CC BY
2
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 581.9
СПЕКТР ВЕДУЩИХ СЕМЕЙСТВ: БУХГАЛТЕРСКИЙ АНАЛИЗ ИЛИ ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ ИНСТРУМЕНТ?
1 2 Наталья Михайловна Решетникова , Андрей Викторович Щербаков ,
Марина Васильевна Казакова
1 Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
2
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова 3 Рязанский государственный университет им. С.А. Есенина Автор, ответственный за переписку: Наталья Михайловна Решетникова, [email protected]
Аннотация. В статье обсуждается недостаточность анализа «ведущих семейств флоры» («спектра ведущих семейств флоры») как простого перечисления ранжированных по видовому богатству семейств. Подобный псевдоанализ авторы называют «бухгалтерско-бюрократическим», так как биологического смысла эти цифры сами по себе не несут. Рассмотрены ограничения, которые накладывают на возможность сравнения цифр разные подходы авторов к объему флоры. Указано, что подход А.П. Хохрякова с учетом семейства, расположенного на третьем месте по числу видов, оказывает помощь в выявлении зональности локальной флоры на участках, переходных между зонами в Средней России. Авторами рассмотрена возможность сравнения спектров разных территорий для выявления особенностей флоры или сравнения изменения флоры во времени на одних и тех же территориях.
Ключевые слова: А.П. Хохряков, таксономический анализ флоры, ведущие семейства флоры, анализ флоры
Б01: 10.55959/М8Ш027-1403-ББ-2024-129-3-77-86
Благодарности. Благодарим за помощь, дружескую поддержку и содействие сотрудников гербариев, где мы работали. Выражаем искреннюю благодарность коллегам, вместе с которыми мы вели флористические работы, а также обсуждали вопросы флорогенеза, в первую очередь, нашим учителям В. С. Новикову и В.Н. Тихомирову, а также С.Р. Майорову.
Финансирование. Работа выполнена в рамках государственных заданий ГБС РАН № 122042700002-6, МГУ имени М.В. Ломоносова № 121032500084-6 и актуальной тематики лаборатории по изучению и охране биоразнообразия РГУ им. С.А. Есенина.
Для цитирования: Решетникова Н.М., Щербаков А.В., Казакова М.В. Спектр ведущих семейств: бухгалтерский анализ или дополнительный инструмент? // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып. 4. С. 77-86.
© Решетникова Н.М., Щербаков А.В., Казакова М.В., 2024
ORIGINAL ARTICLE
THE "LEADING FAMILIES SPECTRUM": JUST AN ACCOUNTING ANALYSIS OR A USEFUL TOOL FOR RESEARCHERS?
1 2 3
Natalia M. Reshetnikova , Andrey V. Shcherbakov , Marina V. Kazakova
1 Tsitsin Main Botanical Garden RAS M.V. Lomonosov Moscow State University S.A. Yesenin Ryazan State University Corresponding author: Natalia M. Reshetnikova, [email protected]
Abstract. The article discusses the insufficiency of the "leading families of flora" ("spectrum of leading families of flora") analysis - a simple list of families ranked by species richness. The authors call such a pseudo-analysis "accounting-bureaucratic", since these figures themselves do not carry any biological meaning. The limitations imposed on the possibility of comparing figures by different approaches of the authors to the flora's volume are considered. It is indicated that A.P. Khokhryakov's approach - focusing on the family, ranking third in the number of species - helps in attributing zonality of the local flora in areas transitional between the basic vegetation zones in Central Russia. The authors considered the possibility of comparing the spectra of different territories to identify the features of the flora or compare changes in the flora within the same territories.
Keywords: A.P. Khokhrjakov, taxonomic analysis of flora, leading families of flora, analysis of flora
Acknowledgments. Keepers, curators and staff members of the Herbaria we worked in are greatly acknowledged for assistance. We'd like to express our sincere gratitude to our colleagues, together with whom we conducted floristic work, and, first of all, to our teachers V.S. Novikov and V.N. Tikhomirov, as well as S.R. Mayorov.
Financial Support. The work was carried out within the framework of the Tsitsin Main Botanical Garden Institutional Research Project № 122042700002-6, Lomonosov Moscow State University No. 121032500084-6 and the current topics of the Laboratory for the Study and Protection of Biodiversity of Ryazan State University named after S.A. Yesenin.
For citation: Reshetnikova N.M., Shcherbakov A.V., Kazakova M.V. The "Leading Families Spectrum": just and accounting analysis or a useful tool for researchers? // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 4. S. 77-86.
Основная ценность флористической работы заключается в ее первичных данных, а их анализ или те или иные интерпретации носят производный характер. Тем не менее, при завершении работы мы всегда стремимся сделать заключения, которые хотелось бы обосновать расчетами, хотя бы пре-тендущими на некоторое «наукообразие». Поэтому в большинстве флористических работ, особенно квалификационных (дипломных и диссертационных), выполненных в конце XX - начале XXI в., мы можем видеть так называемый «спектр ведущих семейств флоры», как правило, подаваемый в качестве обязательного элемента таксономического анализа. Обычно этот спектр представляет список из 10-15 наиболее богатых видами семейств,
расположенных в порядке убывания их видового богатства.
История вопроса
Понятие спектра ведущих семейств было популяризировано А. И. Толмачевым в его учебнике «Введение в географию растений» (Толмачев, 1974), вторая половина которого была посвящена анализу отдельных флор в глобальном масштабе. Для сравнения между собой флор разного возраста, размера, выявленного или реального видового богатства А.И. Толмачев предложил использовать пять наиболее богатых видами семейств флоры, обращая особое внимание на семейства, являющиеся для разных флор общими или различными.
Кроме того, оказалось, что подобные спектры могут сравниваться не только качественно, но и количественно, с использованием метода ранговой корреляции. В частности, такие сравнения региональных и локальных флор по десяти ведущим семействам в 1970-е годы с использованием коэффициента ранговой корреляции М. Кендалла (Kendall, 1948) были сделаны Л.И. Малышевым (1972, 1976) при обсуждении флористического разнообразия разных ландшафтных зон СССР, а также для сравнения локальных флор в пределах плато Путорана.
Необходимость обращения к этому методу сравнения флор связана с тем, что реально мы всегда сравниваем между собой не флоры в целом, а более или менее полные выборки из них. Даже на территории прекрасно изученных флор регулярно обнаруживаются новые виды. При использовании метода сравнения по спектру ведущих семейств находка 1-2 новых видов, как правило, не меняет положения семейства в спектре, если только эти флоры не слишком бедные (менее 300-350 видов).
Недостатки «бухгалтерско-бюрократического» подхода
Этот «красивый» метод, к тому же использующий математические механизмы, сразу привлек внимание флористов, став популярным и практически неотъемлемым атрибутом флористических работ, претендующих на научность. Однако подавляющее большинство авторов подобных работ (принципиально не цитируем их) ограничиваются простым перечислением ранжированных по видовому богатству семейств, называя это «таксономическим (или систематическим) анализом флоры». Причем найти работы, в которых эти спектры сравнивались бы со спектрами других территорий или участков по схемам, предложенным Л.И. Малышевым (1972, 1976), найти крайне сложно. Поэтому подобный псевдоанализ правильнее называть «бухгалтерско-бюрократическим» (Щербаков, 2001), так как биологического смысла эти цифры сами по себе не несут.
А.П. Хохряков в своей работе «Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике (Хохряков, 2000), обсуждая возможности этого метода, одним из первых сформулировал один из его недостатков: таксономический спектр не отражает особенностей растительности, т.е. реального обилия таксонов-эдификаторов (например, господство Pinaceae в Сибири).
Кроме того, число видов в семействе и доля этого семейства в видовом богатстве флоры мо-
гут меняться в зависимости от понимания объема таксонов, рассмотрения межвидовых гибридов, полноты и детальности изучения адвентивной составляющей флоры, включением в нее культи-варов открытого грунта. Это означает, что сравнение флористических спектров при недоступности списков флор не имеет биологического смысла и, скорее всего, послужит основой для неверных выводов, если составители спектров по-разному подходили к отбору таксонов во флору и их объему. Иными словами, подобные публикации «голых цифр» даже при условии их сравнения не ведут нас к новому знанию и лишь создают «информационный шум» (Щербаков, 2006).
Первые два семейства Compositae (Asteraceae) и Gramineae (Poaceae) всегда находятся на первых местах во всех спектрах северной Голарктики (Малышев, 1972; Толмачев, 1974; Хохряков, 1995). Вывод о том, что эти семейства преобладают во флоре, вовсе не нуждается в дополнительном подтверждении какими-либо цифрами.
Многое зависит от принятых флористом представлений об объеме семейств. Таксономические ревизии, основанные на молекулярно-генетиче-ских исследованиях, приведших к построению и широкому использованию системы APG-IV (2016), заметно поменяли традиционные представления об объеме некоторых семейств нашей флоры. Например, перенос ряда родов из семейства Scrophulariaceae в Plantaginaceae (особенно самого массового у нас рода Veronica) и в Orobanchaceae сильно понижает его ранг в таксономическом спектре флоры, одновременно повышая ранг семейства Plantaginaceae. В связи с этим в одной из проанализированных нами дипломных работ «интересной» особенностью флоры оказалось высокое место, занимаемое подорожниковыми. Вероятно, эта «проблема» (как и заметное увеличение доли вересковых в северных флорах) в будущем будет возникать регулярно.
Включение в общий список флоры многочисленных древесных интродуцированных видов, сделанное без каких-либо оговорок, повышает ранг семейств Salicaceae, Rosaceae и Caprifoliaceae. Избежать подобных ошибок при сравнении двух или нескольких флор можно, только приняв единую для них трактовку объема семейств, а также проводя раздельный анализ для аборигенной и адвентивной фракций флор.
Включение в общий список в качестве отдельных видов многочисленных апомиктических «микровидов» лютиков, манжеток, одуванчиков, рогульников, ястребинок (в широком смысле) заметно повысит «статус» их семейств (соответственно
Яаиипси1аоеае, Яо8аоеае и др.) в таксономическом спектре.
Возможности применения таксономических спектров флоры
Третье семейство по положению в спектре, характеризует менее обширные области Го -ларктики: для Арктики и Дальнего Востока таковым является Сурегасеае, для большинства стран Средиземноморья и Центральной Азии -БаЬасеае (Leguminosae), для некоторых стран Центральной Европы - Я^асеае, Передней Азии - Labiatae (Lamiaceae), для европейских высокогорий - Яапипси1асеае и т.п. (Толмачев, 1974).
Обычно, изучая локальную флору, исследователь заранее знает, в какой области Голарктики находится обследуемая территория. Однако в пограничных районах (в лесостепной зоне или на переходе от зоны хвойно-широколиственных лесов к широколиственным лесам), а также на трансформированных территориях (парциальные флоры карьеров, терриконов или железных дорог) и в староосвоенных районах таксономический спектр может значимо характеризовать те или иные особенности флоры.
А.П. Хохряков (2000), отмечал, что визуальное сравнение списков дает качественные оценки в первой триаде семейств (и сложное высчитывание долей и процентов не нужно!), а затем значимое место может иметь вторая триада. Дальнейшие цифры менее важны.
По расчетам А.П. Хохрякова (1995, 2000), сделанным на основе систематических спектров А. И. Толмачева и Л. И. Малышева, а также анализа данных многочисленных «флор» и «определителей» (всего 24 спектра из европейской части России), третье место в таких спектрах в Средней России занимают:
1) семейство Сурегасеае - в северной части Средней России: южная граница более или менее соответствует границе полосы смешанных лесов;
2) семейство Leguminosae (БаЬасеае), северная граница массового распространения которого проходит от Белгородской обл. на западе до Ульяновской на востоке (примерно совпадая с зоной ко -выльных степей);
3) семейство Rosaceae - в центре Средней России (Московская и Ивановская области), запад Европейской России;
4) семейство Cгucifeгae (Bгassicaceae) - южнее «зоны Rosaceae» (Тульская, Курская, Воронежская области).
5) семейство Labiatae (Lamiaceae) выходит на третье место юго-восточнее, в некоторых районах Средней Азии.
Подобный подход А. П. Хохрякова до некоторой степени оказывает помощь в выявлении зональности локальной флоры на переходных участках.
Сравнение близких спектров
В личном разговоре первого автора с В. С. Новиковым о возможностях анализа таксономических спектров (2002) Владимир Сергеевич высказал пожелание не просто констатировать расположение семейства в спектре, но и объяснять причину этого, по возможности, сравнивая его в разных флорах. Имеет смысл не столько обращать внимание на собственно таксономический спектр того или иного участка или территории, сколько сравнивать два или несколько спектров разных территорий как смежных, так и удаленных друг от друга. А. П. Хохряков (2000) считал, что сравнение разновеликих, но включающих друг в друга флор, имеет больше смысла, нежели сравнение равновеликих, но значительно удаленных.
Необходимо также учитывать, что флора является динамической системой, изменяющейся под воздействием как природных факторов, так и хозяйственной деятельности. Очевидно, происходящие в последние десятилетия изменения в составе флор, обусловленные глобальными климатическими процессами, также могут повлечь за собой изменение положения ведущих семейств в таксономических спектрах. Как правило, целесообразен раздельный анализ адвентивной и аборигенной фракций флоры.
По нашим наблюдениям в Средней России: при адвентизации и синантропизации флоры или специальном тщательном изучении заносных растений семейства Cгucifeгae (Bгassicaceae) и Chenopodiaceae или Amaгanthaceae s. 1. увеличивается численность;
число представителей семейства Rosaceae существенно возрастает при дичании декоративных кустарников и/или включении в состав флоры культиваров-колонофитов, что отражает заметное антропогенное влияние, а также при специальных подробных исследованиях рода Л1скешШа;
число видов семейства Сурегасеае и их доля во флоре уменьшаются по мере движения с севера на юг, что связано с резким сокращением площади болот и иных переувлажненных местообитаний на границе лесной и степной зон. Сейчас это стало особенно заметно из-за пересы-
хания водных объектов и ветландов западинного лесостепного комплекса в Воронежской, Липецкой и Тамбовской областях, а также осушения болот и мелиорации в южный районах лесной зоны;
семейство Leguminosae (Fabaceae) включает преимущественно луговые, опушечные и лу-гово-степные виды, а потому его многочисленность свидетельствует о разнообразии луговых (и лугово-степных) биотопов; максимальное видовое богатство этого семейства характерно для Древнесредиземноморского флористического подцарства, что ведет к заметному повышению числа его видов по мере продвижения в аридные регионы;
относительно высокое положение в спектре семейства Ranunculaceae связано с наличием и разнообразием переувлажненных местообитаний, а также с выбранной исследователем трактовки объема вида в группе Ranunculus auricomus - R. cassubicus; в европейских спектрах, по А. П. Хохрякову (2020), это семейство преобладает в лугово-альпийских флорах;
относительно высокое положение в спектре семейства Caryophyllaceae, как правило, свидетельствует об относительно бедных почвах на территории;
относительно высокое положение в спектре семейства Umbelliferae (Apiaceae), также характерного для Древнесредиземноморского флористического подцарства, указывает на аридность климата;
богатство Labiatae (Lamiaceae) характерно для некоторых участков степной зоны, выходов мелов, чередующихся с участками степей. По А.П. Хохрякову (2020), это семейство характеризует среднеазиатский тип флор, поэтому его ранг в европейских флорах будет повышаться в юго-восточной части Европы.
Модельные семейства
Дополнительную информацию также может дать сравнение современного состава флоры со старыми данными. В этом отношении весьма показательно сокращение в Средней России числа видов, их встречаемости и численности некоторых семейств, обычно не входящих в первую десятку: Ericaceae, Pyrolaceae и Orchidaceae. Как мы отмечали выше, из-за потепления климата и увеличения интенсивности хозяйственной деятельности (особенно сопряженной с преднамеренным или непреднамеренным переносом диаспор), в Средней России заметно увеличивается число видов из
семейств Cruciferae (Brassicaceae) и Amaranthaceae s. l. и их доля во флоре.
Основные факторы, влияющие на распространение видов в Средней России: изменение климата в сторону его потепления, эвтрофикация, а также создание новых местообитаний (насыпи железных и шоссейных дорог, имитирующих каменистые склоны, использование противогололедных солей, при которых на обочинах дорог и в кюветах образуются засоленные местообитания, создание водохранилищ, а также прудов для орошения, где моделируются гидрологические условия, характерные для водоемов аридной зоны, образование водоемов с термальными водами и т.п.). Все эти факторы способствуют прогрессу в Средней России представителей семейств, широко распространенных южнее. С другой стороны, эвтрофикация, осушение болот, торфоразработки, кислотные дожди, лесные пожары, как правило, ведут к исчезновению представителей семейств, связанных с олиготрофными или бореальными местообитаниями (в первую очередь из семейств Ericaceae s.l. и Orchidaceae). В частности, это было показано при анализе динамики флоры Калужской обл. (Решетникова, 2015), изменений флоры водоемов Тульской и смежных с ней областей (Щербаков, 2011).
Корректное использование анализа спектра ведущих семейств флоры.
А.П. Хохряков (2020) рекомендовал сравнивать флоры в территориальном ряду: от территориально более крупных (эталонных) к более мелким (частным), расположенным внутри эталонной флоры, что позволяет, по мнению автора, выявить флористические особенности или аномалии внутри эталонной флоры. В этой работе, посвященной анализу флористических спектров А. П. Хохряков (2020), рекомендовал проводить сравнение региональной флоры (например, в рамках отдельных областей), которую он называл «частной», с «эталонным спектром» зонального территориального выдела, что позволяет выявить ее особенности. В частности, этим методом он пользовался при обсуждении зонирования поясности в горных флорах Аджарии и Колымского нагорья. Он обсуждал изменение места ведущих семейств в связи с поясностью и сближением их с характерными эталонными спектрами соседних регионов, подчеркивая тем самым влияние разных флорогенетических потоков. Если пользоваться этим инструментом на равнинных территориях Центральной России, то при сравнении
полученных значений абсолютного или относительного числа видов следует единообразно учитывать следующее:
1) понимание автором объема таксонов (на уровнях вид - семейство);
2) составляется ли спектр для флоры в целом, ее аборигенной или чужеродной (адвентивной) фракции;
3) включение во флору не дичающих интро-дуцентов, сезонных растений открытого грунта и сельскохозяйственных культур;
4) влияние на флору ее адвентизации, особенно заметное в староосвоенных регионах и на высокоурбанизированных территориях; здесь возможны разные подходы: включение всех непреднамеренно занесенных растений, а также дичающих интродуцентов, рассмотрение только природного компонента флоры, добавка к природному компоненту флоры натурализовавшихся заносных растений;
5) полноту исследований и время, в течение ко -торого ведутся исследования, особенно адвентивного компонента флоры.
Для примера рассмотрим несколько спектров из Средней России. Все семейства даны в традиционном объеме, принятом во «Флорах» XX в., с которыми работал А.П. Хохряков.
Калужская область
1) Калужская обл. в целом (аборигенные и натурализовавшиеся чужеродные виды, возобновляющиеся на территории);
2) чужеродная флора Калужской обл. (кроме видов отмеченных лишь в культуре, но включая эфемерофиты и виды, сохраняющиеся долгое время на месте культуры);
3) флора национального парка «Угра» (протяженного с севера на юг региона по долинам рек Угра и Жиздра, включая охранную зону);
4) флора заповедника «Калужские засеки», расположенного на юго-востоке Калужской обл. в бассейне р. Вытебеть и созданного для охраны старых широколиственных лесов. Для подсчета (табл. 1) использованы собственные материалы автора по флоре региона и материалы диссертации А.В. Крылова, посвященной чужеродной флоре (Крылов, 2010).
Рязанская область
1) аборигенная флора Рязанской обл., занимающей пограничное положение на рубеже трех зональных выделов (подтаежная, широколиственно-лесная и лесостепная зоны);
2) аборигенная флора Милославского р-на Рязанской обл. (табл. 2), полностью попадающего в границы лесостепной зоны (Казакова, Щербаков, 2017); для сравнения в табл. 2 включены данные по выборке аборигенной флоры Калужской обл. (Решетникова и др., 2022). В этой выборке в семействе Compositae многочисленные микровиды Hieracium и Pilosella не включены в анализ; в семействе Rosaceae не рассматриваются многочисленные микровиды Alchemilla, принят один лин-неон A. vulgaris.
По семейству, стоящему на 3-м месте в первой триаде (табл. 1), видно, что Калужская обл. в целом относится к зоне Rosaceae (тип флоры по А.П. Хохрякову), т.е. ее флора соответствует зональному положению области в Средней России. Не исключено, что этот результат обусловлен включением в анализ видов Alchemilla и Rosa. В следующей триаде на 4-м месте оказалось семейство Cyperaceae, что показывает существенную роль бореальной флоры в регионе. Действительно, несмотря на наличие лесостепных видов в долине Оки, в регионе проходит граница сплошного распространения болот. На 5-м месте находится семейство Cruciferae, чье лидирующее положение, по мнению А. П. Хохрякова, свойственно территориям, расположенным за зоной Rosaceae. Наличие во второй триаде Leguminosae (пусть и на 6-м месте) свидетельствует о разнообразии луговых и лугово-степных ценозов, что мы и наблюдаем на лугах и луговых склонах речных долин. Интересно, что в значительно меньших по площади и менее антропогенно нарушенных, чем Калужская обл., охраняемых территориях (национальном парке «Угра» и заповеднике «Калужские засеки») мы наблюдаем полное совпадение в первых двух триадах и почти полное совпадение в спектрах семейств с региональным спектром, т.е. частной флоры с эталонной, по А.П. Хохрякову). Это свидетельствует о том, что, во-первых, метод флористических спектров действительно может отражать зональные особенности региона даже на небольшой площади, а во-вторых, на этих охраняемых территориях достаточно полно представлены характерные для региона местообитания и сообщества. В национальном парке «Угра» в первую десятку вошло семейство Ranunculaceae, так как здесь представлены все возможные типы водоемов и водотоков региона, а в «Калужских засеках» относительно высока роль Scrophulariaceae (в традиционном для систематики XX в. понимании),
Т а б л и ц а 1
Сравнение спектров семейств четырех флор из Калужской обл. (см. пояснения в тексте); жирным шрифтом выделены семейства, по которым наблюдаются интересные различия
в спектрах
Место Флора Калужской обл. в целом (включая натурализовавшиеся виды) Чужеродные виды Калужской обл. Флора национального парка «Угра» (включая натурализовавшиеся виды) Флора заповедника «Калужские засеки» (включая натурализовавшиеся виды)
1 Compositae (149) Compositae (54) Rosaceae (54) Compositae (125) Compositae (85)
2 вгаттеае (141) Gramineae (123) Gramineae (74)
3 Я^асеае (119) Gramineae (42) Rosaceae (85) Rosaceae (55)
4 Сурегасеае (84) Cruciferae (40) Cyperaceae (68) Cyperaceae (49)
5 Сгиа1егае (78) Leguminosae (28) Cruciferae (60) Cruciferae (32)
6 Leguminosae (65) Chenopodiace-ae(19) Leguminosae (50) Leguminosae (32)
7 Caryophyllaceae (56) Caryophyllaceae (14) Caryophyllaceae (48) Scrophulariacae (30)
8 Labiatae (56) Salicaceae (13) Labiatae (45) Caryophyllaceae (27)
9 Scrophulariac.(49) Umbelliferae (11) Scrophulariacae (43) Labiatae (26)
10 итЬеШ!^ (43) Labiatae (10) Ranunculaceae (37) Umbelliferae (23)
Т а б л и ц а 2
Сравнение двух спектров аборигенной флоры по Рязанской и Калужской областям (см. пояснения в тексте). Жирным шрифтом выделены семейства, по которым наблюдаются интересные различия в
спектрах
Место Рязанская обла. в целом (аборигенные виды) Милославский р-н Рязанской обл. (аборигенные виды) Калужская обл. (только аборигенные виды)
1 Compositae (111) Compositae (77) Compositae (97)
2 Gramineae (92) Gramineae (57) Gramineae (83)
3 Cyperaceae (76) Rosaceae (42) Cyperaceae (77)
4 Caryophyllaceae (51) Rosaceae (51) Leguminosae (38) Rosaceae (42)
5 Caryophyllaceae (33) Caryophyllaceae (42)
6 Leguminosae (50) Cyperaceae (28) Scrophulariaceae (38)
7 Scrophulariaceae (43) Labiatae (27) Ranunculaceae (36)
8 Labiatae (35) Scrophulariaceae (25) Labiatae (35)
9 Ranunculaceae (34) Umbelliferae (25) Leguminosae (31)
10 Umbelliferae (31) Ranunculaceae (20) Umbelliferae (30)
это отражает высокое разнообразие лесных местообитаний (так как численность представителей других семейств относительно ниже).
Среди чужеродной флоры Калужской обл. мы наблюдаем иное распределение семейств: семейство Rosaceae выходит на 2-е место, что обусловлено наличием большого числа декоративных видов и их дичанием из культуры. Во второй триаде на 4-е место выходит Cгucifeгae, что отражает роль средиземноморской флоры в культуре и в антропоценозах (сорные растения), а на 6-м месте оказалось семейство Chenopodiaceae, которое вообще отсутствует в первой десятке семейств аборигенной флоры и характерно в Средней России для антропогенно трасформированных местообитаний.
Различия в положении первых 10 семейств (табл. 2), как и предполагалось, начинаются с третьего семейства: в Рязанской обл. его уверенно занимает бореальное семейство Cypeгaceae, а в лесостепном Милославском р-не оно ушло на 6-ю позицию. В Милославском р-не 3-е место занимает семейство Rosaceae, что характерно для более южных флор и «зоны Rosaceae» в центре Средней России, по А.П. Хохрякову (1998). Во флоре Рязанской обл. 4-е место заняли семейства Rosaceae и Caгyophy11aceae, тогда как Милославском р-не на 4-м месте оказалось семейство Leguminosae, что указывает на богатство и разнообразие луговой и лугово-степной флоры в этой части региона.
При сравнении аборигенной флоры Рязанской и Калужской областей обращает на себя внимание сходство спектров аборигенной флоры: положение Cypeгaceae на 3-м месте свидетельствует о бореальной составляющей обеих флор и зональной границе смешанных лесов, проходящих в этих регионах. Во второй триаде Rosaceae и Caryophy11aceae на 4-м и 5-м местах. Заметные различия выявлены в положении Leguminosae, которое в Рязанской обл. находится во второй триаде. Это свидетельствует о значительной роли лесостепного компонента в южной половине области. В Калужской обл. среди аборигенных видов семейство бобовые находится на 9-м месте.
Интересно, что если сравнить флору Калужской обл., включая натурализовавшиеся чужеродные виды (табл. 1), то Leguminosae, как и в Рязанской обл., находится на 6-м месте. Показательно и то, что на 3-м (ключевом) месте среди аборигенной флоры Калужской обл. находятся Cyperaceae, а с включением натурализовавшихся чужеродных видов - Rosaceae, что характерно для зонально более южных флор. Возможно,
это отражает антропогенное влияние, способствующее в настоящее время расселению более южных растений, и дичание из культуры. Кроме того, это может быть обусловлено разным учетом в анализах рода Л1скешШа. Показательно, что Cruciferae, характеризующее нарушенные местообитания в Средней России, вообще не вошло в десятку семейств аборигенной флоры. Роль Scrophu1ariaceae возросла (на 6-м месте в аборигенной флоре) по сравнению с флорой региона, включающей натурализовавшиеся чужеродные виды, что мы отмечали и на охраняемой территории заповедника «Калужские засеки.
Из этих примеров видно, как в зависимости от объема выборки меняется даже «зональное положение» изучаемой территории. Интересно, что первая триада семейств (и даже вторая триада) при хорошей изученности флоры и одинаковой выборке флоры не различается на разных по площади территориях. Хорошо выявляется степень антропогенной трансформации по сравнению с «эталонными спектрами». Видно, что современное расселение чужеродных видов моделирует более южные зональные условия.
Выводы
1. Анализ флоры (прежде всего количественных показателей), не подчиненный конкретной цели и не ведущий к получению новых знаний, не имеет смысла.
2. «Бухгалтерско-бюрократический таксономический анализ флоры», обычно представляющий собой простое ранжированное перечисление 10 ведущих семейств с указанием абсолютного числа видов в каждом из них, а также их доли во флоре, нового знания также не дает.
3. На территориях, переходных между зонами в Средней России, семейство, расположенное на 3-м третьем месте таксономического спектра, может подтверждать зональность территории, что впервые было показано А.П. Хохряковым.
4. Сравнение таксономических спектров флор целесообразно только при наличии доступных списков их видового состава.
5. При сравнительном анализе флор необходимо принимать таксоны в одном объеме, а состав адвентивной флоры рассматривать также в одинаковом понимании.
6. Целесообразно и возможно сравнение флор разного состава, от территориально более крупных к более мелким.
7. Возможно, для выявления динамики флоры целесообразно привлекать отдельные «модельные» семейства.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ REFERENCES
Казакова М.В., Щербаков А.В. Флористическая изученность муниципальных районов Рязанской области // Труды Рязан. отд-ния. РБО. Вып. 4: Флористические исследования / под ред. М.В. Казаковой. Рязань, 2017. С. 84-138. [Kazakova M.V., Shcherba-kov A.V. Floristicheskaya izuchennost' munitsipal'nykh raionov Ryazanskoi oblasti // Trudy Ryazan. otd-niya. RBO. Vyp. 4: Floristicheskie issledovaniya / pod red. M.V. Kazakovoi. Ryazan', 2017. S. 84-138. (in Russ.)].
Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 1-40. [Malyshev L.I. Floristicheskie spe-ktry Sovetskogo Soyuza // Istoriya flory i rastitel'nosti Evrazii. L., 1972. S. 1-40 (in Russ.)].
Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана // Флора Путорана. Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири. Новосибирск, 1976. С. 163-186. [Malyshev L.I. Kolichestvenna-ya kharakteristika flory Putorana // Flora Putorana. Materialy k poznaniyu osobennostei sostava i gene-zisa gornykh subarkticheskikh flor Sibiri. Novosibirsk, 1976. S. 163-186 (in Russ.)].
Решетникова Н.М. Динамика флоры средней полосы европейской части России за последние 100 лет (на примере Калужской области): дис. ... д-ра биол. наук. М., 2016. 599 с. [Reshetnikova N.M. Dinamika flory srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii za po-slednie 100 let (na primere Kaluzhskoi oblasti): dis. ... d-ra biol. nauk. M., 2016. 599 s. (in Russ.)].
Решетникова Н.М., Попченко М.И., Шмытов А.А., Щербаков А.В. Список сосудистых растений Калужской области. М.: Галлея-Принт, 2022. 82 с. [Reshetnikova N.M., Popchenko M.I., Shmytov A.A., Shcherbakov A.V. Spisok sosudistykh rastenii Kaluzhskoi oblasti. M.: Galleya-Print, 2022. 82 s. (in Russ.)].
Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. 244 с. [Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiyu rastenii. L.: Izd-vo Leningr. unta, 1974. 244 s. (in Russ.)].
Хохряков А.П. Основные типы флористических спектров Центральной России // Флористические исследования в Центральной России: (материалы науч. конф. «Флора Центральной России», (Липецк, 1-3 февр. 1995 г.). М., 1995. С. 12-16 [Khokhryakov A.P. Osnovnye tipy floristicheskikh spektrov Tsentral'noi
Rossii // Floristicheskie issledovaniya v Tsentral'noi Rossii: (materialy nauch. konf. «Flora Tsentral'noi Rossii», (Lipetsk, 1-3 fevr. 1995 g.). M., 1995. S. 1216 (in Russ.)].
Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 5. С. 1-11. [Khokhryakov A.P. Taksonomicheskie spektry i ikh rol' v sravnitel'noi floristike // Bot. zhurn.
2000. T. 85. № 5. S. 1-11 (in Russ.)].
Щербаков А.В. Некоторые размышления по поводу анализа региональных флор // Флористич. исслед. в Центр. России на рубеже веков: материалы науч. совещ. (Рязань, 29-31 янв. 2001 г.). М., 2001. С. 165-166. [Shcherbakov A.V. Nekotorye razmyshleni-ya po povodu analiza regional'nykh flor // Floristich. issled. v Tsentr. Rossii na rubezhe vekov: materialy nauch. soveshch. (Ryazan', 29-31 yanv. 2001 g.). M.,
2001. S. 165-166. (in Russ.)].
Щербаков А.В. Ограничения на использование методов сравнительной флористики при анализе региональных и местных флор // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казан. бот. школы (23-27 янв. 2006 г.). Казань, 2006.
4. 2. С. 197-198. [Shcherbakov A.V. Ogranicheniya na ispol'zovanie metodov sravnitel'noi floristiki pri anal-ize regional'nykh i mestnykh flor // Voprosy obshchei botaniki: traditsii i perspektivy: materialy Mezhdu-nar. nauch. konf., posvyashch. 200-letiyu Kazan. bot. shkoly (23-27 yanv. 2006 g.). Kazan', 2006. Ch. 2.
5. 197-198. (in Russ.)].
Щербаков А.В. Гидрофильная флора сосудистых растений как модельный объект для инвентаризации и анализа флоры (на примере Тульской и сопредельных областей): дис. ... д-ра биол. наук. М., 2011. 552 с. [Shcherbakov A.V. Gidrofil'naya flora sosudistykh rastenii kak model'nyi ob"ekt dlya inventarizat-sii i analiza flory (na primere Tul'skoi i sopredel'nykh oblastei): dis. ... d-ra biol. nauk. M., 2011. 552 s. (in Russ.)].
APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2016. - V. 181. N 1. P. 1-20.
Kendall M.G. Rank correlation methods. L., 1948. 160 p.
Информация об авторах
Наталья Михайловна Решетникова - вед. науч. сотр. лаборатории Гербарий Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина РАН, докт. биол. наук (n.m.reshet@ yandex.ru);
Андрей Викторович Щербаков - вед. науч. сотр. кафедры высших растений биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук ([email protected]);
Марина Васильевна Казакова - профессор кафедры биологии и методики ее преподавания, руководитель лаборатории по изучению и охране биоразнообразии Рязанского государственного университета имени С. А. Есенина )kazakova_ [email protected]).
Information about the authors
Natalia Mikhailovna Reshetnikova - Leading Sci. Res., Herbarium (MHA), N.V. Tsitsin Main Botanical Garden Russian Academy of Sciences (n.m.reshet@yandex. ru);
Andrey V. Shcherbakov - Leading Sci. Res., Biological Faculty, M.V. Lomonosov Moscow State University ([email protected]);
Marina Vasilevna Kazakova - Professor, Biological Dept., S.A. Yesenin Ryazan State University ([email protected]).
Вклад авторов
Авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. inflict of interests
The authors declare no conflict of interests.
Статья поступила в редакцию 23.03.2023; одобрена после рецензирования 07.05.2023; принята к публикации 15.09.2023.
The article was submitted 23.03.2023; approved after reviewing 07.05.2023; accepted for publication 15.09.2023.
