CC BY
22
УДК 796.01:612
СПЕЦИФИКА ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯТОВ МОТОРНЫХ ПРОГРАММ ПРИ ПЛАНИРОВАНИИ И РЕАЛИЗАЦИИ ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННЫХ ДВИЖЕНИЙ В ПРОСТОЙ И СЛОЖНОЙ МОТОРНОЙ ЗАДАЧЕ У ЧЕЛОВЕКА
Преподаватель Е. А. Иващенко,
Кубанский государственный университет физической культуры, спорта и туризма, г. Краснодар. Контактная информация для переписки: 350015, г. Краснодар, ул. Буденного, 161.
в статье представлены существенные различия электрофизиологических коррелятов центральных программ в фазе подготовки и реализации целенаправленных движений у человека при решении простой и сложной (в парадигме GO/NOGO) моторной задачи. Полученные результаты позволяют расширить представление о корковых механизмах двигательного контроля этих движений и выявить их электрофизиологические маркеры в различные фазы планирования и реализации центральных программ у человека.
Ключевые слова: целенаправленные движения; ЭЭГ; парадигма СО/ЫОСО; фазы движения.
введение. Целенаправленные движения составляют основу организованной двигательной активности человека. Они определяют эффективность взаимодействия человека с окружающей средой. В связи с этим большой интерес представляет изучение контроля поведения и способности человека перестроить готовую модель двигательного действия в соответствии с изменяющимися условиями. Известно, что мозговые ритмы в различных кортикальных областях тонко связаны с планированием и выполнением произвольных движений [2, 5]. В сфере изучения контроля поведения широко применим метод электроэнцефалографии с использованием тестов в парадигме СО/ЫОСО, которая основана на предположении о том, что по инструкции в условии равновероятного предъявления СО- и ЫОСО-стимулов испытуемый формирует модель ожидаемого действия, в соответствии с которой он реагирует в случае появления СО-стимула [1]. В подавляющем большинстве исследований рассматривается проблема управления движениями в контексте произвольно инициируемых двигательных актов. Работы по изучению целенаправленных движений, выполняемых по сигналу, единичны [3, 4, 6, 8] и в них рассматривается высокочастотная составляющая спектра электроэнцефалограммы (ЭЭГ). До настоящего времени остается
невыясненной специфика электрофизиологических коррелятов центральных программ при планировании и реализации простого и сложного целенаправленного движения у человека. Данной проблеме посвящено настоящее исследование.
Методы и организация исследования. В исследовании с письменного согласия приняли участие 20 здоровых праворуких мужчин с ведущим правым глазом в возрасте 23±5 лет. Исследуемые выполняли два вида целенаправленных двигательных действий различной сложности. Моторная задача заключалась в выполнении броска мяча правой рукой снизу в баскетбольную корзину, вертикально закрепленную на высоте 1,8 м от пола. Было проведено два теста с использованием звуковых стимулов. В тесте № 1 по первому, предупреждающему, сигналу испытуемый должен был приготовиться, а по второму, пусковому, сигналу (GO-стимул) - выполнить моторную задачу. В тесте № 2 моторная задача была усложнена: уже знакомый GO-стимул (требующий ответной реакции) в неизвестной для испытуемого последовательности чередовался с NOGO-стимулом (не требующим ответной реакции). После предъявления первого сигнала (800 Гц) требовалось оценить модальность второго сигнала и выполнить бросок на предъявляемые GO-стимулы высокой частоты (1300 Гц) и игнорировать незначимые NOGO-стимулы низкой частоты (1000 Гц). Длительность экспозиции первого стимула составляла 100 мс, GO- и NOGO-стимулов - 500 мс. Межстимульный интервал равнялся 2 с. У исследуемых в положении стоя с открытыми глазами и при выполнении моторных задач была записана ЭЭГ. Использовались хлорсеребряные электроды, фиксирующиеся с помощью шапочки соответствующего размера. ЭЭГ регистрировалась в 31 отведении (Fp1, Fpz, Fp2, F7, F3, Fz, F4, F8, FT7, FC3, FCz, FC4, FT8, T3, C3, Cz, C4, T4, FP7, CP3, CPz, CP4, TP8, T5, P3, Pz, P4, T6, O1, Oz, O2) на компьютерном электроэнцефалографе фирмы «Мицар» в частотном диапазоне 4-47 Гц. В качестве референтов использовались два
электрода, расположенные на мочках ушей. Сопротивление не превышало 5 кОм. ЭЭГ оцифровывалась с частотой 60 Гц. Артефакты были удалены посредством метода независимых компонент. Эпоха анализа составила 1 с. В качестве маркера движения на дополнительном канале электроэнцефалографа регистрировалась электрическая активность M. Flexsor Carpi Radialis. Сравнительный анализ динамики мощности спектра ЭЭГ производился посредством программы WinEEG. Он заключался в вычитании усредненных по группе топографических карт мощности спектра ЭЭГ в покое (фоновая регистрация) из аналогичных карт, соответствующих фазам подготовки и реализации движения при выполнении моторных задач в тестах № 1 и № 2. Фоновая регистрация ЭЭГ представляла собой отрезок ЭЭГ длительностью 60 с в положении стоя с открытыми глазами. Анализировались отрезки ЭЭГ только успешных проб (мяч попал в корзину). Карты мощности спектра ЭЭГ фазы подготовки отражали записи ЭЭГ между первым и вторым стимулами в интервале длительностью 2 с. Карты мощности спектра ЭЭГ фазы движения включали интервалы записи от GO-стимула до момента завершения электрической активности M. Flexsor Carpi Radialis. Их длительность составила 1,3±0,1 с. Достоверность различий мощности спектра ЭЭГ в различных экспериментальных условиях определялась посредством однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) в программе STATISTICA 6.
Результаты исследования и их обсуждение. Результаты анализа топографических карт мощности спектра ЭЭГ (рис. 1) показали, что динамика биоэлектрической активности коры больших полушарий мозга (КБП) существенно различается при подготовке и реализации простой и сложной моторной задач. На основании данных однофакторного дисперсионного анализа (рис. 2) выявлены статистически достоверные изменения мощности спектра ЭЭГ в фазу подготовки к выполнению движения и в фазу его реализации относительно покоя.
Динамика электрофизиологических коррелятов при планировании простой моторной задачи. При планировании простой моторной задачи (тест № 1) в диапазоне 4-7 Гц мощность спектра ЭЭГ увеличивалась во фронтальных, префронтальных и моторных областях обоих полушарий. В диапазоне 8-10 Гц выявлено единичное статистически достоверное увеличение мощности спектра в левой затылочной области. В диапазоне 11-13 Гц мощность спектра ЭЭГ снижалась в левой моторной, соматосенсорной и теменной областях. В диапазоне 14-24 Гц мощность спектра ЭЭГ увеличивалась в центральных и теменно-височных областях преимущественно левого полушария и в левой префронтальной коре. В диапазоне 25-35 Гц мощность спектра ЭЭГ снижалась в височной и затылочной областях правого полушария. В диапазоне 36-47 Гц обнаружено увеличение мощности спектра ЭЭГ в левой центрально-теменной области на фоне ее снижения во фронтальной, затылочной и височной областях преимущественно левого полушария.
Динамика электрофизиологических коррелятов при реализации простой моторной задачи. При реализации простой моторной задачи в диапазоне 4-7 Гц мощность спектра ЭЭГ увеличивалась раздельно в
левом и в правом полушариях в префронтальных, моторных и теменных областях, а также во фронтальных областях обоих полушарий мозга.
В диапазоне 8-10 Гц при реализации простой моторной задачи выявлено снижение мощности спектра ЭЭГ в префронтальных, центральных и теменных областях преимущественно правого полушария. В диапазоне 11-13 Гц мощность спектра ЭЭГ увеличивалась в премоторной и моторной коре и в правой затылочной области. В диапазонах 14-24 Гц мощность спектра ЭЭГ в левой средневисочной области увеличивалась, а в диапазоне 36-47 Гц в той же области уменьшалась. В диапазоне 25-35 Гц достоверных изменений мощности спектра ЭЭГ при реализации сложной моторной задачи выявлено не было.
Динамика электрофизиологических коррелятов при планировании сложной моторной задачи. При планировании сложной моторной задачи (тест № 2) в диапазоне 4-7 Гц мощность спектра ЭЭГ увеличивалась в моторной, премоторной и префронтальной областях левого полушария. В диапазоне 8-10 Гц выявлено уменьшение мощности спектра ЭЭГ в правой лобной области в сочетании с увеличением исследуемого показателя в левой затылочной области. В диапазоне 11-13 Гц мощность спектра ЭЭГ уменьшалась по всей поверхности левого полушария мозга, за исключением фронтальной области. В диапазоне 14-24 Гц мощность спектра ЭЭГ увеличивалась в центральных, теменных и височных областях преимущественно правого полушария мозга и только в правой префронтальной области. В диапазоне 25-35 Гц мощность спектра ЭЭГ возрастала в теменных и затылочных долях и моторных и соматосенсорных областях, преимущественно, левого полушария мозга, а также в префронтальной коре обоих полушарий. В диапазоне 36-47 Гц выявлено увеличение мощности спектра ЭЭГ в левой моторной и сомато-сенсорной областях КБП.
Динамика электрофизиологических коррелятов при реализации сложной моторной задачи. При реализации сложной моторной задачи (тест № 2) в диапазоне 4-7 Гц мощность спектра ЭЭГ увеличивалась в центральных и теменных областях обоих полушарий, а также в левой префронтальной области КБП. В диапазоне 8-10 Гц наблюдалось снижение мощности спектра ЭЭГ в премоторной, а также в затылочной области правого полушария мозга. В диапазоне 11-13 Гц мощность спектра ЭЭГ уменьшалась практически по всей поверхности коры, за исключением правой лобной доли и фронтальных областей обоих полушарий мозга. В диапазоне 14-24 Гц достоверные изменения мощности спектра ЭЭГ были выявлены в единичных разрозненных отведениях в правой лобной и левой нижневисочной областях головного мозга. В диапазоне 25-35 Гц наблюдалось снижение мощности спектра ЭЭГ в левой лобной доле и ее повышение в затылочных областях преимущественно левого полушария мозга. В диапазоне 36-47 Гц было выявлено увеличение мощности спектра ЭЭГ в затылочной, нижнетеменной, соматосен-сорной и моторной областях преимущественно левого полушария мозга и снижение в средней фронтальной и левой височной областях КБП. Статистический анализ показал, что независимо от сложности моторной задачи, в фазу подготовки к выполнению целенаправ-
ленного двигательного акта мощность спектра ЭЭГ в моторной коре левого полушария увеличивалась в диапазонах 4-7 Гц, 14-24 Гц и 36-47 Гц и уменьшалась в диапазоне 11-13 Гц. В высокочастотных диапазонах (11-13 Гц, 14-24 Гц, 36-47 Гц) в соматосенсорной коре наблюдались изменения, однонаправленные с изменениями в моторной коре. По-видимому, указанные изменения отражают предварительные процессы настройки этих областей КБП к будущему движению. В диапазоне 14-24 Гц в обоих случаях было выявлено увеличение мощности спектра ЭЭГ в теменной и височной областях левого полушария, что соответствует состоянию напряженного внимания. Нарастание мощности спектра ЭЭГ в диапазоне 36-47 Гц преимущественно в центральной и теменной областях выявлено при планировании как простой, так и сложной задачи. По-видимому, это связано с сохранением вертикальной позы [9]. Поскольку при планировании простой моторной задачи пусковой сигнал ожидаем, первоочередной задачей является эффективное выполнение движения. Поэтому в диапазоне 4-7 Гц мощность спектра ЭЭГ повышается во фронтальных и префронтальных областях преимущественно правого полушария, что отражает процесс планирования двигательного акта. В фазе подготовки сложной двигательной задачи перед запуском моторной программы требуется установить, является ли стимул пусковым, что и определяет первоочередную задачу в данном случае. Вероятно, по данной причине в этом случае динамика мощности спектра ЭЭГ пространственно более выражена в центральных и задних областях КБП в диапазонах 11-13 Гц, 14-24 Гц и не затрагивает ассоциативные лобные поля в диапазоне 4-7 Гц. Положительная динамика мощности спектра ЭЭГ в левом полушарии в диапазоне 25-35 Гц в фазу подготовки к выполнению движения имела место только при планировании сложной моторной задачи, что, предположительно, также определяется повышенной трудностью задания. Учитывая различие первоочередных задач в рассматриваемых экспериментальных условиях, можно предположить, что в фазу реализации простого движения увеличение мощности спектра ЭЭГ в диапазоне 4-7 Гц в лобной области было необходимо для «включения» уже готовой схемы движения после получения внешнего пускового стимула. В фазу реализации сложного движения, наоборот, в диапазоне 4-7 Гц совместно работали центральные и теменные области обоих полушарий, а также задействовалась левая височная область, что можно объяснить состоянием «боевой готовности» и ожиданием значимого слухового стимула. По-видимому, в фазу реализации простой моторной задачи большее значение имеют развитие процессов возбуждения или активности мозга, что сопряжено с десинхронизацией перед движением в целом, так как существенное снижение мощности спектра ЭЭГ в низкочастотном а-диапазоне (8-10 Гц) принято связывать с данным кортикальным феноменом. Увеличение мощности спектра ЭЭГ в высокочастотном а-диапазоне (11-13 Гц), предположительно, объясняется теорией функционального торможения [10]. В фазу реализации сложной моторной задачи мощность спектра ЭЭГ снижалась в диапазоне 11-13 Гц, преимущественно, в кон-тралатеральном (левом) полушарии, что, видимо, отражало процессы движения определенными частями
Рис 1.
Результат вычитания усредненных топографических карт мощности спектра ЭЭГ в состоянии покоя в диапазонах 4-7 Гц, 8-10 Гц, 11-13 Гц, 14-24 Гц, 25-35 Гц, 36-47 Гц из аналогичных карт в фазу подготовки движения в тестах № 1 (а), № 2 (б) и в фазу его реализации в тестах № 1 (в), № 2 (г)
Рис 2.
Результаты однофакторного дисперсионного анализа динамики мощности спектра ЭЭГ в диапазонах 4-7 Гц, 8-10 Гц, 11-13 Гц, 14-24 Гц, 25-35 Гц, 36-47 Гц в фазу подготовки к движению в тестах № 1 (а), № 2 (б), в фазу реализации движения в тестах № 1 (в), № 2 (г) относительно покоя. Треугольники вершиной вверх обозначают увеличение мощности спектра, вершиной вниз - уменьшение мощности спектра
тела (правой рукой). Таким образом, при реализации простой моторной задачи выявляются существенные изменения мощности спектра ЭЭГ преимущественно в низкочастотных диапазонах (4-7 Гц, 8-10 Гц). Реализация сложной моторной задачи сопровождается изменением мощности спектра ЭЭГ практически во всех исследуемых диапазонах частот. Выявленное увеличение мощности спектра ЭЭГ в задних париетальных областях коры в диапазонах 25-35 Гц и 36-47 Гц может быть обусловлено поисковыми (скачкообразными) движения-
ми глаз [7], которые позволяют человеку восстановить зрительный контакт с целью после переключения внимания с восприятия значимого аудиального стимула.
заключение. Сравнительное исследование электрофизиологических коррелятов моторных программ выявило большое количество совпадений при подготовке простой и сложной моторной задач практически во всех частотных диапазонах. Максимальное количество совпадений выявлено в диапазоне 14-24 Гц. Отличия между подготовкой простой и сложной моторной задач заключались в том, что в диапазоне 4-7 Гц подготовка простой моторной задачи сопровождалась увеличением мощности спектра ЭЭГ во фронтальных и префронтальных областях преимущественно правого полушария, а подготовка сложной моторной задачи сопровождалась увеличением мощности спектра ЭЭГ практически по всей поверхности левого полушария мозга. При реализации целенаправленного двигательного акта выявлены существенные различия динамики мощности спектра ЭЭГ относительно покоя. Они заключались, главным образом, в том, что при реализации простого целенаправленного движения в диапазоне 4-7 Гц сохранялось увеличение мощности спектра во фронтальных и префронтальных областях преимущественно правого полушария, а при реализации сложного целенаправленного движения имело место выраженное снижение мощности спектра ЭЭГ в диапазоне 11-13 Гц, а также увеличение мощности спектра ЭЭГ в гамма-диапазоне (36-47 Гц) в центральных, париетальных и затылочных областях левого полушария мозга. Динамика мощности спектра в диапазоне 36-47 Гц при подготовке простого целенаправленного движения сопровождалась увеличением мощности спектра ЭЭГ в диапазоне 36-47 Гц в левой моторной, соматосен-сорной и теменной коре, тогда как в фазу реализации движения достоверных изменений исследуемого показателя в указанных областях обнаружено не было. При подготовке сложного целенаправленного движения мощность спектра ЭЭГ в диапазоне 36-47 Гц возрастала в левой моторной и соматосенсорной коре, а при реализации - также и в левой теменной области и затылочных областях обоих полушарий.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Кропотов, Ю. Д. Уточнение локализации источников вызванных потенциалов в GO/NOGO тесте с помощью структуры их ковариации / Ю. Д. Кропотов, В. А. Пономарев // Физиология человека. - 2013. - Т. 39, № 1. - С. 36-50.
2. Трембач, А. Б. Динамика электроэнцефалограммы при решении моторных задач у детей 7-10 лет с различным уровнем невнимательности и импульсивности / А. Б. Трембач, Т. В. Пономарева, О. Г. Пастухов и др. // Научно-методический журнал «Физическая культура и спорт - наука и практика». -Краснодар. - 2013. - № 4. - С. 56-60.
3. Chen C. W. Detecting movement-related EEG change by wavelet decomposition-based neural networks trained with single thumb movement / C.W. Chen, C.C. Lin, M.S. Ju // Clin Neurophysiol. - 2007. №118 (4). - P. 802-14.
4. Del Percio C. Visuo-attentional and sensorimotor alpha rhythms are related to visuo-motor performance in athletes / C. Del Percio, C. Babiloni, M. Bertollo et al // Hum Brain Mapp. -2009. №30 (11). - P. 3527-40.
5. Hatsopoulos N. G. Rhythms in Motor Processing: Functional Implications for Motor Behavior/ N. G. Hatsopoulos. - Chicago: Committee on Computational Neuroscience Department of Organismal Biology and Anatomy University of Chicago, 2009. -45 p.
6. Jung R. Postural support of goal-directed movement: the preparation and guidance of voluntary action in man / R. Jung // Acta Biol Acad Sci Hung. -1982. - №33 (2-3). -P. 201-13.
7. Pesaran B. Temporal structure in neuronal activity during working memory in macaque parietal cortex / B. Pesaran, J.S. Pezaris, M. Sahani et al // Nat Neurosci. - 2002. №5 (8). - P. 805-11.
8. Rektor I. Intracerebral ERD/ERS in voluntary movement and in cognitive visuomotor task / I. Rektor, D. Sochurkova, M. Bockova // Prog Brain Res. - 2006. - №159. - P. 311-30.
9. Slobounov S. Modulation of cortical activity as a result of voluntary postural sway direction: an EEG study / S. Slobounov, M. Hallett, C. Cao et al // Neurosci Lett. - 2008. - №442 (3). - P. 309-13.
10. Thut G. New insights into rhythmic brain activity from TMS-EEG studies / G. Thut, C. Miniussi // Trends Cogn Sci. - 2009. - №13 (4). - P.182-9.
SPECIFIC CHARACTER OF ELECTROPHYSIOLOGICAL CORRELATES OF MOTOR PROGRAMMES WHEN PLANNING AND REALIZING PURPOSEFUL MOTIONS OF HUMAN'S ELEMENTARY AND COMPLEX MOTOR TASKS
E. Ivaschenko, Lecturer,
Kuban State University of Physical Education, Sport and Tourism, Krasnodar. Contact information: 350015, Krasnodar city, Budyennogo str., 161.
Essential distinctions of the electrophysiological correlates of central programmes according to preparation and realization phases of human's purposeful motions when solving elementary and complex (GO/NOGO paradigm) motor tasks are presented in the article. The obtained results allow us enlarge a better understanding of cortical
mechanisms of these motions' motor control and find out their electrophysiological markers in the phases of preparation and realization of human's central programmes.
Key words: purposeful motions; Electroencephalography (EEG); GO/NOGO paradigm; motion phases.
