CC BY
27
ГЕНЕЗИС И ГЕОГРАФИЯ ПОЧВ
УДК 631.445
СПЕЦИФИКА НЕКОТОРЫХ СВОЙСТВ ПОЧВЫ В РИЗОСФЕРЕ ЕЛИ В ГОРИЗОНТЕ АЕL ПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВЫ*
Т.А. Соколова, И.И. Толпешта, Л.В. Лысак, Т.С. Чалова
Оценивали общую численность бактерий, длину грибного мицелия и некоторые химические свойства почвы в ризосфере ели (Picea abies) и во внеризосферном пространстве в гор.ЛЕЬ подзолистой почвы из Центрального лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГПБЗ). Установлено, что в ризосфере численность бактерий в 1,5 раза, а длина грибного мицелия — почти в 2 раза больше, чем вне ризосферы. В ризосфере наблюдается достоверно более высокое содержание Сорг как в почве в целом, так и в илистой и тонкопылеватой фракциях за счет увеличения микробной биомассы и постоянного поступления отмирающих растительных остатков и корневых выделений. По сравнению с внеризосферным пространством здесь достоверно более низкие значения рН водной и солевой вытяжек и более высокие значения обменной кислотности вследствие активного функционирования микроорганизмов и поступления протонов с корневыми выделениями. В ризосфере содержится достоверно больше обменного калия, чем вне ее, что можно объяснить увеличением подвижности этого элемента в условиях более кислой среды и более активного функционирования биоты в буферной системе иллиты ^ лабильные минералы.
Ключевые слова: подзолистые почвы, ризосферный эффект, почвенная кислотность, микробная биомасса, обменные основания.
Введение
Исследования специфики почвенных свойств и процессов в ризосфере растений имеют первостепенное значение для познания сущности процесса образования почвы как биокосного тела — результата взаимодействия живого вещества с минеральной материей.
Термин «ризосфера» был введен в 1904 г. Л. Гельтнером для обозначения места взаимодействия микроорганизмов с корнями бобовых растений. Позже он приобрел концептуальное значение как узкая зона почвы, испытывающая непосредственное влияние функционирующих живых корней и концентрирующихся здесь микроорганизмов [7]. В лесных экосистемах, в отличие от агроценозов, эта зона обладает большим постоянством во времени и пространстве, поскольку наиболее активно функционирующие молодые корни, как правило, развиваются по корневым ходам старых отмерших корней [28].
Концентрация и повышенная активность микроорганизмов в сочетании с прямым влиянием корневых систем растений на почву приводит к существенным различиям в свойствах между почвой в ризосфере и во внеризосферном пространстве. Эти различия становятся особенно контрастными, если на корневых системах растений обитают эктомикоризные грибы; в таком случае ризосфе-
ра определяется как эктомикоризосфера (ЭМКР). Очевидно, что именно в ЭМКР наиболее отчетливо проявляется синергетический эффект совместного функционирования растений и микроорганизмов и их воздействие на минеральную часть почвы.
Содержание корней в лесных почвах составляет в среднем 5 кг/м2, причем основная их масса в таежных почвах сосредоточена в верхних 0,3 м [29]. За счет корневых выделений в почву поступает до 20% и более органического углерода, ассимилированного растениями в процессе фотосинтеза. Поэтому в ризосфере формируется более благоприятный субстрат для развития микроорганизмов, чем в почве вне ризосферы, что определяет различия в составе микробиоты. Результаты модельного вегетационного опыта показали, что из трех факторов (почва, вид растения, положение в почве — в ризосфере или вне ризосферы) на состав бактериального сообщества в наибольшей степени влияет фактор «положение в почве» [33].
Хорошо известна огромная роль микоризных грибов, увеличивающих во много раз поверхность контакта корня с окружающим субстратом и продуцирующих низкомолекулярные органические кислоты (НМОК), в обеспечении высших растений влагой и элементами питания [7].
*Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 14-04-00530А).
В гор.АЕЬ почвы лювисоль под Abies lasio-carpa в ЭМКР с преобладанием среди эктоми-коризных грибов Piloderma spp. по сравнению с внеризосферным пространством происходит снижение рН на 0,6 ед., увеличение EKO и содержания Сорг, азота и обменных оснований — более чем в 2 раза [21]. В гор. Е подзола под Picea аbies в ризосфере ели также отмечены более высокие (выше в 2—3 раза) величины ЕКО, содержания углерода, обменных оснований и обменной кислотности [28].
В подзолах под еловым лесом (P. abies) во всех горизонтах наблюдается накопление подвижных соединений железа и алюминия в непосредственной близости от корня [24] и пониженные концентрации Al3+, H+ и NH+ в пределах ЭМКР в почвенном растворе из гор. Ah [25]. В почве под хем-локом (Pseudotsuga menziesii) в растворе из ЭМКР с участием Hysterangium setchellii и Gautieria monticola по сравнению с раствором из почвы вне скоплений грибов была существенно более высокая концентрация Сорг, оксалат-, фосфат- и сульфат-ионов, а также H, Al, Fe, Cu, Mn и Zn, причем в отношении Сорг и оксалатов разница составляла несколько порядков [30]. J.I. Drever [26, 27] также отмечает, что концентрация НМОК в растворе из почвы ризосферы может на порядки превышать их концентрацию в растворе, получаемом из почвы вне ризосферы. Вместе с тем показано, что, например, в подзолах не только образование, но и минерализация НМОК в ризосфере (и особенно в ЭМКР) происходит быстрее, чем вне ризосферы [31].
Более кислая реакция среды в сочетании с более высокой концентрацией органических лигандов в жидкой фазе создает необходимые предпосылки для интенсификации процесса выветривания минералов в ризосфере и особенно в ЭМКР. В частности, в ризосфере интенсифицируется процесс трансформационных изменений минералов с жесткими структурами в лабильные минералы, иногда с признаками хлоритизации. Это положение подтверждается многочисленными экспериментальными исследованиями в отношении биотита [22], мусковита и биотита [19], слюдихлорита [20, 21], флогопита [32] и других минералов.
В работах M.P. Turpault с соавт. [35] показано, что в ризосфере верхних горизонтов почвы типик дистрохрепт на вулканических туфах под лесом из дуглассии (Pseudotsuga taxifolia) в горах Божо-ле (Франция) в ризосфере деревьев происходят заметные временные колебания величины рН, причем более контрастные, чем в почве. Они связаны с нескомпенсированным поглощением растениями катионов и анионов вследствие варьирования во времени интенсивности продуцирования NH4+ и NO-. Развитие процессов нитрификации в кон-
це весны и связанная с этим интенсификация потребления растениями нитратов сопровождаются повышением рН в ризосфере, что приводит к снижению заряда гидроксокомплексов алюминия.
М.Р. ТиграиН с соавт. [36] провели определение химических свойств и минералогического состава илистой фракции тех же почв в разные сроки вегетационного сезона (март и июнь). Оказалось, что ЕКО в оба срока была выше в ризосфере, чем во внеризосферном пространстве, а в отношении подвижного алюминия, растворимого в вытяжке цитрата натрия, наблюдалась обратная закономерность. При этом в гор. Ар и Ар2 зависимость между ЕКО и количеством цитратрастворимого алюминия — обратная и оба показателя выше в июне по сравнению с мартом. В ризосфере более активно протекают процессы фиксации калия лабильными минералами, растворения минералов и образования гидроксокомплексов алюминия.
Из приведенного весьма неполного литературного обзора следует, что специфику почв в ризосфере изучали преимущественно в подзолах или в слабодифференцированных почвах порядка ин-септисолов. Значительно меньше информации по этой проблеме существует для подзолистых почв на суглинистых породах.
В данной работе приведены результаты сравнения ряда химических свойств в ризосфере ели и во внеризосферном пространстве гор. ЛБЬ подзолистой почвы на суглинках. В предыдущих наших публикациях было показано, что в подзолистой почве ЦЛГПБЗ в этом горизонте почва ризосферы имеет достоверно более кислую реакцию среды и более высокую буферность к основанию, причем эти характеристики сильно зависят от погодно-климатических условий года наблюдений [10, 14, 15].
Объекты и методы исследования
Объектом исследования были образцы из ризосферы ели и из внеризосферного пространства гор.ЛБЬ подзолистой почвы из ЦЛГПБЗ (Нелидовский р-н, Тверская обл.). Профиль развит в верхней части пологого склона под смешанным лесом с преобладанием ели с примесью березы, осины, клена, рябины. В подросте — ели и клены, в подлеске — орешник, в напочвенном покрове — зеленые мхи, зеленчук, кислица, печеночница, майник, костяника, золотарник, седмичник европейский, подмаренник белый.
Профиль включает органогенные горизонты Ь, F, Н, гор. ЛБЬ с повышенным содержанием Сорг и подзолистый гор. БЬ, ниже которого начинается другой нанос, индексированный как BD; на границе между наносами местами есть переходный горизонт, индексированный как ELBD. Такие профили имеют широкое распространение на терри-
тории ЦЛГПБЗ и в других регионах и приурочены к пологим дренированным склоновым позициям. Несмотря на достаточно хорошую изученность этих почв [1—3, 8, 9, 12, 13, 16], вопрос об их классификационном положении не вполне ясен и должен быть объектом специального исследования.
Почвы развиты на двучленных отложениях — легких покровных суглинках, подстилаемых чаще всего тяжелосуглинистой красно-бурой мореной. При этом мощность верхнего наноса практически совпадает с таковой оподзоленной толщи, что затрудняет выявление влияния литологического фактора и собственно почвообразования на дифференциацию профиля, а следовательно, и на установление таксономического положения почв. Кроме того, в этих почвах есть горизонт, индексированный как ЛБЬ, с высоким содержанием органического вещества, что предполагает отнесение почв к дерново-подзолистым, но органическое вещество представлено не столько гумифицированным материалом, сколько плохо разложившимися растительными остатками. Поэтому индекс ЛБЬ применяется к таким горизонтам весьма условно. Еще одной особенностью почв является палевая окраска гор. БЬ, что дало основание ряду авторов называть эти почвы палевоподзолистыми [8, 16].
В рамках данной работы проблемы классификации и таксономии почв специально не рассматриваются, исследованная почва определена как подзолистая, и горизонт, из которого отбирали образцы, индексирован как ЛБЬ. Изучение специфики свойств почв в ризосфере ели проводили именно в этом горизонте, поскольку в нижележащем гор. БЬ корней ели очень мало, а вышележащие органогенные горизонты настолько густо переплетены корнями не только ели, но и травянистых растений, что отобрать образцы из зоны, прилегающей к корням ели, невозможно.
Образцы из ризосферы и внеризосферного пространства отбирали в пятикратной повторно-сти непосредственно из разреза и с прилегающего участка, площадью 6—7 м2, под елями 15—20-летнего возраста следующим образом. Сначала из гор. АБЬ брали общий образец и из него извлекали корни с прилипшей почвой. После встряхивания на корнях оставались «бусы» из почвенного материала, который рассматривали как почву ризосферы. Остальную часть образца считали почвой внеризосферного пространства.
Химические анализы проводили общепринятыми методами [5]. Степень насыщенности ППК рассчитывали как отношение суммы обменных оснований к сумме обменных оснований и обменной кислотности. Общую численность бактерий определяли прямым люминесцентным методом с использованием красителя акридина оранжевого [11]. Численность бактериальных клеток учитывали с использованием люминесцентного микро-
скопаЛЮМАМ И-1(светофильтрыЖС-18,ЖС-19, объектив х 90, окуляр х 5) с помощью окраски препаратов почвенной суспензии люминесцентным красителем акридином оранжевым. Препараты для количественного учета длины грибного мицелия готовили так же, как и для подсчета бактерий. Численность бактерий и длину грибного мицелия оценивали в трех аналитических повторностях в смешанных образцах из ризосферы и внеризосфер-ного пространства.
Полученные данные обрабатывали с использованием параметрической и непараметрической статистики [6].
Результаты и их обсуждение
Общая характеристика исследованного профиля. Наиболее кислая реакция свойственна гор. Н и АЕЬ (табл. 1), обогащенным органическими кислотами — одним из основных источников актуальной кислотности. В вышележащих органогенных горизонтах значения рН увеличиваются, так как органические кислоты частично нейтрализуются основаниями, образующимися в результате разложения опада. Ниже гор. АЕЬ значения рН также постепенно увеличиваются, так как количество органического вещества уменьшается и кислотные компоненты нейтрализуются основаниями, высвобождающимися в процессе выветривания подстилающих моренных отложений. В соответствии со значениями рН водной вытяжки по профилю изменяются значения рН солевой вытяжки, обменная кислотность и степень насыщенности ППК: самые низкие величины рНсол и насыщенности, максимальная обменная кислотность свойственны гор. Н и ЛБЬ.
Обращает на себя внимание то, что в гор. BD подстилающей породы минимальная величина обменной кислотности (0,26 смоль экв/кг) наблюдается при разнице между значениями рН водной и солевой суспензий, достигающей 1,5 ед.
В остальных горизонтах при более высоких значениях обменной кислотности эта разница близка к одной единице рН. Выявленное несоответствие может иметь следующее объяснение. Горизонт ВD имеет тяжелосуглинистый гранулометрический состав при низком содержании органического вещества. Очевидно, что в таких условиях обменные кислотные компоненты представлены в нем преимущественно гидроксокомплексами алюминия высокой степени основности [18], реакция гидролиза которых с образованием Л1(ОН)3 вызывает снижение рН КС1-вытяжки. Поскольку реакция образования Л1(ОН)3 в основном заканчивается при рН 6,5, а другие буферные компоненты или отсутствуют, или содержатся в незначительных количествах, дальнейшее добавление основания
Таблица 1
Некоторые химические свойства почвы
Горизонт, глубина, см рН С % Смоль экв/кг Насыщенность, %
Н2О КС1 Н+ + Л13+ Са2+ Mg2+ к+ ЕКО эффективная
Ь0—1 5,27 4,52 н/о 2,31 28,55 3,85 3,95 38,66 94
F 1—2 4,97 4,08 н/о 2,76 17,95 2,55 3,03 26,29 90
Н 2—3 4,53 3,56 н/о 9,81 7,85 2,10 2,58 22,34 56
ЛБЬ 3—15 4,44 3,37 3,60 2,78 2,7 0,82 0,85 7,15 61
БЬ 15—46 4,86 4,16 1,50 1,31 3,42 0,78 0,74 6,25 79
EBD 46—55 5,30 4,33 0,91 0,78 3,97 0,87 0,70 6,29 88
BD 55—70 5,34 3,80 0,82 0,26 5,75 2,30 1,16 9,47 97
при титровании приводит к быстрому повышению рН до 8,2—8,3, и значения обменной кислотности получаются минимальными. В вышележащих горизонтах обменная кислотность обеспечивается, во-первых, протоном органических кислот с широким спектром значений рКа и, во-вторых, гидро-ксокомплексами алюминия более низкой степени основности. В результате значения рНвод снижаются и увеличивается обменная кислотность, в том числе и за счет тех ее компонентов, которые титруются в интервале рН от значений, свойственных КС1-вытяжке, до 8,2—8,3. Такими компонентами, кроме органических кислот, могут быть комплексные соединения железа и алюминия с органическими лигандами, способные при воздействии основания повышать основность в широком интервале значений рН [34].
ГоризонтамЛБЬи БЬ свойственно высокое содержание Сорг, что объясняется, как уже отмечалось, присутствием не полностью разложившихся растительных остатков из-за часто происходящих ветровалов [3].
Максимальное количество обменных оснований и максимальная ЕКО эффективная, рассчитанная как сумма обменных оснований и обменной кислотности, свойственны органогенным горизонтам, для которых оба термина используются весьма условно, так как в NH4C1-вытяжку из этих горизонтов частично переходят катионы, находящиеся в составе не полностью разложившихся растительных тканей. Минимальное содержание обменных оснований свойственно подзолистому гор. БЬ и переходному гор. ELBD. Вниз по профилю их количество вновь возрастает соответственно утяжелению гранулометрического состава и возрастанию рН водной вытяжки (табл. 1).
В целом полученные данные по химическим свойствам почвы позволяют заключить, что исследованный профиль достаточно типичен для подзолистых (палевоподзолистых) почв на двучленных отложениях ЦЛГПБЗ и других регионов.
Сравнение свойств гор. ЛБЬ в ризосфере и во внеризосферном пространстве. Сравнительный анализ общей численности бактерий и длины грибного мицелия в ризосфере и вне ризосферы выявил существенные различия между этими участками гор. ЛБЬ. Из табл. 2 видно, что в ризосфере численность бактерий в 1,5 раза больше, а длина грибного мицелия — почти в 2 раза больше, чем во внеризосферном пространстве. Следует отметить, что метод окраски мицелия грибов акридином оранжевым позволяет выделить наиболее активную, «живую» часть мицелия. Таким образом, в исследованной почве ризосфера действительно является зоной более активного функционирования микробиоты, что полностью подтверждают приведенные выше литературные данные.
Таблица 2
Общая численность бактерий и длина грибного мицелия в образцах гор. AEL из ризосферы и внеризосферного пространства
Образец Численность бактерий, млрд клеток/1 г почвы Длина грибного мицелия, м/г почвы
Ризосфера 3,9 ± 0,2 800 ± 50
Внеризосферное пространство 2,5 ± 0,2 445 ± 30
Увеличение численности и активности микроорганизмов в ризосфере в сочетании с прямым воздействием корневых выделений приводит к существенным различиям в ряде химических свойств между почвой ризосферы и внеризосферного пространства.
Содержание Сорг в почве в целом выше в ризосфере по сравнению с внеризосферным пространством, что подтверждают ранее полученные данные [10]. Медианные значения в ризосфере и вне ризосферы составляют 4,72 и 2,87% соответственно (рис. 1, а), различия достоверны по кри-
той — 11,84 и 9,37% в ризосфере и во внеризо-сферном пространстве соответственно; различия в обоих случаях достоверны по критерию знаков ^ = 93%) и по критерию Вилкоксона ^ = 96%). Из приведенных данных видно, что и в ризосфере, и во внеризосферном пространстве количество Сорг увеличивается с уменьшением размеров фракций.
Почва ризосферы характеризуется более кислой реакцией среды по сравнению с почвой вне-ризосферного пространства (рис. 2, а), что согласуется с ранее полученными результатами [10]. Максимальные и минимальные значения рН водной суспензии ризосферы и внеризосферного пространства составляют соответственно 3,96 и 3,88, 4,13 и4,00, медианные — 3,90 и4,12. Различия достоверны по критерию знаков и по критерию Вил-коксона при P = 93 и 96% соответственно. Значения рН солевой суспензии (рис. 2, б) также ниже в ризосфере по сравнению с внеризосферным пространством. Минимальные значения составляют 3,03 и 3,30, максимальные — 3,30 и 3,43, медианные значения — 3,20 и 3,34 для ризосферы и вне-ризосферного пространства соответственно; различия достоверны по критерию знаков и критерию Вилкоксона при P = 93 и 96%.
Как уже отмечалось выше, основная причина более кислой реакции в ризосфере — следствие более активной жизнедеятельности микроорганиз-
Рис. 1. Содержание Сорг в почве ризосферы и внеризосфер-ного пространства (а), фракции 1—5 мкм (б) и фракции А < 1 мкм (в)
терию знаков ^ = 93%) и критерию Вилкоксона ^ = 96%). Обогащение ризосферной зоны органическим веществом можно объяснить увеличением микробной биомассы и постоянным поступлением в ризосферу отмирающих растительных остатков и корневых выделений.
В тонкодисперсных фракциях, на фоне более высокого содержания Сорг по сравнению с почвой в целом, по этому показателю наблюдаются не менее контрастные различия между ризосферой и внеризосферным пространством (рис. 1, б, в). Медианные значения содержания Сорг в тонкопы-леватой фракции составляют 8,95 и 6,04%, а в илис-
Рис. 2. Значения рН водной (а) и солевой (б) вытяжек из почв ризосферы и внеризосферного пространства
мов, особенно грибов, что согласуется с приведенными выше данными по численности бактерий и по длине мицелия наиболее активно функционирующих грибов. Кроме того, снижение рН в ризосфере происходит за счет поступления протонов с корневыми выделениями в ответ на преимущественное поглощение растениями катионов по сравнению с анионами.
В соответствии с различиями в значениях рН величина обменной кислотности в ризосфере выше, чем во внеризосферном пространстве (рис. 3, а) — медианные значения составляют 2,58 и 1,78 смоль/кг соответственно. Значимость различий подтверждается по критерию Вилкоксона при Р = 92%.
Рис. 3. Обменная кислотность (а), содержание обменного кальция (б) и обменного калия (в) почв ризосферы и внеризо-сферного пространства
По критерию знаков различия значимы только при Р =63% из-за очень большого пространственного варьирования обменной кислотности в ризосфере.
Содержание обменного кальция ниже в ризосфере по сравнению с внеризосферным пространством (рис. 3, б): соответствующие медианные значения составляют 1,65 и 2,80 смоль экв/кг, достоверность различий подтверждается критерием знаков (Р = 93%) и критерием Вилкоксона (Р = = 96%). Это различие можно объяснить поступлением в раствор и ППК протонов органических кислот, постоянно продуцируемых в ризосфере, что сопровождается вытеснением кальция из ППК с последующим достаточно быстрым превращением Н-формы глинистых минералов в форму, насыщенную алюминием [4], резко преобладающим в составе обменных кислотных компонентов горизонта AEL [17]. В противоположность полученным данным, результаты предыдущих исследований выявили более высокое содержание обменного кальция в ризосфере по сравнению с внеризосферным пространством [14], что объясняется различиями в погодно-климатических условиях года взятия образцов. Настоящее исследование выполняли на образцах, отобранных в 2012 г. (год с обычными климатическими условиями), в то время как отбор образцов для предыдущего исследования осуществляли в 2010 г. — с уникально сухим и жарким летним периодом. Такие условия препятствовали выносу обменных оснований, в том числе и обменного кальция.
По содержанию обменного магния достоверных различий между ризосферой и внеризосферным пространством не выявлено.
Обменный калий в ризосфере по сравнению с внеризосферным пространством содержится в большем количестве (рис. 3, в), что согласуется с ранее полученными данными [10, 14]. Медианные значения содержания обменного калия в ризосфере и вне ризосферы составляют 0,67 и 0,42 смоль экв/кг соответственно; различия между ними достоверны по критерию знаков при Р = 93% и по критерию Вилкоксона при Р = 96%. Выявленное различие можно объяснить, во-первых, большим поступлением этого элемента из органического вещества и, во-вторых, большей подвижностью калия ил-литов в условиях более кислой среды. В работах P. Barré [23] показано, что находящиеся в составе тонких фракций иллиты и лабильные трехслойные минералы формируют очень динамичную буферную систему в отношении калия. В отдельные периоды при повышении активности K+ в растворе эта система работает как аккумулятор калия, в том числе и подвижных его соединений, что способствует образованию иллитоподобных минералов по лабильным структурам. В периоды с пониженной активностью элемента в растворе про-
исходит его выход туда из межслоевых промежутков, что сопровождается трансформацией иллито-подобных структур в лабильные минералы. Ранее было показано, что в гор. АЕ исследованной почвы основную часть тонких фракций составляют иллиты и смешанослойные минералы с преобладанием лабильных пакетов [17], т.е. созданы необходимые условия для функционирования такой буферной системы.
Анализ результатов статистической обработки, представленных в графической форме (рис. 1, 2 и 3), показывает, что варьирование величины рН
сол
обменной кислотности, обменного калия и содержания Сорг значительно больше в ризосфере, чем во внеризосферном пространстве, — об этом свидетельствуют различия между максимальными и минимальными значениями признаков. Неоднородность ризосферы по кислотно-основным характеристикам и количеству обменного калия можно объяснить варьированием содержания тонких корней, связанных с ними эктомикоризных грибов и других представителей почвенной биоты.
Выводы
• В ризосфере ели в гор. ЛБЬ подзолистой почвы общая численность бактерий в 1,5 раза, а длина грибного мицелия — почти в 2 раза больше, чем вне ризосферы.
• В ризосфере ели по сравнению с внеризо-сферным пространством наблюдается достоверно более высокое содержание Сорг как в почве в целом, так и в илистой и тонкопылеватой фракциях, что можно объяснить увеличением микробной биомассы и постоянным поступлением в ризосферу отмирающих растительных остатков и корневых выделений.
• Почва в ризосфере ели по сравнению с вне-ризосферным пространством характеризуется достоверно более низкими значениями рН водной и солевой вытяжек и более высокими значениями обменной кислотности вследствие более активного функционирования микроорганизмов и поступления протонов с корневыми выделениями.
• В ризосфере ели содержится достоверно больше обменного калия, чем вне ризосферы, что можно объяснить увеличением его подвижности в буферной системе иллиты о лабильные минералы в условиях более кислой среды и более активного функционирования биоты.
• Ризосфера ели по сравнению с внеризосфер-ным пространством характеризуется значительно большей неоднородностью величин рНсол, обменной кислотности и обменного калия. Это можно объяснить большим варьированием содержания тонких корней и связанных с ними эктомико-ризных грибов и других представителей почвенной биоты.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абрамова М.М. Сезонная изменчивость некоторых химических свойств лесной подзолистой почвы // Тр. Почвенного ин-та им. Докучаева. Т. 25. М., 1947.
2. Алексеева С.А., Дронова Т.Я., Соколова Т.А. Химико-минералогическая характеристика подзолистых и болотно-подзолистых почв, развитых на двучленных отложениях // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2007. № 3.
3. Васенев И.И., Таргульян В.О. Ветровал и таежное почвообразование. М., 1995.
4. Васильев Н.Г., Овчаренко Ф.Д. Химия поверхности кислых форм природных слоистых силикатов // Усп. химии. 1977. Т. 46, вып. 8.
5. Воробьева Л.А. Химический анализ почв. М., 1998.
6. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. М., 1985.
7. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М., 2005.
8. Карпачевский Л.О., Строганова М.Н. Почвы Центрально-лесного заповедника и их экологическая оценка // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы. М., 1987.
9. Максимова Ю.Г., Маряхина Н.Н., Толпеш-та И.И., Соколова Т.А. Кислотно-основная буфер-ность подзолистых почв и ее изменение под влиянием обработок реактивами Мера—Джексона и Там-ма // Почвоведение. 2010. № 10.
10. Максимова Ю.Г., Русакова Е.С., Толпешта И.И. и др. Специфика кислотно-основной буферности почв в ризосфере ели в горизонте АЕ подзолистой почвы // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2012. № 2.
11. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М., 1991.
12. Регуляторная роль почв в функционировании таежных экосистем. М., 2002.
13. Соколова Т.А., Дронова Т.Я., Толпешта И.И., Иванова С.Е. Взаимодействие лесных суглинистых подзолистых почв с модельными кислыми осадками и кислотно-основная буферность подзолистых почв. М., 2001.
14. Соколова Т.А., Толпешта И.И., Русакова Е.С. и др. Химические свойства гумусовых горизонтов подзолистых и аллювиальных дерново-глеевых почв в ризосфере в годы с разными погодными условиями // Мат-лы Всерос. науч. конф., посвященной 80-летию Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника, «Многолетние процессы в природных комплексах заповедников России». 20—24 августа 2012 г., пос. Заповедный, Тверская обл. Великие Луки,2012.
15. Соколова Т.А., Толпешта И.И., Чалова Т.С. Специфика химических свойств подзолистых почв в ризосфере ели // Разнообразие лесных почв и биоразнообразие лесов: Сб. мат-лов V Всерос. науч. конф. по лесному почвоведению с международным участием. Памяти проф. Л.О. Карпачевского и проф. А.С. Вла-
дыченского. 24—27 сентября 2013 г. Пущино (Московская обл.).
16. Строганова М.Н., Скрябина О.И., Шоба С.А. Структура почвенного покрова Центрально-лесного заповедника // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М., 1979.
17. Толпешта И.И. Подвижные соединения алюминия в почвах ненарушенных экосистем южной тайги: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2010.
18. Чернов В.А. О природе почвенной кислотности. М.; Л., 1947.
19. April R, Keller D. Mineralogy of the rhizosphere in forest soils of the eastern United States // Biogeochem. 1990. Vol.9.
20. Arocena J.M., Glowa K.R. Mineral weathering in ectomycorrhizosphere of subalpine fir (Abies lasiocarpa (Hook) Nutt.) as revealed by soil solution composition // Forest Ecol. and Manag. 2006. Vol. 133.
21. Arocena J.M., Glowa K.R., Massicotte H.B., Lav-kulich L. Chemical and mineral composition of ectomycorrhizosphere soils of subalpine fir (Abies lasiocarpa (Hook) Nutt.) in the E horizon of a luvisol // Can. J. Soil Sci. 1999. Vol.79.
22. Balogh-Brunstad Z, Kelly C.K., Dickinson T. et al. Biotite weathering and nutrient uptake by ectomyccorhiza fungus Suillus tomentosus in liquid culture experiments // Geochim. et Cosmochim. Acta. 2008. Vol. 72, N 11.
23. Barré P., Velde B, Abbadie L. Dynamic role of "illite-like" clay minerals in temperate soils: facts and hypotheses // Biogeochem. 2007. Vol. 82.
24. Courchesne F, Gobran G.R. Mineralogical Variations of Bulk and Rhizosphere Soils from a North Spruce // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1997. Vol. 61.
25. Dieffenbach A., Matzner E. In situ soil solution chemistry in the rhizosphere of mature Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.) trees // Plant and Soil. 2000. Vol. 222.
26. Drever J.I. The effect of land plants on weathering rates of silicate minerals // Geochim. et Cosmochim. Acta. 1994. Vol. 58, Iss. 10.
27. Drever J.I., Stillings L.L. The role of organic acids in mineral weathering // Colloids and Surfaces, A: Physi-cochemical and Engineering Aspects. 1997. Vol. 120.
28. Gobran G.R., CleggS, Courchesne F. Rhizosphere processes influencing the biogeochemistry of forest ecosystems // Biogeochem. 1998. Vol. 42.
29. Gregory P.J. Roots, rhizosphere and soil: the route to a better understanding of soil science // Europ. J. Soil Sci. 2006. Vol. 57.
30. Griffits R.P., Baham J.E., Caldwell B.A. Soil solution chemistry of ectomycorrhizal mats in forest soil // Soil Biol. Biochem. 1994. Vol. 26, N 3.
31. Hees P.A.W. van, Godbold D.L., Jentschke G., Jones D.L. Impact of ectomycorrhizas on the concentration and biodegradation of simple organic acids in a forest soil // Europ. J. Soil Sci. 2003. Vol. 54.
32. Hinsinger P., Jaillard B., Dufey J.E. Rapid weathering of a Trioctahedral Mica by the roots of Ryegrass // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1992. Vol. 56.
33. Marschner P., Yang C.H., Lieberei R., Crowley D.E. Soil and plant specific effects on bacterial community composition in the rhizosphere // Soil Biol. Biochem. 2001. Vol. 33.
34. Ritchie G.S.P., PosnerA.M. The effect of pH and metal binding on the transport properties of humic acids // J. Soil Sci. 1982. Vol. 33.
35. Turpault M.P., Gobran G., Bonnaud P. Temporal variation of rhizosphere and bulk soil chemistry in Douglas fir soils // Geoderma. 2007. Vol. 137.
36. Turpault M.P., Righi D., Utwano C. Clay minerals: precise markers of the spatial and temporal variability of the biogeochemical soil environment // Ibid. 2008. Vol. 147, Iss. 3—4.
Поступила в редакцию 22.10.2014
SPECIFICITY OF SOME SOIL CHARACTERISTICS IN THE RHIZOSPHERE
OF FIR TREES IN THE AEL HORIZON OF A PODZOLIC SOIL
T.A. Sokolova, I.I. Tolpeshta, L.V. Lysak, T.S. Tchalova
The total numbers of bacteria, the fungi mycelium length and some chemical properties have been estimated in the rhizosphere of the fir trees (Picea abies) and out of the rhizosphere zone in the AEL horizon of a podzolic soil in the Central Forest Reserve. In the rhizosphere soil the total number of bacteria was found to be 1,5 times and the fungi mycelium length 2 times as much as in the soil out of the rhizosphere. The rhizosphere soil is characterized by the reliably higher content of Corg in the whole soil and in the clay and fine silt fractions due to the increase in the microbial biomass and continuous supply of organic substances with died cells and root exudates. The rhizosphere soil has reliably lower values of pH in water and salt extracts and higher values of exchangeable acidity because of more active soil biota functioning and supply of protons with root exudates. The content of exchangeable potassium is higher in the rhizosphere soil as compared with nonrhizosphere soil. This difference can be explained by the increase in the potassium mobility in the illite ^ expandable minerals buffer system under conditions of more acid reaction and more active biota functioning.
Key words: podzolic soil, rhizospheric effect, soil acidity, microbial biomass, exchangeable base cations.
Сведения об авторах
Соколова Татьяна Алексеевна, докт. биол. наук, профессор каф. химии почв ф-та почвоведения МГУ имени М.В.Ломоносова. Тел.: 8(495) 939-50-10; e-mail: [email protected]. Толпешта Инна Игоревна, докт. биол. наук, профессор каф. химии почв ф-та почвоведения МГУ имени М.В.Ломоносова. Тел.: 8(495)939-50-10; e-mail: [email protected]. Лысак Людмила Вячеславовна, докт. биол. наук, доцент каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ имени М.В.Ломоносова. E-mail: [email protected]. Чалова Татьяна Сергеевна, студентка 5-го курса каф. химии почв ф-та почвоведения МГУ имени М.В.Ломоносова. E-mail: [email protected].
