CC BY
27
Зоологические исследования
УДК 502.7; 595.7S9 Д.А. Адаховский
СОЗОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДНЕВНЫХ БАБОЧЕК (LEPIDOPTERA: HESPERIOIDEA, PAPILIONOIDEA) УДМУРТИИ
Проведён созологический анализ дневных бабочек Удмуртии с выделением категорий угрожаемости видов в соответствие с версией 3.1 МСОП. В качестве основы анализа использовались балльные показатели уязвимости, включающие такие базовые хорологические параметры, как широта распространения видов в регионе, степень фрагментации регионального ареала видов, количество находок видов в регионе, уровень изоляции попу-ляционных структур видов, тенденции региональной хорологии видов и риск исчезновения местообитаний, а также отдельные биоэкологические показатели. В результате обобщения данных были выделены группы чешуекрылых, ранжированные по степени угрожаемости с использованием категорий «Подвергающиеся критической опасности» (Critically Endangered) - 7 видов, «Находящиеся в опасном состоянии» (Endangered) - 12, «Уязвимые виды» (Vulnerable) - 12, «Находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому» (Near Threatened) -27, «Вызывающие наименьшее опасение» (Least Concern) - 65. Одиннадцать видов отнесено к категории «Недостаток данных» (Data Deficient).
Ключевые слова: дневные чешуекрылые, созологический анализ, показатели уязвимости, категории МСОП.
Редкость и уязвимость организмов является результатом целой совокупности причин и требует отдельного детального рассмотрения. В ходе него формируются представления о совокупностях видов, нуждающихся в охране, и вырабатываются меры и подходы по её реализации. Очевидно, что объём представлений об охраняемых видах есть функция как глубины изучения организмов, так и тех подходов, которые используются для оценки степени их уязвимости. Это приводит к изменению взглядов на списки охраняемых видов и создаёт почву для дальнейших исследований в этом направлении.
Первый перечень животных Удмуртии, нуждающихся в особом внимании и охране, был опубликован в 19SS г. [1]. Входящие в него виды были оценены, исходя из 4-бальной шкалы категорий МСОП. При этом, в отношении дневных бабочек, в него, наряду с действительно редкими и нуждающимися в охране видами, попал и целый ряд украшающих природу представителей, очевидно не требующих в регионе специального внимания, исходя из объективных данных об их распространении и экологии (Papilio machaon L., Limenitis populi L., Inachis io L., Vanessa atalanta L., Nymphalis antiopa L.). В настоящее время основной перечень видов, нуждающихся в охране, имеется во втором издании Красной книги Удмуртской Республики [2], вышедшей в 2012 г. В него внесено 14 видов дневных бабочек. Из них 13 видов с категорией 3 (Zerynthia polyxena Den. et Schiff., Parnassius apollo L., Iphiclides podalirius L., Colias palaeno L., Argynnis laodice Pall., Clossiana eunomia Esp., Clossiana selenis Ev., Clossiana thore Hbn., Erebia aethiops Esp., Lycaena helle Den. et Schiff., Phengaris nausithous Bgstr., Phengaris arion L., Polyommatus daphnis Den. et Schiff.) и один вид - с категорией 4 (Driopa mnemosyne L.). Ещё 1S видов - Carcharodus flocciferus Zell., Neptis sappho Pall., Melitaea cinxia L., Clossiana titania Esp., Boloria aquilonaris Stch., Pararge aegeria L., Coenonympha arcania L., Erebia ligea L., Erebia euryale Esp., Minois dryas Scop., Favonius quercus L., Fixenia spini Den. et Schiff., F. ilicis Esp., Cupido alcetas Hffmsg., C. minimus Fuessly, Phengaris alcon Den. et Schiff., P. teleius Bgstr., Plebejus argyrognomon Bgstr. внесено в Приложение 2. Перечень видов животных и растений, не включённых в Красную книгу Удмуртской Республики, подлежат мониторигу [2].
Целью данной работы является проведение созологического (природоохранного) анализа видового состава дневных бабочек Удмуртии с точки зрения получения объективной информации по степени угрожаемости видов и их ранжированию с использованием терминологии и рекомендаций, применяемых на международном уровне в современной системе категорий и критериев Красного списка МСОП (в частности «Версии 3.1»).
В настоящее время созологическая проблематика является важнейшей при формировании представлений и принципов сохранения биоразнообразия с точки зрения рассмотрения круга вопросов, касающихся оценки угроз вымирания и исчезновения видов на глобальном, национальном и ре-
гиональном уровнях. Флагманом данных работ на международном уровне выступает Комиссия по выживанию видов МСОП, занимающаяся разработкой объективных подходов по выделению угрожаемых видов, анализу факторов и подходов по оценке угроз их существования. Результатом этого является система категорий и критериев Красного списка угрожаемых видов МСОП. В настоящее время разработана и применяется современная версия 3.1 [3; 4]. Данная система предназначена для дифференцирования видов по степени угрожаемости и включает девять категорий. Из них наибольшее значение с точки зрения формирования представлений об угрожаемых факторах, имеют критерии, используемые для выделения таксонов, обладающих статусом «Находящиеся в угрожаемом состоянии» (Threatened) и относящихся к категориям «Подвергающиеся критической опасности» (Critically Endangered - CR), «Находящиеся в опасном состоянии» (Endangered - EN) и «Уязвимые виды» (Vulnerable - VU). Всего в системе МСОП для вышеобозначенных категорий используется пять критериев: А - «Сокращение численности», В - «Ограничение ареала (области распространения, области обитания)», С - «Ограничение и сокращение численности (общей и популяционной), D - «Сильное ограничение и сокращение численности (общей и популяционной)», Е - «Количественный анализ риска исчезновения». С учётом используемых количественных подкритериев (условий и показателей), имеющих собственные значения в системе данных категорий, предполагается однозначная оценка степени угрожаемости вида и отнесение его к конкретной категории, относящейся к статусу «Находящиеся в угрожаемом состоянии».
К категориям таксонов, характеризуемым с точки зрения риска исчезновения, также относятся категории «Находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому» (Near Threatened - NT) и «Вызывающие наименьшие опасения» (Least Concern - LC). В первом случае объединяются таксоны, которые на сегодняшний день не могут быть отнесены к категории «Находящиеся в угрожаемом состоянии» (Threatened), но близки к этому, или таксоны, которые в данный момент не соответствуют критериям категории Threatened, но при прекращении или ослаблении общих охранных мер могут быть к ней отнесены. Категория «Вызывающие наименьшие опасения» (Least Concern - LC) объединяет таксоны, которые не были (и не могут быть потенциально) классифицированы как «Находящиеся в угрожаемом состоянии» (Threatened) или «Находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому» (Near Threatened). Отнесение видов к данной категории означает, что с точки зрения риска исчезновения эти виды вызывают наименьшее беспокойство по сравнению с видами других категорий охраны. Для видов, в отношении которых хорологических и биоэкологических данных явно недостаточно, для их отнесения к какой-либо категории угрозы исчезновения используется категория «Недостаток данных» (Data Deficient - DD).
Как уже отмечалось, предлагаемая система оценок предназначена для применения на глобальном уровне и разрабатывалась с целью использования её для любых групп организмов. В связи с этим, существуют объективные ограничения при её применении на национальном и региональном уровнях, а также она требует, очевидно, дифференцированного подхода в случае использования её для такой специфической группы, как беспозвоночные.
Именно это, а также необходимость корректировки используемой в настоящее время системы категорий Красной книги РФ [5] с точки зрения приведения её в соответствие с современными требованиями, является одной из причин дискуссий и публикаций в энтомологической научной среде [6-8], касающихся как возможностей системы МСОП, так и разработки и использования иных методов со-зологических оценок. В частности были предложены несколько видов индексов, рассчитываемых на основании балльных оценок факторов и показателей уязвимости видов. Это такие созологические индексы, как хорологический индекс Кудрны [9], индекс Кулака [10], созологическая матрица Саксо-нова - Розенберга [11] и ряд других оценочных систем [12].
Наиболее обоснованными и системными, на наш взгляд, являются подходы в созологической оценке беспозвоночных и принципах формирования охранных списков насекомых, развиваемые Л.В. Большаковым [13-16]. В качестве ключевого параметра для оценки степени уязвимости популяций беспозвоночных на региональном уровне рассматриваются показатели площади ключевых местообитаний (подкритерий В2 - «ограничение площади области обитания» в системе МСОП), соотнесённые с количеством и степенью локальности (изолированности) популяций видов, а также представления о распределённом во времени риске исчезновения. Используемая в Красной книге Тульской области, раздел Беспозвоночные животные [17], система категорий может считаться одной из самых объективных и приближенных к «популяционной реальности» с точки зрения принципов оценки видового риска.
Материалы и методика исследований
Основой работы является достаточно высокая степень видовой, хорологической, популяционной и эколого-биологической изученности фауны дневных бабочек Удмуртии, опирающаяся на более чем 20-летний период региональных исследований автора, а также на материалы коллег-энтомологов - В. С. Окулова, С. К. Селезнёва и использование данных основоположника энтомологического изучения края - Л. К. Круликовского, относящихся к началу ХХ в.
Критериями созологической оценки видов являются отдельные параметры, применяемые при расчёте индекса Кулака и созологической матрицы Саксонова-Розенберга, наиболее объективные как с точки зрения возможностей оценки, так и степени их значимости в системе факторов уязвимости видов. Интерпретировался важнейший в современной системе МСОП показатель «ограничение ареала» (критерий В), устанавливаемый посредством таких подкритериев, как область распространения (подкритерий 1 - площадь), область обитания (подкритерий 2 - площадь), фрагментация и число ло-калитетов (подкритерий «а»), снижение (подкритерий «b») (i) - области распространения; (ii) - области обитания; (iii) - площади, протяжённости и/или качества среды обитания; (iv) - количества ло-калитетов или популяций. Кроме того, в анализе использовались эколого-биологические параметры видов: уровень их биотопической избирательности и характер распространения кормовых растений гусениц видов по территории региона. Данные по распространению растений приводятся на основании [18] и картографических материалов базы данных Гербария Удмуртского университета (UDU). Система анализируемых балльных показателей, используемых для созологической оценки видов, приводится ниже:
Широта распространения вида в регионе (Х1): 1 балл - вид распространён по всей территории региона; 2 балла - вид известен с большей части территории региона; 3 балла - вид известен с половины территории региона; 4 балла - вид известен из некоторых районов (в республике это касается в первую очередь видов, ограниченно распространённых в её юго-восточной части, характеризующейся представленностью широколиственно-лесных ценозов и выраженными процессами остепнения ландшафтов); 5 баллов - вид известен из одного района.
Степень фрагментации регионального ареала видов (Х2): 1 балл - распространение равномерное; 2 балла - относительно локализованное; 3 балла - выраженно локальное; 4 балла - ареал представлен несколькими удалёнными местообитаниями; 5 баллов - ареал образован одним или несколькими близко расположенными местообитаниями.
Количество находок вида в регионе (Х3): 1 балл - более 30; 2 - 11-30; 3 - 6-10; 4 - 1-5.
Уровень изоляции популяционных структур видов (отдельных популяций и популяционных комплексов) (Х4): 1 - низкий, видовое население имеет практически открытый характер, популяции видов слабо изолированы; 2 - невысокий, изоляция популяций носит слабый или умеренный характер; 3 - умеренный, население популяций довольно оседло, что, однако, сочетается с регулярно проявляемыми миграциями отдельных особей в системе мозаично размещённых в ландшафтах местообитаний; 4 - высокий, популяции существенно изолированы, их население носит практически оседлый характер, подходящие для вида местообитания заметно рассредоточены; 5 - очень высокий, популяции вида практически полностью изолированы, что определяется как биологическими особенностями видов, так и ландшафтными факторами.
Тенденции региональной хорологии видов (Х5): 1 балл - вид расширяет ареал; 2 балла - ареал вида не изменяется; 3 балла - наблюдается незначительное сокращение регионального ареала; 4 балла - наблюдается достаточно выраженное сокращение регионального ареала.
Риск исчезновения местообитаний (Х6) (с учётом тенденций к их возникновению, экологической амплитуды видов, их способности к расселению): 1 балл - низкий, темпы возникновения местообитаний высоки; 2 - невысокий, темпы возникновения местообитаний относительно высоки; 3 -средний, темпы возникновения новых местообитаний невысоки; 4 - повышенный, темпы возникновения новых местообитаний низки; 5 - высокий, новые местообитания практически не возникают.
Уровень биотопической избирательности видов (БИ): 1 балл - эвритоп; 2 - умеренный эвритоп; 3 - умеренный стенотоп; 4 - стенотоп.
Встречаемость и характер распространения кормовых растений гусениц видов по территории региона (КР): 1 балл - встречаются часто по всей территории региона; 2 - встречаются нередко, распространение умеренно локализованное; 3 - встречаются редко, распространение выраженно локали-
зованное; 4 - известны из нескольких удалённых местообитаний; 5 - известны из одного или нескольких близко расположенных участков.
Значения видовых созологических показателей и расчётные данные приведены в табл. 1. В качестве базового показателя, используемого при ранжировании видов и выделения категорий угрожаемости рассматривалась сумма хорологических параметров (Х1 - Х6). Показатели биотопической избирательности видов и характер распространения кормовых растений гусениц использовались как дополняющие. На основании полученных расчётных данных были выделены следующие группы видов, соотнесённые с категориями системы МСОП:
Таблица 1
Матрица созологических показателей видов дневных бабочек Удмуртии
Название вида Созологические показатели
Х1 Х2 Х3 Х4 Х5 Х6 Сумма БИ КР
Carcharodus alceae Esp. 4,0 3,0 2,0 3,5 1,0 2,5 16,0 4,0 3,0
Carcharodus flocciferus Zell. 4,0 4,0 3,0 4,0 3,0 3,5 21,5 4,0 3,0
Syrichtus tessellum Hbn. 4,0 3,0 2,0 3,5 2,0 3,0 17,5 4,0 3,0
Pyrgus malvae L. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,5 8,5 1,0 1,0
Pyrgus alveus Hbn. 2,0 3,0 2,0 3,0 2,0 2,0 14,0 3,0 1,0
Pyrgus serratulae Rmb. 1,0 2,0 1,0 2,5 2,0 2,0 10,5 2,0 1,0
Heteropterus morpheus Pall. 4,0 2,5 2,0 3,0 1,0 2,0 14,5 3,0 1,0
Carterocephalus palaemon Pall. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,5 8,5 2,0 1,0
Carterocephalus silvícola Meig. 1,0 2,0 1,0 2,5 2,0 2,0 10,5 3,0 1,0
Thymelicus lineola Ochs. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,0 8,0 1,0 1,0
Thymelicus sylvestris Poda 1,0 1,0 1,0 2,5 2,0 1,5 9,0 2,0 1,0
Ochlodes sylvanus Esp. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,5 8,5 1,0 1,0
Hesperia comma L. 2,0 3,0 2,0 3,0 2,0 3,0 15,0 3,0 1,0
Zerynthia polyxena Den. et Schiff. 5,0 4,0 4,0 4,5 3,0 4,5 25,0 4,0 5,0
Parnassius apollo L. 4,0 4,0 3,0 4,5 1,0 3,5 20,0 4,0 3,0
Driopa mnemosyne L. 2,0 3,0 1,0 3,5 3,0 3,5 16,0 3,0 3,0
Iphiclides podalirius L. 3,0 4,0 2,0 2,0 1,0 2,0 14,0 3,0 1,0
Papilio machaon L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Leptidea sinapis L. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,5 8,5 2,0 1,0
Leptidea juvernica Will. 1,0 1,0 1,0 1,5 2,0 1,5 8,0 1,0 1,0
Leptidea morsei Fent. 3,0 2,0 2,0 2,5 2,0 2,0 13,5 3,0 1,0
Aporia crataegi L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,5 7,5 1,0 1,0
Pieris brassicae L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Pieris rapae L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Pieris napi L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Pontia daplidice L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Anthocharis cardamines L. 1,0 1,0 1,0 1,5 2,0 1,5 8,0 2,0 1,0
Euchloe ausonia Hbn. 2,0 2,0 1,0 1,5 1,0 1,5 9,0 2,0 1,0
Colias palaeno L. 4,0 4,0 3,0 5,0 3,0 4,5 23,5 4,0 4,0
Colias hyale L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Colias myrmidone Esp. 3,0 3,0 2,0 3,5 2,0 2,5 16,0 4,0 3,0
Gonepteryx rhamni L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,5 7,5 1,0 1,0
Apatura iris L. 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 4,0 13,0 2,0 1,0
Apatura ilia Den. et Schiff. 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 4,0 13,0 2,0 1,0
Limenitis populi L. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 2,0 9,0 2,0 1,0
Limenitis camilla L. 2,0 2,0 1,0 3,0 1,0 2,5 11,5 3,0 2,0
Neptis sappho Pall. 2,0 3,0 2,0 3,5 2,0 3,5 16,0 3,0 2,0
Polygonia c-album L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,5 7,5 1,0 1,0
Nymphalis vau-album Den. et Schiff. 1,0 2,0 2,0 1,0 2,0 2,0 10,0 2,0 1,0
Продолжение табл.
Nymphalis xanthomelas Esp. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,5 7,5 2,0 1,0
Nymphalis antiopa L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,5 7,5 1,0 1,0
Vanessa atalanta L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Vanessa cardui L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Aglais urticae L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Inachis io L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Araschnia levana L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Euphydryas maturna L. 1,0 2,5 1,0 3,5 2,0 3,0 13,0 3,0 2,0
Euphydryas intermedia Men. 5,0 5,0 4,0 5,0 3,0 4,0 26,0 4,0 4,0
Mellicta athalia Rott. 1,0 1,0 1,0 2,5 2,0 2,0 9,5 2,0 2,0
Mellicta britomartis Assm. 1,0 2,0 1,0 2,5 2,0 2,5 11,0 2,0 2,0
Mellicta aurelia Nick. 2,0 3,0 2,0 3,5 1,0 3,0 14,5 3,0 2,0
Melitaea cinxia L. 4,0 4,0 3,0 3,5 1,0 2,5 18,0 4,0 3,0
Melitaea diamina Lang 1,0 3,0 1,0 3,5 3,0 3,0 14,5 3,0 1,0
Melitaea didyma Esp. 3,0 3,0 2,0 3,5 1,0 2,5 15,0 4,0 2,0
Melitaea phoebe Den. et Schiff. 1,0 2,0 1,0 2,5 2,0 2,5 11,0 3,0 1,0
Argynnispaphia L. 1,0 1,0 1,0 1,5 2,0 2,0 9,5 2,0 1,0
Argynnis laodice Pall. 2,0 4,0 2,0 4,0 3,0 4,0 19,0 4,0 2,0
Argynnis niobe L. 2,0 2,0 2,0 2,0 2,0 2,5 12,5 3,0 1,0
Argynnis adippe Den. et Schiff. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 2,5 9,5 2,0 1,0
Argynnis aglaja L. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 2,5 9,5 2,0 1,0
Brenthis ino Rott. 1,0 2,0 1,0 3,5 2,0 2,0 11,5 2,0 1,0
Brenthis daphne Den. et Schiff. 3,0 3,0 2,0 3,5 1,0 3,0 15,5 3,0 2,0
Issoria lathonia L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 7,0 1,0 1,0
Clossiana eunomia Esp. 4,0 4,0 3,0 5,0 3,0 4,5 23,5 4,0 4,0
Clossiana selene Den. et Schiff. 1,0 2,0 1,0 2,5 2,0 3,0 11,5 2,0 1,0
Clossiana selenis Ev. 4,0 4,0 3,0 3,5 3,0 3,5 21,5 4,0 1,0
Clossiana euphrosyne L. 1,0 2,5 1,0 3,5 3,0 3,0 14,0 2,0 1,0
Clossiana thore Hbn. 3,0 4,0 2,0 4,0 3,0 4,0 20,0 4,0 2,0
Clossiana titania Esp. 2,0 3,0 2,0 3,5 3,0 3,5 17,0 3,0 1,0
Clossiana dia L. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,5 8,5 1,0 1,0
Boloria aquilonaris Stch. 4,0 4,0 3,0 5,0 3,0 4,5 23,5 4,0 4,0
Pararge aegeria L. 2,0 3,0 2,0 3,0 3,0 3,5 17,0 3,0 2,0
Lopinga achine Scop. 2,0 2,0 1,0 3,0 1,0 3,0 12,0 3,0 1,0
Lasiommata maera L. 2,0 3,0 1,0 3,0 2,0 3,0 14,0 3,0 1,0
Lasiommata petropolitana F. 4,0 4,0 2,0 3,0 2,0 3,0 18,0 4,0 1,0
Coenonympha tullia Müll. 5,0 5,0 4,0 5,0 3,0 4,0 26,0 4,0 3,0
Coenonympha glycerion Borkh. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 2,0 9,0 2,0 1,0
Coenonympha hero L. 2,0 3,0 1,0 3,0 3,0 3,5 15,5 3,0 1,0
Coenonympha arcania L. 3,0 2,0 2,0 3,0 1,0 2,0 13,0 3,0 1,0
Coenonympha pamphilus L. 2,0 1,0 1,0 1,5 1,0 1,5 8,0 1,0 1,0
Maniola jurtina L. 1,0 1,0 1,0 2,5 2,0 2,0 9,5 2,0 1,0
Hyponephele lycaon Rott. 1,0 1,0 1,0 2,5 1,0 2,0 8,5 2,0 1,0
Aphantopus hyperantus L. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 2,0 9,0 1,0 1,0
Erebia ligea L. 2,0 3,0 1,0 3,0 3,0 3,5 15,5 3,0 2,0
Erebia euryale Esp. 5,0 5,0 4,0 3,5 3,0 4,0 24,5 4,0 3,0
Erebia aethiops Esp. 4,0 3,0 3,0 4,0 3,0 3,5 20,5 4,0 3,0
Minois dryas Scop. 4,0 3,0 2,0 3,5 1,0 2,5 16,0 3,0 1,0
Melanargia russiae Esp. 3,0 2,0 2,0 2,5 1,0 2,0 12,5 3,0 1,0
Thecla betulae L. 1,0 2,0 1,0 2,0 2,0 2,5 10,5 2,0 1,0
Favonius quercus L. 4,0 4,0 3,0 3,0 2,0 2,0 18,0 4,0 3,0
Fixenia pruni L. 1,0 2,0 1,0 3,0 2,0 2,0 11,0 2,0 1,0
Окончание табл. 1
Fixenia w-album Knoch 1,0 2,0 1,0 2,5 2,0 2,5 11,0 2,0 1,0
Fixenia spini Den. et Schiff. 4,0 4,0 3,0 3,5 1,0 2,5 1S,0 4,0 3,0
Fixenia ilicis Esp. 4,0 4,0 3,0 3,0 2,0 2,0 1S,0 4,0 3,0
Callophrys rubi L. 2,0 3,0 1,0 3,5 2,0 2,5 14,0 3,0 3,0
Lycaena helle Den. et Schiff. 4,0 4,0 3,0 5,0 3,0 4,5 23,5 4,0 4,0
Lycaena phlaeas L. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,5 S,5 1,0 1,0
Lycaena dispar Hw. 1,0 2,0 1,0 3,0 2,0 2,0 11,0 2,0 1,0
Lycaena alciphron Rott. 3,0 2,0 2,0 3,0 2,0 2,0 14,0 3,0 1,0
Lycaena virgaureae L. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 2,0 9,0 2,0 1,0
Lycaena hippothoe L. 1,0 2,0 1,0 3,0 2,0 2,0 11,0 2,0 1,0
Lycaena tityrus Poda 2,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 10,0 2,0 1,0
Cupido argiades Pall. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,5 S,5 1,0 1,0
Cupido alcetas Hffmsg. 2,0 3,0 2,0 3,5 3,0 2,5 16,0 3,0 1,0
Cupido minimus Fuessly 5,0 5,0 4,0 5,0 2,0 3,5 25,5 4,0 5,0
Celastrina argiolus L. 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,5 7,5 1,0 1,0
Glaucopsyche alexis Poda 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 9,0 2,0 1,0
Phengaris nausithous Bgstr. 4,0 3,0 2,0 3,5 1,0 3,0 16,5 4,0 3,0
Phengaris alcon Den. et Schiff. 2,0 3,0 2,0 3,5 1,0 2,5 14,0 4,0 3,0
Phengaris teleius Bgstr. 4,0 3,0 2,0 3,5 1,0 3,0 16,5 4,0 3,0
Phengaris arion L. 4,0 4,0 3,0 4,5 3,0 3,5 22,0 4,0 3,0
Plebejus argus L. (сухо-луговая раса) 1,0 2,0 1,0 3,0 2,0 2,0 11,0 2,0 1,0
Plebejus argus L. (болотная раса) 3,0 4,0 2,0 4,0 2,0 3,5 1S,5 3,0 3,0
Plebejus argyrognomon Bgstr. 5,0 5,0 4,0 5,0 2,0 3,5 24,5 4,0 5,0
Plebejus idas L. 3,0 3,0 2,0 3,5 2,0 2,0 15,5 4,0 3,0
Vacciniina optilete Knoch 3,0 4,0 2,0 4,0 2,0 3,5 1S,5 4,0 3,0
Eumedonia eumedon Esp. 1,0 2,0 1,0 3,0 2,0 2,0 11,0 2,0 1,0
Aricia artaxerxes F. 1,0 2,0 1,0 2,5 2,0 2,0 10,5 2,0 1,0
Aricia nicias Meig. 4,0 4,0 3,0 4,0 3,0 3,0 21,0 4,0 1,0
Cyaniris semiargus Rott. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,5 S,5 1,0 1,0
Polyommatus amandus Schn. 1,0 1,0 1,0 2,0 2,0 1,5 S,5 2,0 1,0
Polyommatus daphnis Den. et Schiff. 5,0 5,0 4,0 5,0 2,0 3,5 24,5 4,0 5,0
Polyommatus icarus Rott. 1,0 1,0 1,0 1,5 2,0 1,0 7,5 1,0 1,0
CR (Critically Endangered) - виды, подвергающиеся критической опасности (24,5-26,0 баллов): Zerynthia polyxena Den. et Schiff. (известно 4 местонахождения вида), Euphydryas intermedia Men. (известно 3 местонахождения вида), Coenonympha tullia Müll. (известно 1 местонахождение вида), Erebia euryale Esp. (известно 3 местонахождения вида), Cupido minimus Fuessly (известно 1 местонахождение вида), Plebejus argyrognomon Bgstr. (известно 2 местонахождения вида), Polyommatus daphnis Den. et Schiff. (известно 2 местонахождения вида).
EN (Endangered) - виды, находящиеся в опасном состоянии (19-24 балла): Carcharodus flocciferus Zell., Parnassius apollo L., Colias palaeno L., Argynnis laodice Pall., Clossiana eunomia Esp., C. selenis Ev., C. thore Hbn., Boloria aquilonaris Steh., Erebia aethiops Esp., Lycaena helle Den. et Schiff., Phengaris arion L., Aricia nicias Meig.
VU (Vulnerable) - уязвимые виды (16,5-18,5 баллов): Syrichtus tessellum Hbn., Melitaea cinxia L., Clossiana titania Esp., Pararge aegeria L., Lasiommatapetropolitana F., Favonius quercus L., Fixenia spini Den. et Schiff., F. ilicis Esp., Phengaris nausithous Bgstr., P. teleius Bgstr., Plebejus argus L. (болотная раса), Vacciniina optilete Knoch
NT (Near Threatened) - виды, находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому (13-16 баллов): Carcharodus alceae Esp., Pyrgus alveus Hbn., Heteropterus morpheus Pall., Hesperia comma L., Driopa mnemosyne L. (в первую очередь для малолесных ландшафтов юго-восточной части республики), Iphiclides podalirius L., Leptidea morsei Fent., Colias myrmidone Esp., Neptis sappho Pall., Apatura iris L., A. ilia Den. et Schiff. (в первую очередь для малолесных ландшафтов юго-восточной части республи-
ки), Euphydryas maturna L. (в первую очередь для малолесных ландшафтов юго-восточной части республики),, Mellicta aurelia Nick., Melitaea diamina Lang (в первую очередь для малолесных ландшафтов юго-восточной части республики), M. didyma Esp., Brenthis daphne Den. et Schiff., Clossiana euphrosyne L. (в первую очередь для малолесных ландшафтов юго-восточной части республики), Lasiommata maera L. (в первую очередь для малолесных ландшафтов юго-восточной части республики), Coenonympha hero L. (в первую очередь для малолесных ландшафтов юго-восточной части республики), C. arcania L., Erebia ligea L. (в первую очередь для южной части республики), Minois dryas Scop., Callophrys rubi L. (в первую очередь для малолесных ландшафтов юго-восточной части республики), Lycaena alciphron Rott., Cupido alcetas Hffmsg., Phengaris alcon Den. et Schiff., Plebejus idas L. (в первую очередь для малолесных ландшафтов юго-восточной части республики).
LС (Least Concern) - виды, вызывающие наименьшее опасение (7,0-12,5 баллов): Pyrgus malvae L., P. serratulae Rmb., Carterocephalus palaemon Pall., C. silvicola Meig., Thymelicus lineola Ochs., T. sylvestris Poda, Ochlodes sylvanus Esp., Papilio machaon L., Leptidea juvernica Will., L. sinapis L., Aporia crataegi L., Pieris brassicae L., P. rapae L., P. napi L., Pontia daplidice L., Anthocharis cardamines L., Euchloe ausonia Hbn., Colias hyale L., Gonepteryx rhamni L., Limenitis populi L., L. camilla L., Polygonia c-album L., Nymphalis vau-album Den. et Schiff., N. xanthomelas Esp., N. antiopa L., Vanessa atalanta L., V. cardui L., Aglais urticae L., Inachis io L., Araschnia levana L., Mellicta athalia Rott., M. britomartis Assm., Melitaea phoebe Den. et Schiff., Argynnis paphia L., A. niobe L., A. adippe Den. et Schiff., A. aglaja L., Brenthis ino Rott., Issoria lathonia L., Clossiana selene Den. et Schiff., C. dia L., Lopinga achine Scop., Coenonympha glycerion Borkh., C. pamphilus L., Maniola jurtina L., Hyponephele lycaon Rott., Aphantopus hyperantus L., Melanargia russiae Esp., Thecla betulae L., Fixeniapruni L., F. w-album Knoch, Lycaena phlaeas L., L. dispar Hw., L. virgaureae L., L. hippothoe L., L. tityrus Poda, Cupido argiades Pall., Celastrina argiolus L., Glaucopsyche alexis Poda, Plebejus argus L. (сухо-луговая раса), Eumedonia eumedon Esp., Aricia artaxerxes F., Cyaniris semiargus Rott., Polyommatus amandus Schn., P. icarus Rott.
Кроме того, были рассчитаны средние значения видовых факторов уязвимости (созологических параметров) для выделенных категорий (табл. 2.).
Анализ данных табл. 2 показывает достаточно высокую однозначность проанализированных показателей на уровне категорий угрожаемости. Такие объективные хорологические параметры, как Х1-Х4, а также показатель встречаемости кормовых растений характеризуются наивысшими (критическими с точки зрения угрожаемости) значениями для видов категории CR. Лишь по таким показателям, как тенденции региональной хорологии и риск исчезновения местообитаний, данная категория сравнима с категорией EN. Категория EN значимо отличается от категории VU в первую очередь по показателям Х5 (тенденции региональной хорологии и встречамости видов) и Х6 (риск исчезновения местообитаний), а также по показателю Х4 (уровень изоляции популяционных структур видов). Все три угрожаемые категории (CR, EN и VU) значимо отличаются от прочих по показателям Х1 (широта распространения вида в регионе), Х3 (количество находок вида в регионе), экологической амплитуде (преимущественно стенотопные виды) и встречаемости кормовых растений. Основные отличия категории NT от LС касаются показателей Х1, Х2, Х3, Х4, Х6, экологической амплитуде видов и встречаемости кормовых растений.
Таблица 2
Средние значения созологических показателей категорий угрожаемости дневных бабочек
Удмуртии
Категории Средние значения созологических показателей
Х1 Х2 Х3 Х4 Х5 Х6 БИ КР
CR 5, 0 4,8 4,0 4,7 2,6 3,8 4,0 4,3
EN 3,7 3,9 2,8 4,0 2,8 3,9 4,0 2,8
VU 3,5 3,6 2,4 3,4 1,8 2,9 3,7 2,6
NT 2,4 2,8 1,6 3,1 1,8 2,8 3,1 1,7
ЬС 1,1 1,4 1,0 1,9 1,9 1,8 1,7 1,0
К категории «Недостаток данных» (Data Deficient) нами отнесены виды, выявленные на территории республики, однако известные по эпизодическим находкам и характеризующиеся выраженной недостаточностью актуальных данных для их отнесения к каким-либо вышеобозначеным категориям.
Pontia chloridice Hbn. Залётный вид. Собран в одном экземпляре в 1986 г. сотрудником республиканского краеведческого музея Н.Ю. Поповой в долине р. Кама (Воткинский район). Л.К. Крули-ковским вид приводился для территории Уржумского уезда Вятской губернии (юг сопредельной Кировской области) так же как залётный [19].
Pontia callidice Hbn. Залётный вид, обнаруженный на территории республики в единичных экземплярах в 2003 и 2008 гг. в Глазовском районе [20].
Colias chrysotheme Esp. Залётный вид, отмечавшийся Л.К. Круликовским в начале ХХ в. для крайнего юга республики [21]. Более на территории республики вид не обнаруживался.
Neptis rivularis Scop. Впервые на территории республики указывался Круликовским как очень редкий [21] для южных районов. В 80-е гг. XX в. вид отмечался коллекционером из г. Глазова С.К. Селезнёвым как нередкий для долины р. Чепцы. В 2003 г. был собран в единичных экземплярах в окрестностях г. Ижевска. Последнее наблюдение вида проведено в 2013 г. в Глазовском районе республики. Неопределённый по статусу в республике вид, возможно близкий к признакам категории «Исчезнувшие» (Extinct).
Nymphalis polychloros L. на территории республики известен по двум находкам в 2009 г. (окрестности г. Глазова) и в 2011 г. (г. Ижевск).
Erebia medusa Den. et Schiff. на территории республики вид указывался Л.К. Круликовским для окрестностей г. Сарапула (1884-1885 гг.) [21]. Более вид на территории республики не был обнаружен.
Arethusana arethusa Den. et Schiff. В пределах республики известен сбор 1 экземпляра, собранного в 2004 г. в Алнашском районе [22]. По-видимому, его можно считать временно укореняющимся на крайнем юге Удмуртии.
Chazara briseis L. Впервые для территории республики вид указан Л.К. Круликовским [19; 21; 23]. В последующий период был однажды обнаружен на крайнем юге республики в 2004 г. [22]. Другие поиски вида в данном и иных подходящих для него местообитаниях не принесли результата. В связи с этим, на территории республики вид, очевидно, является временно укореняющимся.
Cupido osiris Meig. Для территории республики вид указан Л.К. Круликовским как очень редкий для окрестностей г. Сарапула [21]. В последующий период изучения региональной фауны вид на территории республики не обнаружен.
Scolitantides orion Pall. Находка данного вида была сделана нами в 1998 г. в долине р. Кильмезь на территории Кильмезского района Кировской области, вблизи границы с Удмуртией [24]. На территории Кировской области вид известен также по данным С.П. Решетникова [25]. Несмотря на поиски вида, в настоящее время достоверных данных по его обитанию на территории республики нет, однако наличие свойственных виду в регионе местообитаний, делает достаточно вероятным его нахождение в пределах долины р. Кильмезь и её притоков.
Polyommatus coridon Poda. Впервые на территории республики вид указывался Л.К. Круликовским как единичный для окрестностей г. Сарапула (1882-1884 гг.) [21]. В последующий период известен по одной находке, сделанной в 1995 г. в Камбарском районе [24].
Таким образом, общее количество видов дневных бабочек, отнесённых к угрожаемым категориям (VU, EN, CR) на территории региона составляет 30 видов или около 25 % от общего их видового состава. Ещё 24 вида отнесено к категории NT «Находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому», для которой основной мерой охраны считается мониторинг [4].
Заключение
Полученные данные могут считаться объективной основой для пересмотра и корректировки категорий и списков охраняемых и подлежащих на территории региона мониторингу дневных бабочек. В частности, в законодательной охране и внесению в новую редакцию Красной книги нуждаются все виды, обладающие статусом «Находящиеся в угрожаемом состоянии» и относящиеся к категориям «Подвергающиеся критической опасности», «Находящиеся в опасном состоянии» и «Уязвимые виды».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Редкие и исчезающие виды растений и животных Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1988. 144 с.
2. Красная книга Удмуртской Республики. 2-е изд. / отв. ред. О.Г. Баранова. Чебоксары: Перфектум, 2012. 454 с.
3. Категории и критерии красного Списка МСОП. Версия 3.1 / пер. А. В.-А Крейцберга, Е. А. Быковой[ШСМ Red List Categories and Criteria: Version 3.1. Prepared by the IUCN Species Survival Commission]. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. 2001. ii+30 pp.
4. Подкомитет стандартов и петиций МСОП. 2013. Инструкции по использованию категорий и критериев красного списка МСОП. Версия 10.1. URL: http://www.iucnredlist.org/documents/ RedListGuidelines (дата обращения: 22.02.2017).
5. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: АСТ; Астрель, 2001. 862 с.
6. Щуров В.И., Замотайлов А.С. Опыт разработки регионального списка охраняемых видов насекомых на примере Краснодарского края и Республики Адыгея // Чтения памяти Н.А.Холодковского. СПб., 2006. Вып. 59. 216 с.
7. Большаков Л.В. Рецензия на книгу: В.И. Щуров, А.С. Замотайлов. Опыт разработки регионального списка охраняемых видов насекомых на примере Краснодарского края и Республики Адыгея // Эверсманния. 2008. Вып. 13-14. С. 87-102.
8. Большаков Л.В. Об использовании категорий и критериев МСОП для оценки региональных популяций насекомых // Вестн. Тул. гос. ун-та. Сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. 2008. Вып. 1. С. 224-232.
9. Kurdna O. 1986. Butterflies of Europe. Aspects of the conservation of butterflies in Europe. Vol. 8. AULA-Verlag, Wiesbaden. 1986. 323 p.
10. Кулак А. В. Стратегия сохранения видового разнообразия насекомых. Часть 2: Методика выделения видов для Красной книги // Красная книга Республики Беларусь: состояние, проблемы, перспективы. Мат. рес-публ. науч. конф. Витебск. 2002. C. 138-140.
11. Саксонов С.В., Розенберг Г.С. Организационные и методические аспекты ведения региональных Красных книг. Тольятти: Ин-т экологии Волжского бассейна, 2000. 164 с.
12. Мартыненко А.Б. Опыт применения новых категорий и критериев красного списка МСОП на региональном уровне (на примере дневных бабочек юго-востока России) // Успехи современной биологии. 2009. Т. 129, № 3. С. 307-318.
13. Большаков Л.В. Булавоусые чешуекрылые Тульской области (Lepidoptera, Rhopalocera). Опыт дифференцированного хоролого-экологического и созобиологического анализа. Тула, 1998. 64 с.
14. Большаков Л. В. Принципы составления региональных охранных списков угрожаемых насекомых на основании исследований в Тульской области и изучения опыта решения проблемы в соседних областях. Тула: Гриф и Ко, 1999. 35 с.
15. Большаков Л. В. Новое в принципах составления региональных охранных списков беспозвоночных животных // Экология и безопасность: Сб. материалов Всерос. науч.- тех. конф. Тула, 2007. С. 108-111.
16. Большаков Л. В. Система категорий и критериев для оценки регионального созобиологического статуса видов беспозвоночных Тульской области // Вестн. Мордовского ун-та. Сер. Биологические науки. 2010. № 1. С. 105-110.
17. Красная книга Тульской области. Животные. Тула; Воронеж: Кварта, 2013. 416 с.
18. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана: учеб. пособие. Ижевск, 2002. 199 с.
19. Круликовский Л.К. Заметка о сборе чешуекрылых летом 1907 года в Уржумском уезде Вятской губернии // Русское энтомологическое обозрение. 1907. Т. 7, №. 2-3. С. 102-105.
20. Адаховский Д.А. Новые виды муравьёв (Hymenoptera, Formicidae) и дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии и их место в составе региональной и локальных фаун // Тез. 6-й Рос. унив.-акад. на-уч.-практ. конф. Ижевск, 2003. С. 302-303.
21. Круликовский Л.К. Чешуекрылые Вятской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. Вып. IX. М., 1909. С. 48-250.
22. Адаховский Д.А. Новые сведения по видовому составу и размещению редких видов дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) на территории Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2005. С. 115-118.
23. Круликовский Л.К. О некоторых бабочках Вятской губернии // Русское энтомологическое обозрение. 1915. Т. 15, № 4. С. 684-685.
24. Адаховский Д.А. Итоги и перспективы эколого-фаунистических исследований булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Экология. 2001. С. 125-131.
25. Решетников С.П. Отряд Lepidoptera - Чешуекрылые // Животный мир Кировской области (беспозвоночные). Дополнение. Т. 5. Киров, 2005. С. 183.
Поступила в редакцию 03.03.17
D.A. Adakhovskiy
THREATENED ANALYSIS OF DIURNAL BUTTERFLIES (LEPIDOPTERA: HESPERIOIDEA, PAPILIONOIDEA) IN THE UDMURT REPUBLIC
Threatened analysis of diurnal butterflies of the Udmurt Republic has been conducted with the allocation of threatened species categories in accordance with IUCN version 3.1. As a basis of analysis we used point indicators of vulnerability, including such basic chorological parameters as breadth of species distribution in the region, the degree of fragmentation of regional habitat types, the number of species finds in the region, level of isolation of population structures of species, trends of regional horology of species and risk of extinction of habitat, as well as individual biological and ecological indicators. As a result of data generalization some groups of Lepidoptera have been allocated, ranked according to the degree of threats using the categories "Exposed to critical danger" (Critically Endangered) - 7 species, "In dangerous condition" (Endangered) - 12, "Vulnerable" (Vulnerable) - 12, "Being in a state of near-threatened" (Near Threatened) - 27, "Causing least concern" (Least Concern) - 65. Eleven species have been classified as "insufficient data" (Data Deficient).
Keywords: diurnal Lepidoptera, threatened analysis, vulnerability indexes, IUCN categories.
REFERENCE
1. Redkie i ischezayushchie vidy rastenii i zhivotnyh Udmurtii [Rare and endangered species of plants and animals Udmurt Republic], Izhevsk: Udmurtija, 1988, 144 p. (in Russ.).
2. Krasnaya kniga Udmurtskoj Respubliki [The red book of the Udmurt Republic], Cheboksary: Perfektum, 2012, 454 p. (in Russ.).
3. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. Prepared by the IUCN Species Survival Commission. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. 2001. ii+30 pp.
4. Podkomitet standartov i peticii MSOP. 2013. Instrukcii po ispol'zovaniyu Kategorii i Kriteriev Krasnogo Spiska MSOP. Versiya 10.1 [A Subcommittee of the standards and petitions IUCN. 2013. Instructions for using Categories and Criteria the IUCN red List. Version 10.1], Available at: http://www.iucnredlist.org/documents/ RedListGuidelines (accessed: 22.02.2017) (in Russ.)
5. Krasnaya kniga Rossiiskoj Federacii (zhivotnye) [The red book of the Russian Federation (animals)], M.: AST: Astrel', 2001, 862 p. (in Russ.).
6. Shchurov V.I. and Zamotajlov A.S. [Experience in the development of the regional list of protected species of insects on the example of Krasnodar Krai and Republic of Adygea], in Chteniya pamyati N.A.Holodkovskogo. SPb., 2006, iss. 59, 216 p. (in Russ.).
7. Bol'shakov L.V. [Book review: V. I. Shchurov, A. S. Zamotailov. Experience in the development of the regional list of protected species of insects on the example of Krasnodar Krai and Republic of Adygea], in Eversmanniya, 2008, iss. 13-14, pp. 87-102 (in Russ.).
8. Bol'shakov L.V. [About using the categories and criteria of the IUCN for assessing regionalnych of insect populations], in Vestn. Tul. gos. un-ta. Ser. Ekologiya i bezopasnost' zhiznedeyatel'nosti, 2008, iss. 1, pp. 224-232 (in Russ.).
9. Kurdna O. 1986. Butterflies of Europe. Aspects of the conservation of butterflies in Europe, vol. 8, AULA-Verlag, Wiesbaden, 1986, 323 p.
10. Kulak A.V. [Strategy for the conservation of the species diversity of insects. Part 2: Methods selection of species for the red book], in Krasnaya kniga Respubliki Belarus': sostoyanie, problemy, perspektivy. Mat. respubl. nauch. konf. Vitebsk, 2002, pp. 138-140 (in Russ.).
11. Saksonov S.V. and Rozenberg G.S. Organizacionnye i metodicheskie aspekty vedeniya regional'nyh Krasnyh knig [Organizational and methodical aspects of conducting of regional Red books], Tol'yatti, 2000, 164 p. (in Russ.).
12. Martynenko A.B. [The experience of applying the new categories and criteria the IUCN red list at regional level (on the example of butterflies of the South-East of Russia)], in Uspehi sovremennoj biologii, 2009, vol. 129, no. 3, pp. 307-318 (in Russ.).
13. Bol'shakov L.V. Bulavousye cheshuekrylye Tul'skoj oblasti (Lepidoptera, Rhopalocera). Opyt differencirovannogo horologo-e'kologicheskogo i sozobiologicheskogo analiza [Rhopalocera Lepidoptera of the Tula region (Lepidoptera, Rhopalocera). Experience a differentiated horologe-environmental and soziobiologie analysis], Tula, 1998, 64 p. (in Russ.).
14. Bol'shakov L.V. Principy sostavleniya regional'nyh ohrannyh spiskov ugrozhaemyh nasekomyh (na osnovanii issledovanii v Tul'skoj oblasti i izucheniya opyta resheniya problemy v sosednih oblastyah) [Guidelines for regional security lists of threatened insects on the basis of research in the Tula region and studying the experience of solving problems in adjacent areas)], Tula: Grif i Ko, 1999, 35 p. (in Russ.).
15. Bol'shakov L.V. [New guidelines for regional security lists of invertebrates], in E'kologiya i bezopasnost': Sb. materialov Vseros. nauch.- teh. konf., Tula, 2007, pp. 108-111 (in Russ.).
16. Bol'shakov L.V. [The system of categories and criteria for assessment of regional soziobiologie status species of invertebrates Tula region], in Vestn. Mordovskogo un-ta. Ser. Biologicheskie nauki. 2010, no. 1, pp. 105-110 (in Russ.).
17. Krasnaya kniga Tul'skoj oblasti. Zhivotnye. [Red book of Tula region. Animals.], Tula; Voronezh: Kvarta, 2013, 416 p. (in Russ.).
18. Baranova O.G. Mestnaya flora Udmurtii: analiz, konspekt, ohrana [Local flora of Udmurtia: analysis, summary, security], Izhevsk, 2002, 199 p. (in Russ.).
19. Krulikovskii L.K. [Notes on collecting Lepidoptera in the summer of 1907 the County in Urzhum, Vyatka province], in Russkoe e'ntomologicheskoe obozrenie, 1907, vol. 7, no. 2-3, pp. 102-105 (in Russ.).
20. Adahovskii D.A. [New species of ants (Hymenoptera, Formicidae) and diurnal butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) of the Udmurt Republic and their place within regional and local fauna], in Tez. 6-j Ros. univ.-akad. nauch.-prakt. konf. Izhevsk, 2003, pp. 302-303 (in Russ.).
21. Krulikovskii L.K. [Lepidoptera Vyatka province], in Mat. kpoznaniyu fauny i flory Rossiiskoj imperii. Otd. zool., iss. IX, М., 1909, pp. 48-250 (in Russ.).
22. Adahovskii D.A. [New data to species composition and location of rare species of butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) in the territory of the Udmurt Republic], in Vestn. Udm. un-ta. Ser. Biologiya, 2005, pp. 115-118 (in Russ.).
23. Krulikovskii L.K. [On some butterflies of Vyatka province], in Russkoe e'ntomologicheskoe obozrenie, 1915, vol. 15, no. 4, pp. 684-685 (in Russ.).
24. Adahovskii D.A. [Results and prospects of ecological and faunistic research of Lepidoptera Rhopalocera (Lepidoptera, Rhopalocera) of the Udmurt Republic], in Vestn. Udm. un-ta. Ser. E'kologiya, 2001, pp. 125-131 (in Russ.).
25. Reshetnikov S.P. [Detachment Of Lepidoptera - Lepidoptera], in Zhivotnyi mir Kirovskoj oblasti (bespozvonochnye). Dopolnenie, vol. 5, Kirov, 2005, pp. 183 (in Russ.).
Адаховский Дмитрий Александрович, старший преподаватель кафедры экологии и природопользования
ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: garda2009@rambler.ru
Adakhovskiy D.A.,
Senior lecturer at Department of Ecology and Nature Management
Udmurt State University
Universitetskaya st., 1/1, Izhevsk, Russia, 462034 E-mail: garda2009@rambler.ru
