CC BY
42
УДК 563.444+551.781.43 (477.63)
Т. А. Иванова
Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара
СПИКУЛЫ ЛИТИСТИДНЫХ ГУБОК ИЗ ВЕРХНЕГО ЭОЦЕНА ВЕРХОВЦЕВСКОЙ ДЕПРЕССИИ (СРЕДНЕЕ ПРИДНЕПРОВЬЕ)
На основании морфологического анализа спикул впервые предположен систематический состав литистидных губок, обитавших в позднеэоценовом бассейне Верховцевской депрессии Украинского щита. В палеоценозах присутствовали губки десяти родов семи семейств при доминировании представителей семейств Theonellidae (роды Lerouxia, Rhagadinia) и Plinthosellidae (род Plinthosella). Описаны три новых морфовида спикул: Phyllotriaena partita T.A.Ivanova morphosp.n., Ph. araneola T.A.Ivanova, morphosp.n., Tetracrepides semiornatus T.A.Ivanova, morphosp.n. Установлено их стратиграфическое значение -данные спикулы характерны для обуховской свиты и могут быть использованы в качестве палеонтологического критерия ее идентификации в геологических разрезах Среднего Приднепровья.
Ключевые слова: Porifera, Lithistida, спонгиоспикулы, десмы, филлотриены, верхний эоцен, обуховская свита, Украинский щит, Среднее Приднепровье.
На підставі морфологічного аналізу спікул вперше припущено систематичний склад літистидних губок, які існували у пізньоеоценовому басейні Верхівцевської депресії Українського щита. В палеоценозах були присутні губки десяти родів семи родин при домінуванні представників родин Theonellidae (роди Lerouxia, Rhagadinia) та Plinthosellidae (рід Plinthosella). Описано три нових морфовиди спікул: Phyllotriaena partita T.A.Ivanova morphosp.n., Ph. araneola T.A.Ivanova, morphosp.n., Tetracrepides semiornatus
T.A.Ivanova, morphosp.n. Встановлено їх стратиграфічне значення - дані спікули характерні для обухівської світи та можуть бути використані в якості палеонтологічного критерію її ідентифікації в геологічних розрізах Середнього Придніпров’я.
Ключові слова: Porifera, Lithistida, спонгіоспікули, десми, філотриєни, верхній еоцен, обухівська світа, Український щит, Середнє Придніпров’я.
For the first time a taxonomic composition of lithistid sponges which are lived in the Late Eocene basin of Verchovtzev depression Ukrainian Shield is supposed by the spicules morphological analysis. There are sponges of ten geneses and seven families presented in paleocoenosis, but families Theonellidae (geneses Lerouxia, Rhagadinia) and Plinthosellidae (genus Plinthosella) are dominated. Three new morphospecies of spicules are described: Phyllotriaena partita T.A.Ivanova
morphosp.n., Ph. araneola T.A.Ivanova, morphosp.n., Tetracrepides semiornatus
T.A.Ivanova, morphosp.n. Their stratigraphical meaning is determined. These spicules are characteristic for the Obuchovian Suite and would be used as the paleontological criterion of the Obuchovian Suite determination in geological sections of the Middle Dnieper region.
Key words: Porifera, Lithistida, spongiospicula, Upper Eocene, Obuchovian Suite, Ukrainian Shield, Middle Dnieper region.
Введение. В современной систематике Porifera [10, 24] ископаемые представители губок, имеющие связанный скелет из десм (мегасклер сложной морфологии), относятся к подклассу Lithistida Schmidt, 1870, класса Demospongiae Sollas, 1885. Остатки литистид, или каменных губок, известны с кембрия поныне. В породах чаще сохраняются спикулы подобных губок, редко - скелеты или их фрагменты. Отдельные спикулы изучаются в соответствии с правилами
© Т. А. Иванова, 2014
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
искусственной классификации. Так, для кремневых и кремневороговых спикул палеогена Украины и сопредельных регионов М. М. Иваником разработана паратаксономическая классификация, успешно используемая в стратиграфии бескарбонатных осадочных толщ [3]. Материалы цитированной работы, а также наши исследования спонгиофоссилий из глауконитсодержащих отложений среднего и верхнего эоцена Сурской (в печати) и Верховцевской [4] депрессий Украинского щита (УЩ) показали следующее. Дермальные мегасклеры и десмы палеогеновых литистид Украины часто имеют очень характерный облик, хорошо распознаются и, главное, имеют более узкие интервалы распространения в разрезе, чем одноосные и четырехлучевые спикулы «мягких» демоспонгий, что придает остаткам каменных губок большее стратиграфическое значение.
В настоящей статье изложены новые результаты изучения мегасклер литистидных губок из верхнеэоценовых образований Верховцевской депрессии УЩ. Сделаны первые предположения относительно таксономической принадлежности представителей Lithistida, обитавших на территории Среднего Приднепровья в позднем эоцене; описаны три новых морфовида спикул, являющихся стратиграфически важными для установления в разрезах пород обуховской свиты, часто охарактеризованных в этом регионе только кремнистыми фоссилиями.
Постановка проблемы. Сведения о литистидных губках верхнеэоценовых отложений УЩ и сопредельных территорий в основном базируются на находках редких десм и покровных спикул, поэтому считается, что подобная фауна была весьма немногочисленной в позднем эоцене [3].
В связи с этим большой интерес представляют данные Б. В. Пясковского, обнаружившего целые скелеты литистид уникальной сохранности в палеогеновых отложениях на левом берегу Днепра, в 25 км к северу от г. Запорожье [6]. Некоторые из найденных образцов впоследствии были определены К. П. Окли как представители родов Corallistes, Discodermia, Jereica [14].
В 2000 г. эти определения были пересмотрены А. Пизера при изучении экземпляров коллекции Б. В. Пясковского, хранящихся в Национальном историческом музее в Лондоне; при этом им описаны новые виды: Lerouxia digitata Pisera, Theonella ukrainica Pisera, Chenendopora piaskovskii Pisera, Plinthosella magna Pisera [15].
Вмещающие отложения первоначально были датированы ранним олигоценом [6]. Принимая во внимание современную стратификацию палеогеновых отложений Украины [7, 8], а также данные М. М. Иваника [3], свидетельствующие о бедности олигоценовых спонгиокомплексов Северной и Южной Украины, состоящих в основном из спикул четырехлучевых губок подотряда Astrophora, семейств Geodidae, Stellettidae, etc., предполагаем, что находки Б. В. Пясковского имеют позднеэоценовый возраст. Об этом, в частности, свидетельствует присутствие в дермальном слое описанной А. Пизера [15] Lerouxia digitata Pisera филлотриен, напоминающих Phyllotriaena simplex T. A. Ivanova, многочисленных в обуховской свите Верховцевской депрессии УЩ и прилегающих территорий ДнепровскоДонецкой впадины (ДДВ).
Считая, таким образом, возраст упомянутых губок позднеэоценовым и учитывая полученные нами данные спикульного анализа, логично предположить более широкое развитие литистид в обуховской свите Среднего Приднепровья. Исследование их скелетных остатков позволит дать дополнительные критерии
3
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
стратиграфической идентификации бескарбонатных осадочных толщ палеогена этой территории.
Материалы и методы. В основу статьи положены результаты изучения кернового материала скв. 143 (Криничанский район Днепропетровской области; рис. 1) в интервале глубин 84,0-112,2 м. Полевое описание и анализ вещественного состава отложений проведены В. Л. Стефанским (детальное описание разреза опубликовано ранее [4]).
Рис. 1. Схема расположения района исследований:
1 - населенный пункт; 2 - скважина
Разрез представлен толщей преимущественно песчаных глауконитовых и кварц-глауконитовых пород зеленовато-серого (иногда темно-зеленого, почти черного) цвета. В нижней его части наблюдается переслаивание крупно- и мелкозернистых песков. Спикулы найдены в интервале 107,0-112,2 м; их вертикальное распределение неравномерно - максимальное количество экземпляров обнаружено в мелкозернистых кварц-глауконитовых песках на глубинах 111,1-111,3 м и 108,0-110,7 м (рис. 2). В ориктоценозах заметно преобладают изолированные мегасклеры «мягких» Demospongia (список морфовидов приведен ранее [4]), присутствуют спикулы Lithistida и фрагменты скелетов шестилучевых губок.
Для микропалеонтологических исследований отобраны 17 образцов. Комплексы спонгиофоссилий изучены и монографически описаны автором данной работы. Извлечение спикул из породы осуществлено по стандартным методикам микропалеонтологических исследований. Для отбора фоссилий использован световой микроскоп МБС-1. Идентификация спикул проведена согласно классификации М. М. Иваника [3]. При описании использована терминология, принятая в работах [3, 5, 12, 13, 25]. Позднеэоценовый (обуховский) возраст вмещающих пород установлен по спонгиоспикулам [4]. Родовые названия губок определены на основании данных спикульного анализа в соответствии с естественной классификацией типа Porifera [24]. Детальное изучение и фотографирование спикул проведено с помощью растрового электронного микроскопа РЭММА 102-02, з-д SELMI в Днепропетровском отделении УкрГГРИ (оператор С. И. Овечко). Все изученные образцы хранятся в коллекции НИИ геологии Днепропетровского национального университета имени Олеся Гончара.
Изложение основного материала. В эоцене Северной Украины, к которой территориально приурочен район исследований, ассоциации спонгиофоссилий представлены преимущественно спикулами несвязанных кремневых и кремневороговых губок; спикулы литистид имеют незначительное развитие [3]. Последние наиболее широко известны в нижнеэоценовых (каневских) и среднеэоценовых (бучакских) отложениях [1, 2]. Для этих образований характерны бугорчатые тетракрепидные десмы Tetracrepides torosus Ivanik и покровные спикулы морфородов Phyllotriaena, Phyllotrifurcata, Discotriaena, etc.
4
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
Бугорчатые десмы также найдены нами в среднеэоценовых отложениях киевской свиты УЩ: в Сурской депрессии и карьере Визирка (неопубликованные данные).
В верхнеэоценовых отложениях (обуховская свита) появляются другие формы мегасклер литистидных губок. Список морфовидов десм и дермальных спикул (за исключением ортодихотриен, свойственных также астрофоридам), известных в обуховских отложениях по материалам М. М. Иваника [3], Т. А. Ивановой, В. Л. Стефанского [4], Т. А. Ивановой (данная статья), приведен в таблице.
Большинство морфовидов, указанных в таблице, в обуховских отложениях Северной Украины встречаются редко; часто встречаются транзитные Phyllotrifurcata furcata Ivanik, Phyllotrilobata lobata Ivanik, Phyllotriaena diligens Ivanik, Discotriaena rudimentaria Ivanik [3].
Проведенные ранее [4] и продолжающиеся в настоящее время исследования спонгиофоссилий верхнего эоцена Верховцевской депрессии и смежных районов ДДВ показали, что характерными для обуховской свиты Среднего Приднепровья являются Orthomesodichotriaena? petaliformis T.A.Ivanova, Phyllotriaena araneola T.A.Ivanova morphosp.n., Ph. simplex T.A.Ivanova, Ph. partita T.A.Ivanova morphosp.n., Tetracrepides semiornatus T.A.Ivanova morphosp.n., T. aculeatus T.A.Ivanova (табл. I, II). Данные спикулы наблюдаются практически по всему разрезу обуховских отложений скв. 143 (рис. 2).
yUJL
' в вПР_.
дпапапа
гяпапаг
аДДаЯа
иуу*.
.«S»S»S
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
Рис. 2. Распределение спикул губок в разрезе скв. 143 (Верховцевская депрессия):
1 - конгломерат; 2 - песок крупнозернистый, гравелитистый; 3 - песок мелкозернистый;
4 - алевролит; 5 - глина; 6 - бурый уголь; 7 - глауконит; 8 - растительный детрит.
Orthomesodichatriaena? petaliformis T.A.Ivanova и перечисленные филлотриены пока обнаружены только в верхнем эоцене.
Tetracrepides aculeatus T.A.Ivanova более характерен для киевской свиты, редок - в обуховской свите.
Tetracrepides semiornatus T.A.Ivanova morphosp.n. редко или единично
Таблица
Перечень спикул литистидных губок из верхнеэоценовых отложений Северной Украины
№ Морфовиды по [3] Характеристика спикул с учетом терминологии [5, 12, 13, 25] Положение в скелете губок Стратиграфическое распространение (в пределах Украины)
1 Orthomesodichotriaena elegans Ivanik Мезотриена с гладкой поверхностью кладома Эктосома Обуховская свита
2 Orthomesodicho-triaem? petaliformis T.A.Ivanova Мезотриена с мелкобугорчатой поверхностью кладома Эктосома Обуховская свита
3 Phyllotrifurcata furcata Ivanik Филлотриена (дихофиллотриена) Эктосома Палеоцен - верхний эоцен
4 Phyllotrifurcata dichotoma Ivanik Филлотриена (дихо филлотриена) Эктосома Обуховская свита
5 Phyllotrilobata lobata Ivanik Филлотриена (дискофиллотриена) Эктосома Эоцен
6 Phyllotriaena diligens Ivanik Филлотриена (дискофиллотриена) Эктосома Эоцен - нижний олигоцен
7 Phyllotriaena simplex T.A.Ivanova Филлотриена пальчатая Эктосома Обуховская свита
8 Phyllotriaena partita T.A.Ivanova morphosp.n. Филлотриена пальчатая Эктосома Обуховская свита
9 Phyllotriaena araneola T.A.Ivanova morphosp.n. Филлотриена (диско филлотриена) пальчатая Эктосома Обуховская свита
10 Tetracrepides applanatus Ivanik Филлотриена (дихофиллотриена) зубчатая Эктосома Киевская - обуховская свиты
11 Discotriaena ovalis Ivanik Дискотриена Эктосома Каневская - обуховская свиты
12 Discotriaena Дискотриена Эктосома Киевская - обуховская
6
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
rudimentaria Ivanik свиты
13 Discoides simmetricus Ivanik Диск Эктосома Киевская - обуховская свиты
14 Discoides radiosus Ivanik Диск Эктосома Киевская - обуховская свиты
15 Tetracrepides laevis Ivanik Тетракрепидная десма с гладкими клонами и расширенными, зубчатыми зигомами Хоаносома Верхний мел - эоцен
16 Tetracrepides aculeatus T.A.Ivanova Тетракрепидная десма грубошиповатая Хоаносома Киевская - обуховская свиты
17 Tetracrepides semiornatus T.A.Ivanova morphosp.n. Тридер [25] (энномоклон [5]) бугорчатый Хоаносома Киевская - обуховская свиты
18 Tricrepides pliatus Ivanik Мегаклон с морщинистой поверхностью Хоаносома Палеоцен - верхний эоцен
наблюдается в среднем эоцене УЩ, в верхнеэоценовых образованиях - обычен или многочисленен; по предварительным данным - в массовом количестве присутствует в обуховских отложениях с. Спасское, Новомосковского района Днепропетровской области, где, кроме того, встречаются обломки скелетов губок (до 0,5 см), сформированные подобными спикулами.
Учитывая сказанное, логично предположить, что комплекс названных морфовидов является стратиграфичным для верхнего эоцена Среднего Приднепровья. Безусловно, для более достоверных результатов необходим анализ всего комплекса спонгиофоссилий и сопутствующих палеонтологических остатков.
На основании полученных данных по скв. 143, а также сведений о морфологии скелета современных и ископаемых каменных губок [3, 5, 9, 11-13, 15-24 и др.] можно сделать некоторые заключения о систематическом составе литистид, обитавших в позднем эоцене Верховцевской депрессии. К сожалению, в ориктоценозах почти не сохранились микросклеры, за исключением единичных Oxysphaeraster minutus Ivanik, поэтому наши предположения базируются только на информации о крупных спикулах.
Большинство найденных мегасклер являются покровными, то есть формирующими эктосому губок. К таким спикулам относятся филлотриены, ортомезодихотриены, ортодихотриены.
Филлотриены, морфологически близкие обнаруженным в комплексе, свойственны семействам Theonellidae (=Discodermiidae), Phymaraphiniidae [11, 12, 20, 22], известны для Chenendoporidae [15]. В частности, Phyllotrifurcata furcata Ivanik имеет наибольшее сходство с дихофиллотриенами неописанного современного вида рода Theonella [12, фиг. 3, D], а также общие черты строения с дермальными спикулами палеогеновой губки Chenendopora piaskovskii Pisera [15, фиг. 5, А, С].
Phyllotriaena simplex T.A.Ivanova, обладающая лентовидными ветвями с расширениями или разветвлениями на концах, похожа на мегасклеры, выполняющие эктосому вида Lerouxia digitata Pisera [15, фиг. 4, А-В] из палеогена Украины.
Phyllotriaena partita T.A.Ivanova morphosp. n. имеет большое сходство с покровными спикулами видов рода Rhagadinia (семейство Theonellidae) из верхнемеловых отложений Польши [11]. В этих же отложениях представлены
7
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
губки рода Prokaliapsis (семейство Phymaraphiniidae) [11], дермальные мегасклеры которых близки по строению спикулам Phyllotriaena araneola T.A.Ivanova morphosp. n.
В формировании эктосомы губок родов Discodermia,Theonella (семейство Theonellidae) принимают участие дискотриены, которые в плане могут иметь неровные, слегка зазубренные или глубоко изрезанные края [13]. Подобным спикулам в изученном комплексе отвечают редкие Phyllotriaena diligens Ivanik.
Принадлежность найденных ортомезодихотриен к какому-либо роду губок пока не совсем ясна. Однако Orthomesodichotriaena? petaliformis T.A.Ivanova (табл. I, фиг. 3, a-б), обладающая признаками дихо-, филло- и мезотриен, имеет внешнее сходство с бугорчатыми филлотриенами вида Rhagadinia galloprovincialis Moret [9, фиг. 3, а’-c’] (семейство Theonellidae), а также несколько напоминает бугорчато-шиповатые дихотриены современных представителей рода Neophrissospongia (=Corallistes) из семейства Corallistidae [12, фиг. 2, Е; 23, фиг. 10, G; фиг. 11, I-K].
Ортодихотриены характерны для многих семейств ископаемых и современных литистид [11-13, 24].
Среди десм, формирующих внутреннюю часть скелета литистидных губок (хоаносому), обнаружены гладкие и бугорчато-шиповатые тетракрепидесы, многочисленные тридеры, редкие мегаклоны.
Гладкие десмы, подобные Tetracrepides laevis Ivanik, характерны для некоторых представителей семейств Theonellidae, Phymatellidae [11, 13, 20, 21]. Наиболее близки данному морфовиду гладкие, слегка шиповатые десмы с расширенными зубчатыми зигомами, принадлежащие виду Phymatella irregularis Hurcewicz из верхнего мела Польши [11, фиг. 6, а].
Грубошиповатые, бугорчато-шиповатые десмы Tetracrepides aculeatus T.A.Ivanova (табл. II, фиг. 3, a-б), вероятно, принадлежали губкам семейств Theonellidae, Chenendoporidae, многим родам которых свойственны бугорчатые десмы [11, 15, 20].
Заслуживает внимания присутствие в комплексе бугорчатых триподальных тетраклонов (тридеров), отнесенных к новому таксону Tetracrepides semiornatus T.A.Ivanova morphosp.n. (табл. II, фиг. 1, а-в, 2). Спикулы подобной морфологии характерны для рода Plinthosella семейства Plinthosellidae. Как отмечено А. Пизера [15], губки этого семейства известны лишь в верхнемеловых отложениях Германии, Польши, Франции, эоцене США; в цитированной работе описан новый вид Plinthosella magna Pisera из палеогеновых отложений Украины.
Мегаклоны Tricrepides pliatus Ivanik, обнаруженные в комплексе, сходны с десмами губок семейства Pleromidae [11-13, 19]. По морфологии, скульптуре и характеру зигом они более всего близки спикулам современного новозеландского вида Pleroma aotea Kelly [13, фиг. 22, D, G].
Таким образом, результаты морфологического анализа спикул, а также оценка количественного соотношения разных мегасклер позволили предположить, что в позднем эоцене Верховцевской депрессии существовали довольно разнообразные литистидные губки (при доминировании в палеоценозе представителей семейств Theonellidae и Plinthosellidae), предварительно отнесенные к следующим таксонам естественной систематики.
Отряд Tetralithistida Lagneau-Herenger, 1962
8
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
Подотряд Tetracladina Zittel, 1878 Семейство Theonellidae Lendenfeld, 1903 Род Discodermia du Bocage, 1869 Род Theonella Gray, 1867 Род Lerouxia Moret, 1926 Род Rhagadinia Zittel, 1878 Семейство Chenendoporidae Schrammen, 1924 Род Chenendopora Lamouroux, 1821 Семейство Phymaraphiniidae Schrammen, 1910 Род Prokaliapsis Schrammen, 1901 Семейство Phymatellidae Schrammen, 1910 Род Phymatella Zittel, 1878 Подотряд Incertae Sedis
Семейство Plinthosellidae Schrammen, 1910 Род Plinthosella Zittel, 1878 Подотряд Dicranocladina Schrammen, 1924 Семейство Corallistidae Sollas, 1888
Род Neophrissospongia Pisera et Levi, 2002 Отряд Megalithistida Reid, 2004 Подотряд Megamorina Zittel, 1878 Семейство Pleromidae Sollas, 1888 Род Pleroma Sollas, 1888
Ниже приведено монографическое описание трех новых таксонов спонгиоспикул.
Морфотип SPONGIOSPICULA Морфокласс MEGASCLERA S. Ridley et A. Dendy, 1887 Морфоотряд TETRAXONIDA W. Sollas, 1888 Морфоподотряд TETRACTININA W. Sollas, 18 82 Морфосемейство TRIAENIDAE W. Sollas, 1 888 Морфоподсемейство PHYLLOTRIAENINAE W. Sollas, 1888 МорфородPHYLLOTRIAENA (sensu stricto) W. Sollas, 1888
Phyllotriaenapartita T.A. Ivanova, morphosp. n.
Таблица 1, фиг. 2
Название морфовида - от partita (лат.) - разделенный (-ая).
Голотип № 28s-3/143, НИИ геологии; обуховский региоярус, скв. 143, Верховцевская депрессия УЩ, Днепропетровская область.
Материал. 20 экземпляров.
О пис ани е . Спикула представляет собой филлотриену с глубоко изрезанными краями кладома. В последнем наблюдаются три незакономерно дихотомирующие ветви, расположенные в одной плоскости. Чаще дихотомируют одна-две ветви с образованием длинных, иногда лентовидных, изогнутых разветвлений с неровными краями, закругленными или слегка зазубренными концами. Аналогично выглядят ветви, не дающие разветвлений. Дихотомирующие ветви широкие, короткие, уплощенные. В различных частях ветвей и разветвлений иногда наблюдаются дополнительные отростки непостоянной величины и формы.
9
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
Манубриум укороченный. Спикула прозрачная. Центральный канал просвечивает в середине манубриума и прослеживается в самом начале ветвей, обрываясь вблизи основания кладома.
Размеры, мкм. Длина манубриума 125-200, его диаметр в основании 75125; длина веток 100-425, их ширина в основании 125-180, толщина 57-100; длина разветвлений 100-400, ширина в основании 100-180, толщина 55-100.
Изменчивость. Морфологически изменчивая спикула. Нестабильны длина, ширина ветвей, длина и количество разветвлений - дихотомировать могут все три ветви либо одна-две. Ветви и разветвления могут иметь разные длину и конфигурацию в пределах одной спикулы. Усложнение строения ветвей за счет образования новых отростков приводит к появлению переходных форм между данным морфовидом и другими филлотриенами.
Сравнение. Близким морфовидом является Phyllotriaena simplex T.A. Ivanova, имеющая менее расчлененный кладом, более узкие и выпуклые ветви. Новый морфовид почти идентичен филлотриенам губки Ragadinia foraminifera Hurcewicz, описанного из нижнего кампана Польши [11, фиг. 17].
Местонахождение. Днепропетровская область, Верховцевская депрессия УЩ, скв. 143, обуховский региоярус.
Стратиграфическое и географическое распространение. Часто встречается в обуховских отложениях Верховцевской депрессии УЩ и прибортовых частей ДДВ.
Phyllotriaena araneola T.A. Ivanova, morphosp. n.
Таблица 1, фиг. 4
Название морфовида - от araneola (лат.) - паучок.
Голотип № 49s-7/143, НИИ геологии; обуховский региоярус, скв. 143, Верховцевская депрессия УЩ, Днепропетровская область.
Материал. 25 экземпляров.
Описание. Спикула представляет собой переходную форму между дихофиллотриенами и дискотриенами; имеет вид тонкой пластинки с глубоко изрезанными краями. Манубриум очень маленький, конический. Кладом состоит из центральной дисковидной части и трех отделяющихся от нее коротких, широких, дихотомирующих ветвей. Разветвления на их концах расширяются или вторично дихотомируют. Спикула прозрачная. Центральный канал просвечивает внутри манубриума, а также в виде трех коротких лучиков прослеживается в самом основании центральной дисковидной части кладома.
Размеры, мкм. Длина манубриума 25-30, его диаметр в основании 30-40; диаметр спикулы 200-250; диаметр центральной дисковидной части 80-100; длина веток 50-75, их ширина в основании 100-125, длина разветвлений 50-75, их ширина в основании 25-40.
Изменчивость. Основные признаки стабильны. Несколько изменчивы размеры спикулы и интенсивность изрезанности кладома.
Сравнение. Среди палеогеновых спикул Украины близкие морфовиды не выявлены. Похожие спикулы (по особенностям расчленения кладома) принадлежат представителям семейства Phymaraphiniidae, например, вида Prokaliapsis clavata (Hinde) из нижнего кампана Польши [11, фиг. 18] или неописанного современного вида из Карибского моря [12, фиг. 3, F].
10
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
Местонахождение. Днепропетровская область, Верховцевская депрессия УЩ, скв. 143, обуховский региоярус.
Стратиграфическое и географическое распространение. В малом количестве экземпляров встречается в обуховских отложениях Верховцевской депрессии УЩ и прибортовых частей ДДВ.
Морфосемейство DESMATINAE W. Sollas, 1888 Морфород TETRACREPIDES W. Sollas, 1888
Tetracrepides semiornatus T.A.Ivanova, morphosp. n.
Таблица ІІ, фиг. 1, а-в, 2
Название морфовида - от semiornatus (лат.) - полуукрашенный.
Голотип № 51s-6/3, НИИ геологии; обуховский региоярус, скв. 3, с. Спасское, Днепропетровская область, экземпляр № 52s-3/143, НИИ геологии; обуховский региоярус, скв. 143, Верховцевская депрессия УЩ, Днепропетровская область.
Материал. Более 100 экземпляров.
Описание. Спикула представляет собой тетракрепидную бугорчатую десму, построенную по принципу энномоклона [5] (или тридера [25]) - один луч свободный, не соединяется с другими спикулами в решетке, три других - имеют зигомы. Апикальный луч (брахиом) конический, заостренный, напоминает манубриум триен. Остальные клоны составляют конструкцию, подобную кладому плагио- или протриен, и имеют на концах разветвления. Скульптура представлена округлыми или овальными в плане, грибовидными бугорками с ячеистой поверхностью (табл. ІІ, фиг. 1, б-в). Бугорки расположены в шахматном порядке, более или менее густо - расстояние между ними может соответствовать или превышать их диаметр. Они полностью покрывают брахиом, иногда оставляя свободным его заостренную часть или основание. Бугорками также скульптирована верхняя наружная часть клонов на 1/2-1/3 их длины от основания; внутренняя часть (обращенная внутрь «кладома») остается гладкой. Окончания клонов лишенные скульптуры, дихотомируют или ветвятся. Спикула прозрачная. Центральный канал четырехкрепидный, просвечивает внутри апикального луча и прослеживается от основания клонов до окончания их скульптированной части; гладкая часть клонов и зигомы остаются безосными.
Размеры, мкм. Длина брахиома 160-260 и более, диаметр у основания 6080; длина клонов 100-200, диаметр у основания 60-80; длина разветвлений 50-100, диаметр 20-60; высота бугорков 15-30, диаметр 20-40.
Изменчивость. Не постоянны количество бугорков, густота их размещения на поверхности спикулы, а также размеры и характер окончаний клонов.
Сравнение. Аналогичные формы не встречены. От триподальных тетракрепидных десм, принадлежащих Plinthosella magna Pizera [15, фиг. 6, C-G], отличается скульптурой: описываемый морфовид имеет гладкие разветвления клонов, а также свободную от орнаментации внутреннюю сторону «кладома».
Местонахождение. Днепропетровская область, Верховцевская депрессия УЩ, скв. 143, обуховский региоярус.
Стратиграфическое и географическое распространение. Редко встречается в среднеэоценовых (киевских) отложениях УЩ, часто - в
11
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
верхнеэоценовых (обуховских) отложениях Верховцевской депрессии, а также юговосточной части ДДВ.
Выводы
1. Результаты проведенных исследований дали первые представления о развитии в верхнеэоценовых отложениях Среднего Приднепровья остатков каменных губок.
2. В позднем эоцене Верховцевской депрессии существовали довольно
разнообразные литистидные губки, относящиеся к десяти родам семи семейств естественной классификации. При этом в палеоценозах резко преобладали представители двух семейств: Theonellidae (роды Lerouxia, Rhagadinia) и
Plinthosellidae (род Plinthosella).
3. Выявлены и монографически описаны три новых морфовида спикул: Phyllotriaena partita T.A.Ivanova morphosp. n., Ph. araneola T.A.Ivanova morphosp. n., Tetracrepides semiornatus T.A.Ivanova morphosp.n.
4. Впервые установленный комплекс мегасклер литистид из обуховской свиты Верховцевской депрессии существенно отличается от комплексов спонгиофоссилий более древних отложений и может быть использован для биостратиграфической идентификации верхнеэоценовых отложений Среднего Приднепровья.
Библиографические ссылки
1. Биостратиграфическое обоснование границ в палеогене и неогене Украины. - Киев: Наук. думка, 1979. - 202 с.
2. Геологические и биотические события позднего эоцена - раннего олигоцена. Часть I / Под ред. В. А. Крашенинникова, М. А. Ахметьева. - М.: ГЕОС, 1996. - 314 с.
3. Иваник М. М. Палеогеновая спонгиофауна Восточно-Европейской платформы и сопредельных регионов / М. М. Иваник. - К.: ИГН НАН Украины, 2003. - 202 с.
4. Иванова Т. А. Новые данные по биостратиграфии верхнеэоценовых отложений Верховцевской депрессии (Среднее Приднепровье / Т. А. Иванова, В. Л. Стефанский // Біостратиграфічні основи побудови стратиграфічних схем фанерозою України. - К.: ІГН НАН України, 2008. - С. 173-179.
5. Основы палеонтологии. Губки, археоциаты, кишечнополостные, черви / под ред. Б. С. Соколова. - М.: АН СССР, 1962. - 486 с.
6. Пясковский Б. В. Губки из нижнеолигоценовых слоев близ Запорожья / Б. В. Пясковский // Изв. Геол. ком.-та. - 1929. - Т. 48. - № 14. - С. 137-139.
7. Стратиграфическая схема палеогеновых отложений Украины (унифицированная) / под ред. Д. Е. Макаренко. - К.: Наукова думка, 1987. - 116 с.
8. Стратиграфические схемы фанерозойских образований Украины для геологических карт нового поколения. Графические приложения. - К.: ІГН НАНУ, 1993.
9. Herenger L. Un cas de v ar ia tion de spicules dermaux chez une Lithistidae (Rhagadinia galloprovincialis Moret) / L. Herenger // Grenoble: Trav. Lab. Geol. Fac. Sci. Univ. Grenoble, 1942. - 23. - S. 67-72.
10. Hooper J. N. A. Phylum Porifera Grant, 1826 / J. N. A. Hooper, R. W. M. Van Soest, A. Pisera // Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and
12
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
survey of taxonomic richness; ed. by Z.-Q. Zhang. - Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2011. - Р. 13-18.
11. Hurcewicz H. Siliceous sponges from the Upper Cretaceous of Poland. Part I. Tetraxonia / H. Hurcewicz // Acta Palaeontologica Polonica. - 1966. - Vol. XI. - № 1. -Р.15-129.
12. Kelly M. Description of a new lithistid sponge from northeastern New Zealand, and consideration of the phylogenetic affinities of families Corallistidae and Neopeltidae / M. Kelly // Zoosystema. - 2000. - 22 (2). - Р. 265-283.
13. Kelly М. The marine fauna of New Zealand: Porifera: lithistid Demospongiae (rock sponges) / M. Kelly. - Wellington: NIWA (National Institute of Water and Atmospheric Research), 2007. - 100 p.
14. Oakley K. P. Flexible sponges of Oligocene age from Ukraine / K. P. Oakley // Proceedings of Geological Association. - 1942. - 53. - Р. 106-107.
15. Pisera A. New species of lithistid sponges from the Paleogene of the Ukraine / A. Pisera // Zoosystema. - 2000. - 22 (2). - Р. 285-298.
16. Pisera A. Fossil ‘Lithistids’: An Overview / A. Pisera // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges; ed. by John N. A. Hooper and Rob W. M. Van Soest. - N Y: Kluwer Academic / Plenum Publishers, 2002. - Vol. 1. - Р. 388-402.
17. Pisera A. “Lithistid” Demospongiae / A. Pisera, С. Levi // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges; ed. by John N. A. Hooper and Rob W. M. Van Soest. - N Y: Kluwer Academic / Plenum Publishers, 2002. - Vol. 1. - Р. 299-301.
18. Pisera A. Family Corallistidae Sollas, 1888 / A. Pisera, С. Levi // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges; ed. by John N. A. Hooper and Rob W. M. Van Soest. - N Y: Kluwer Academic / Plenum Publishers, 2002. - Vol. 1. - Р. 312320.
19. Pisera A. Family Pleromidae Sollas, 1888 / A. Pisera, С. Levi // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges; ed. by John N. A. Hooper and Rob W. M. Van Soest. - N Y: Kluwer Academic / Plenum Publishers, 2002. - Vol. 1. - Р. 321326.
20. Pisera A. Family Theonellidae Lendenfeld, 1888 / A. Pisera, С. Levi // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges; ed. by John N. A. Hooper and Rob W. M. Van Soest. - N Y: Kluwer Academic / Plenum Publishers, 2002. - Vol. 1. - Р. 327-337.
21. Pisera A. Family Phymatellidae Schrammen, 1888 / A. Pisera, С. Levi // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges; ed. by John N. A. Hooper and Rob W. M. Van Soest. - N Y: Kluwer Academic / Plenum Publishers, 2002. - Vol. 1. - Р.366-373.
22. Pisera A. Family Phymaraphinidae Schrammen, 1888 / A. Pisera, С. Levi // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges; ed. by John N. A. Hooper and Rob W. M. Van Soest. - N Y: Kluwer Academic / Plenum Publishers, 2002. - Vol. 1. - Р.380-383.
23. Pisera A. Lithistid sponges from submarine caves in the Mediterranean: taxonomy and affinities / A. Pisera, J. Vacelet // Scientia Marina. - Barselona. - 2011. -75(1). - Р. 17-40.
24. Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges / Edited by John N. A. Hooper and Rob W. M. Van Soest. - N Y: Kluwer Academic / Plenum Publishers, 2002. - 1708 pp.
25. Thesaurus of Sponge Morphology / Editors N. Boury-Esnault, K. Rutzler. -Smithsonian Contributions to Zoology, 1997. - № 596. - 55 p.
13
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
Пояснения к таблицам
ТаблицаI
Фиг. 1, а-б. Phyllotriaena simplex T.A.Ivanova: а - экземпляр № 27s-3/143, вид со стороны манубриума; б - форма с разветвлениями веток кладома, экземпляр № 50s-3/143, вид со стороны манубриума; скв. 143, глуб. 111,1-111,3 м, Верховцевская депрессия УЩ, Днепропетровская область, обуховская свита.
Фиг. 2. Phyllotriaena partita T.A.Ivanova, morphosp.n.: голотип № 28s-3/143, вид со стороны манубриума; скв. 143, глуб. 111,1-111,3 м, Верховцевская депрессия УЩ, Днепропетровская область, обуховская свита.
Фиг. 3, а-б. Orthomesodichotriaena? petaliformis T.A.Ivanova: а - экземпляр № 2s-3/143, общий вид, скв. 143, глуб. 111,1-111,3 м; б - голотип № 1 s-7/143, разветвление кладома, скульптура поверхности; скв. 143, глуб. 110,6 м, Верховцевская депрессия УЩ, Днепропетровская область, обуховская свита.
Фиг. 4. Phyllotriaena araneola T.A.Ivanova, morphosp.n.: голотип
№ 49s-7/143, вид со стороны манубриума; скв. 143, глуб. 110,6 м, Верховцевская депрессия УЩ, Днепропетровская область, обуховская свита.
Таблица II
Фиг. 1, а-в. Tetracrepides semiornatus T.A.Ivanova, morphosp.n.: голотип № 51s-6/3, а - общий вид; б - бугорчатая скульптура апикального луча; в -строение бугорков; скв. 3, глуб. 105,2 м, с. Спасское, Новомосковский район Днепропетровской области, обуховская свита.
Фиг. 2. Tetracrepides semiornatus T.A.Ivanova, morphosp.n.: экземпляр № 52s-3/143, общий вид; скв. 143, глуб. 111,1-111,3 м, Верховцевская депрессия УЩ, Днепропетровская область, обуховская свита.
Фиг. 3, а-б. Tetracrepides aculeatus T.A.Ivanova: экземпляр № 53s-5/143, а - общий вид; б - грубошиповатая скульптура ветви; скв. 143, глуб. 110,8-110,9 м, Верховцевская депрессия УЩ, Днепропетровская область, обуховская свита.
Надійшла до редколегії 22.03.2014 р.
14
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
К статье Т. А. Ивановой «Спикулы литистидных губок из верхнего эоцена Верховцевской депрессии (Среднее Приднепровье)»
ТаблицаI
15
ISSN 2313-2159. Вісник Дніпропетровського університету. Серія «Геологія. Географія», 2014. Вип. № 15
К статье Т. А. Ивановой «Спикулы литистидных губок из верхнего эоцена Верховцевской депрессии (Среднее Приднепровье)»
Таблица II
16
