salix. Botanikertagung. 05. bis 10. Braunschweig. -September 2004. - P. 335.
7. Webb J. New willow hybrid // Watsonia. - 2008. -V. 27 (1). - P. 67-69.
8. Беляева И.В., Епанчинцева О.В., Шаталина А.А., Семкина Л.А. Ивы Урала: атлас-определитель. -Екатеринбург: УрО РАН, 2006. - 173 с.
9. Zielinsky J., Perova A. & Pancheva Z. Salix x vel-chevii and S. x ardana (Salicaceae) - two new willow hybrids from the Bulgarian Rhodope Mts // Acta Soc. Bot. Pol. - 2006. - V. 75 (2). - P. 145-148.
10. Ефимова А.П., Шурдук И.Ф., T. Ahti. Новый межвидовой гибрид рода Salix (Salicaceae) из Якутии // Бот. журн. - 2009. - Т. 94, № 1. - С. 83-89.
11. Zinovjev A. & Kadis I. Salix atrocinerea and related willows in eastern Massachusetts. - 2009. - 34 p.
12. Rechinger K.H. & Akeroyd J.R. Salicaceae // Flora Europaea / Eds. Tutin T.G., Burges N.A., Chater A.O., Edmondson J.R., Heywood V.H., Moore D.M., Valentine H., Walters, S.M. & Webb, D.A. Cambridge University Press. - 1993. - V. 1. - P. 53-66.
13. Rechinger K.H. Salicaceae // Flora Europaea / Eds. Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Valentine D.H., Walters S.M. & D.A. Webb. Cambridge University Press. - 1964. - V. 1. - P. 43-55.
14. Tennant D.J. Names and diagnoses for three willow (Salix L.) hybrids discovered recently in Scotland // Watsonia. - 2007. - V. 26 (3). - P. 381-383.
15. Brunsfeld S.J., Soltis D.E., Soltis P.S. Evolutionary patterns and processes in Salix: evidence from chlo-roplast DNA // Syst. Bot. - 1992. - V. 17. - P. 239-256.
16. Hardig T.M., Brunsfeld S.J., Fritz R.S., Morgan M., Orians C.M. Morphological and molecular evidence for hybridization and introgression in a willow (Salix) hybrid zone // Mol. Ecol. - 2000. - V. 9. - P. 9-24.
17. Barker J.H.A., Pahlich A., Trybush S., Edwards J., Karp A. Microsatellite markers for diverse Salix species // Mol. Ecol. Notes. - 2003. - V. 3. - P. 4-6.
18. Meneghetti S., Barcaccia G., Paijero P. & Lucchin M. Genetic characterisation of Salix alba L. and S. f-agilis L. by means of different PCR-derived marker systems // Plant Biosyst. - 2007. - V. 141(3). - P. 283-291.
19. Trung L.Q., Van Puyvelde K. & Triest L. Consensus primers of cyp73 genes discriminate willow species and hybrids (Salix, Salicaceae) // Mol. Ecol. Resources.
- 2008. - V. 8. - P. 455-458.
20. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России. - М.: КМК, 2004. - 217 с.
21. Скворцов А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). - М.: Наука, 1968. - 264 с.
22. Skvortsov A.K. Willows of Russia and Adjacent Cuntries. Taxonomical and Geographical Revision. Joensuu: University of Joensuu. - 1999. - 307 p.
23. Большаков Н.М. Семейство Salicaceae Mirb.// Флора Сибири. - Новосибирск, 1992. - С. 8-59.
24. Недолужко В.А. Salicaceae // Сосудистые растения ^ветокою Дальнего Востока. - 1995. - Т. 7. -С. 153-212.
25. Argus G. Infrageneric classification of Salix (Salicaceae) in the New World. USA // Systematic Botany Monographs. - 1997. - V. 52. - 121 p.
26. Скворцов А.К. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики (избранные статьи). -М., 2005. - 293 с.
27. Argus G.W. The taxonomy of the S. glauca L. complex in North America. Contr. Gray Herb. - 1965. -V.196. - P. 1-142.
28. Elven R. Salix glauca L // Jonsell B (ed.). Flora Nordica 1. Lycopodiaceae to Polygonaceae. The Bergius Foundation. - Stockholm. - 2000. - P. 142-145.
29. Belyaeva I.V., Sennikov A.N. Typification of Pallas' names in Salix // Kew Bulletin. - 2008. - V. 63. -P. 277-287.
30. Vihera-Aarnio A. Breeding of broad-leaved trees and micropropagation of forest trees // Proc. Meeting Nord. Group for Tree Breeding Finland. - 19-21.9.1989.
- Helsinki, 1991. - P. 81-88.
31. Шабуров В.И., Беляева И.В. Итоги работ по селекции Ивовых на Урале // Леса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург, 1995. - С. 119-127.
32. Lagerstrom M. & Uronen T. Pajut puutar-hassa. Helsinki: Kustannusosakeyhtio Tammi. - 2005. - 215 p.
33. Trybush S., Jahodova S., Macalpine W. & Karp A. A genetic study of a Salix germplasm re-source reveals new insights into relationships among subgenera, sec-
tions and species // Bioenerg. Res. - 2008. - V. 1. -P.67-79.
34. Скворцов А.К. Современное распространение и вероятный первичный ареал ломкой ивы // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. - Л., 1973. - С. 263-280.
35. Беляева И.В. Внутривидовая изменчивость кустарниковых ив прирусловых пойм рек Урала: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Свердловск, 1988. - 16 с.
Поступила в редакцию 31.01.2012
УДК 58.006:502.75
Шкала оценки устойчивости реинтродукционных популяций
Н.С. Данилова
Разработана шкала для оценки устойчивости реинтродукционных популяций по 5 ценопопуляцион-ным и организменным показателям.
Ключевые слова: редкие растения, реинтродукционная популяция, восстановление ценопопуляций, оценка устойчивости популяций, охрана биоразнообразия.
The scale is developed for estimation of reintroduced populations stability on 5 cenopopulation and orga-nismic indicators.
Key words: rare plants, reintroduced population, cenopopulation recovery, an estimation of stability of populations, biodiversity protection.
В последние годы в Якутии получило развитие новое направление охраны разнообразия растительного мира - реинтродукция редких видов природной флоры. Начиная с 2003 г. ведется работа по восстановлению нарушенных ценопопуляций охраняемых видов, получены первые результаты, которые позволяют говорить о перспективности этих мероприятий [17]. Однако вместе с этим возникает проблема объективной унифицированной оценки состояния восстановленных ценопопуляций.
Основными показателями состояния популяций являются демографические характеристики - численность, плотность, возрастной состав, также немаловажный критерий - площадь, занимаемая ценопопуляцией. Все эти показатели тесно связаны между собой. Рост численности ценопопуляции влечет за собой повышение плотности и расширение занимаемой территории в пределах экотопа. И наоборот, снижение численности сопровождается уменьшением плотности, но при этом не всегда сокращением площади произрастания. Устойчивость ценопо-пуляций в значительной мере определяется возрастным спектром - чем разнообразней возрастной её состав, тем легче переносятся ценопопу-ляцией различные стрессовые ситуации, напри-
ДАНИЛОВА Надежда Софроновна - д.б.н., проф., в.н.с. Якутского ботанического сада ИБПК СО РАН, dan51@mail.ru.
мер, пожары. Об устойчивости ценопопуляции также может судить по жизненному состоянию или мощности особей. Как правило, в устойчивых процветающих ценопопуляциях растения максимальным образом проявляют свои потенциальные возможности к росту и развитию. Степень мощности определяется у растений в пределах генеративной возрастной группы в фазе массового цветения. Для оценки используются такие характеристики, как число и высота побегов, количество и размер листьев, число и размер соцветий или цветков, число плодов и семян, диаметр дернины, каудекса или корня и т. п.
Нами разработана трехбалльная шкала оценки устойчивости реинтродукционных популяций по 5 показателям, из них 4 ценопопуляци-онные - площадь, численность, плотность, возрастной состав, 1 организменный - мощность растений (таблица).
Оценка реинтродукционной популяции проводится относительно исходных данных по тем же показателям, собранным в нарушенной це-нопопуляции до восстановительных работ. Первую оценку устойчивости следует проводить не ранее чем через три года после начала реинтродукционных мероприятий. Учитываются изменения площади, численности, плотности за период восстановления. Также необходимы данные по возрастному составу цено-популяции и морфометрической характеристики растений.
