CC BY
68
уборки урожая — конец августа-начало сентября, с кондициями 220 г/дм3 сахара и 6-7 г/дм3 кислоты. В 2010 необычно высокий температурный режим значительно ускорил темп созревания ягод, вышеупомянутые формы поступили на переработку 19 августа практически с теми же кондициями (210 г/дм3 сахара и 5-6 г/дм3 кислоты). Сорта и формы, отобранные из этой семьи, обладают хорошей морозостойкостью: урожай полностью сохраняется при зимнем понижении температуры до 27-28°С (в условиях неукрывной культуры). Имеют высокую степень устойчивости к основным грибным болезням, повреждение вегетативных органов милдью и оидиумом не превышает 1-2 баллов на фоне 1-2 профилактических опрыскиваний. Все отобранные сорта и элитные формы отличаются высоким качеством винома-териалов в десертном и сухом вариантах.
Неплохие результаты в направлении повышения раннеспелости получены при скрещивании СВ 12-309 х Казачка. Из этой семьи выделены сорта Августа (рис. 5), Магия (рис.6), элитная форма Красный (рис.4), имеющие в условиях Нижнего Придонья средний срок созревания 5-10 сентября с кондициями 210-240 г/дм3 сахара и 6-7,5 г/дм3 кислоты. Тонкий мускатный аромат, полный гармоничный вкус молодых десертных и столовых вин оценивается обычно на уровне лучших контрольных сортов. В процессе хранения происходит улучшение вкуса за счет дополнительного снижения кислотности виноматериалов.
Морозостойкость этих сортов вполне отвечает требованиям ведения неукрывной культуры в условиях северной промышленной зоны виноградарства РФ. Недостатком сорта Августа является
Овощеводство и садоводство
Рисунок 4. Элитная форма Красный
Рисунок 5. Сорт Августа низкая засухоустойчивость. В засушливое лето 2009 и 2010 гг. отмечено увяливание ягод, что значительно снизило выход сока. Тем не менее, это не сказалось на качестве
Рисунок 6. Сорт Магия продукции. Приготовленные вина имели густую, темно-рубиновую окраску, типичный для сорта тонкий мускатный аромат, полный, насыщенный вкус.
СОЗДАНИЕ НЕМАТОДОУСТОИЧИВЬіх СОРТОВ — ПРИОРИТЕТНОЕ НАПРАВЛЕНИЕ В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ.
Е. П. ШАННИА (фото), кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, заведующий отделом селекции картофеля, Е. М. КЛЮКНИА, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, В. П. КОКШАРОВ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, А. А. ШАННН, кандидат сельскохозяйственных наук, заместитель директора ГНУ Уральский ИННСХРоссельхозакадемии
620061, г. Екатеринбург, ул. Главная, д. 21; е-mail: URALNIISHOZ@E1.RU, URALNIISHOZ@MAIL.RU
Ключевые слова: картофель, нематода, карантин, сорт, ген, ДНК-диагностика, генотип, толерантность, устойчивость.
Keywords: A potato, a nematode, quarantine, a grade, a gene, DNA-diagnostics, a genotype, tolerance, stability.
Картофельная нематода, относящяяся к цистовым нематодам рода Globodera, широко известна во многих странах с развитым картофелеводством и представлена двумя видами: G. rostochiensis и G. pallida. Наибольшее распространение в мире
имеет G. rostochiensis, в то время как G. pallida встречается локально, в основном в Андских областях Перу, Боливии, Колумбии, а также ряде стран Западной Европы. Имеющиеся в Европе популяции картофельной нематоды представляют
пока малую долю всего спектра патотипов цистовой нематоды.
Оба вида картофельной нематоды являются в большинстве стран карантинными вредителями, но даже строгое соблюдение карантинных мероприятий не сдерживает
Овощеводство и садоводство
распространение вредителя. На участках, зараженных картофельной нематодой, товарный урожай снижается на 20-90 %, а в отдельные годы при большой плотности паразита урожай гибнет полностью [1].
Анализ родословных нематодоустойчивых сортов показывает, что большинство из них — потомство немногих исходных форм. Широко использованы в селекции образцы южноамериканского культурного вида Solanum andigenum Juz. Et Buk. Клон S. andigenum 54.3.14.34 немецкой селекции картофеля был использован при создании первых нематодоустойчивых сортов Sagitta и Specula, на основе которых создан ряд устойчивых сортов к G. rostochiensis, в том числе и отечественных. Однако с использованием вида S. andigenum созданы сорта, устойчивые только к одному патотипу Ro1. Поэтому особого внимания заслуживает дикорастущий вид S. vernei Bitt. et Wittm., с использованием которого создано более 40 сортов, устойчивых к нескольким патотипам G. rostochiensis, а также к G. pallida [2].
Устойчивость к картофельной нематоде у S. vernei обусловлена полигенами и четырьмя основными генами. Из-за специфичности характера наследования нематодоустойчивости селекция на основе S. vernei, по сравнению с S. andigenum, сложнее. Кроме того, потомство S.vernei характеризуется наличием таких нежелательных признаков, как позднеспелость, мелкие и уродливые клубни. За устойчивость S. vernei к патотипу Ro1 ответствены два гена В и С, причем для проявления устойчивости достаточно наличия одного гена. При наличии двух генов происходит увеличение устойчивости. Устойчивость же к G. pallida у S. vernei контролируется системой полигенов.
Кроме того, следует отметить, что за последние десятилетия, как в нашей стране, так и за рубежом, выявлены устойчивые к G. rostochiensis формы среди различных дикорастущих видов картофеля, которые обладают устойчивостью не только к одному патотипу этого вида, но и к нескольким [3].
В настоящее время используется ДНК-диагностика с использованием молекулярных маркеров. Моногенная устойчивость к нематодам у картофеля контролируется независимыми доминантными генами H1, Gro1, Gro IV и Gpa 2. Доминантный ген H1, источником которого служит S. tuberosum ssp. аndigena (CPC 1673), обеспечивает устойчивость картофеля к патотипам Ro1 и Ro4 ЗКН по типу сверчувствительности. Ген Gro1, источником которого является межвидовой диплоидный гибрид Solanum tuberosum х Solanum spegazzini (Р40), обеспечивает устойчивость ко всем пяти патотипам Globodera rostochiensis.
В ГНУ ВНИИКХ им. А. Г. Лорха проведены исследования по устойчивости к золотистой картофельной нематоде сортов и гибридов картофеля с помощью ДНК маркеров генов H1 и Gro1. Большинство сортов является потомством немногих исходных форм S. tuberosum ssp. аndigena, которые служат источникам гена Н1. Известно, что в качестве доноров этого гена выступают сорта Asterix, Atlantic, Carrdinal, Concorde, Gloria-2, Darwina, Fresco, Impala, Ladi Rosetta, Ponto, Proton, Producent, Roko, Saturna, Ute, Vital и др., в селекции которых
Таблица 1
Результативные комбинации скрещиваний
Комбинации скрещиваний Количество оцененных гибридов, шт. Нематодоустойчивые гибриды,% Ракоустойчивые гибриды, %
84(146)89 х 87-51-3 6 50 100
84(146)89 х95-15-1 9 70 100
Raja х Velox 15 90 100
ССЭ х Velox 11 40 100
92-13-1 х Nicita 4 100 100
96-22-2 х 0-5-7 10 50 60
использоволась форма CPC 1673 данного подвида культурного картофеля.
С использованием маркера TG689 гена Н1 протестировано 133 сорта картофеля отечественной и зарубежной селекции, полученные с участием S. tuberosum ssp. аndigena. В генотипах 113 сортов наблюдался специфический продукт амлификации, следовательно, все они являются источниками гена Н1 и могут быть использованы в качестве родительских форм в селекции на устойчивость к G. rostochiensis. Из 36 протестированных отечественных сортов три сорта уральской селекции — Барон, Ирбитский и Табор — являются источниками Н1.
Среди нематодоустойчивых сортов картофеля у 10 из 133 отсутствовал аллель-специфический ПЦР-продукт. Выявлено, что в качестве донора генов устойчивости в сортах Alwara, Arosa, Assia, Cordia, Heidrun, Miranda, Ute, Vital выступает S. spegazzini. Вклад в устойчивость к ЗКН у сортов картофеля Fala и Бежицкий вносит другой южноамериканский дикорастущий вид S. vernei. Ген Gro IV, источником которого является этот вид, тесно связан с локусом гена Н1.
Молекулярный анализ выявил наличие гена Н1 у слабопоражаемых сортов картофеля — Барон, Башкирский, Даренка, Загадка, Малиновка, Памяти Рогачева, Солнечный, Спартак, Утенок, Холмагорский, Удалец, — которые включены в Госреестр РФ как неустойчивые. По международной шкале, которая применяется в странах Западной Европы, к числу резистентных относятся формы с количеством цист от 0 до 5. Согласно общепринятой в РФ шкале оценки устойчивыми являются формы с полным отсутствием цист на корнях растений, поэтому слабопоражаемые сорта отчественной селекции считаются неустойчивыми, хотя являются источниками гена Н1 [4].
В настоящее время нематодоустойчивый генофонд представлен богатым набором диких видов и селекционных сортов, использование которых дает возможность выведения новых сортов, устойчивых ко всем патотипам G. rostochiensis и G. pallida. Однако следует отметить, что возделывание устойчивого сорта не означает искоренения всех цист нематоды в почве того или иного зараженного участка. Для предупреждения появления новых патотипов нематоды необходимо чередование выра-щиания устойчивых сортов с неустойчивыми с периодичностью через каждые три года.
Против цистовых нематод известны два типа устойчивости: сверхчувствительность и толерантность. Устойчивость
сверчувствительного типа способствует снижению плотности популяции нематоды на 80 % и стимулирует расообразовательный процесс. Необходимо периодически чередовать выращивание устойчивых сортов с неустойчивыми, чтобы несколько сдерживать образование новых рас нематоды.
Толерантность — способность сорта в условиях инфекционного фона реагировать на заражение лишь незначительным уменьшением урожайности (порогом считается снижение до 20 %). На плодородных, хорошо заправленных удобрениями почвах многие сорта ведут себя как толерантные, в то время как на бедных — как неустойчивые. Механизм толерантности связан, возможно, с действием корневых выделений на появление личинок. Постоянное выращивание толерантных сортов дает возможность избежать появление новых патотипов нематоды. Для обеззараживания сильно зараженных площадей более пригодны сорта, сочетающие устойчивость сверчувствительного типа с высокой толерантностью. Однако при очень высокой инфекционной нагрузке — 25-30 личинок на 100 см3 почвы — сверхчувствительная устойчивость сортов преодолевается, в таких случаях лучше возделывать толерантные сорта [1].
Для борьбы с цистовыми нематодами рекомендуется применять севообороты, имеющие не более 20 % картофеля. Культурами, очищающими почву от нематод, являются озимые, овес, бобовые, кукуруза. Определенный эффект имеет выращивание ранних сортов картофеля, так как на них нематода не успевает пройти цикл развития. Дорогостоящим мероприятием является применение нематицидов — карбатиона, хлорпикрина, перкальцида. Поэтому наиболее действенным фактором снижения вредоносности нематод является создание устойчивых сортов, что затрудняется регулярным появлением новых патотипов.
В России, при повсеместном распространении нематоды, к 1965 г. ни один из отечественных сортов, районированных в пределах бывшего СССР, не обладал устойчивостью к данному заболеванию. Поэтому в селекционных центрах была начата целенаправленная работа по созданию нематодоустойчивых форм и вовлечению в гибридизацию устойчивых сортов зарубежной селекции.
Работа по созданию сортов, устойчивых к золотистой цистообразующей картофельной нематоде, в ГНУ Уральский НИИСХ ведется с 1985 г. В задачу исследований входило получение высокопродуктивных нематодоустойчивых сортов ранних групп спелости, пригодных для выращивания в экологических условиях
Овощеводство и садоводство
Среднего Урала, а также разработка приемов и способов повышения эффективности селекционного процесса в этом направлении. Селекционный материал картофеля в течение четырех лет проходит оценку на устойчивость к раку и нематоде: два года в предварительном и два года в государственном (полевом) испытании во Всероссийском пункте по испытанию картофеля на устойчивость к раку и нематоде (ГНУ ВНИИКХ им. А. Г. Лорха). Без такой оценки Государственная комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений не принимает сорта на испытание.
По результатам работы пункта наиболее интенсивно селекционная работа по нема-тодоустойчивости проводится во ВНИИКХ, где за пять лет (2001-2005 гг.) прошли государственное испытания 28 гибридов, из них 12 устойчивы, 14 слабопоражаемые и один восприимчивый. На втором месте Уральский НИИСХ, из 18 гибридов — 8 устойчивые и 7 слабопоражаемые, хотя в период 1995-2000 гг. на государственное испытание было представлено лишь два гибрида уральской селекции [5].
Большое внимание уделяется оценке и подбору исходного материала, пополнению коллекции новыми зарубежными нематодоустойчивыми сортами и вовлечению их в скрещивания. К 2000 г. коллекция исходных форм насчитывала более 500 сортообразцов. На первых этапах селекционной работы проводились однократные скрещивания типа «устойчивый х поражаемый» и «поражаемый х устойчивый». Анализ гибридного потомства по устойчивости к картофельной нематоде показал, что получение нематодоустойчивых гибридов не представляет особого труда, так как даже однократные скрещивания устойчивой формы с поражаемой дают большой процент нематодоустойчивого потомства. По мере накопления промежуточного селекционного материала с более или менее хорошими качествами был проведен цикл скрещиваний типа «устойчивый х устойчивый». В гибридизацию вовлекались зарубежные сорта с высокими хозяйственно-ценными признаками: Velox, Nicita, Karolin, Karlena, Raja, Latona, Beluga, Molli, Van Gohg, Asterix, Impala, Signal, Red star, Rosara и др.
Наиболее трудной задачей оказалось получение гибридных форм, совмещающих устойчивость к нематоде с комплексом полезных признаков. Это было связано с тем, что во многих гибридных комбинациях такие формы или
отсутствовали, или содержались в незначительных количествах. Поэтому для достижения практических результатов необходим был очень большой масштаб работы. Ракоустойчивость гибридного потомства оказалась вполне удовлетворительной, поскольку в скрещивания вовлекались в основном ракоустойчивые компоненты. В отношении фитофтороустойчивости результаты получались разнообразные в зависимости от того, такие формы скрещивались.
В результате целенаправленной селекционной работы в институте был создан исходный и селекционный материал, отличающийся значительно лучшими показателями.
Первым практическим результатом работы явилось создание нематодоустойчивого раннеспелого сорта Алмаз, районированного в 1997 г. по 4 и 12 регионам РФ; в происхождении участвовали сорта Эльвира х Уральский ранний, в которых присутствовали гены S. andigenum.
Для дальнейшего повышения результативности селекционной работы в ГНУ Уральский НИИСХ значительно увеличили количество скрещиваний в этом направлении. Если в 1995 г. число гибридных комбинаций на нематодоустойчивость составляло 15-20 % от общего их количества, то в настоящее время этот показатель доведен до 98 %. В процессе селекции, наряду с гибридами-беккроссами местной селекции, в скрещивания вовлекаются новые нематодоустойчивые зарубежные сорта: Fontane, Red scarlett, Aladin, Amorosa, Arosa, Bellarosa, Romanse, Rodriga и Innovator (как сорт, устойчивый к G. pallida).
При подборе исходных родительских форм особое внимание уделяли их устойчивости к болезням и вредителям, содержанию сухих веществ, столовым качествам, устойчивости к механическим повреждениям, лежкости. В целях повышения результативности селекции большая работа проводится по оценке комбинационной способности сортов и гибридов по передаче хозяйственно-ценных признаков потомству.
Лучшими материнскими формами, передающими признак нематодоустой-чивости, выделены: межвидовой гибрид 84(146)89 [(S. andigenum 1793 х S.rubinii) х Tunika], Raja, ССЭ; отцовскими — 87-51-3, 95-15-1, Алмаз, Nicita, Velox. В настоящее время Государственном сортоиспытание проходят пять нематодоустойчивых и один слабопоражаемый сорт: Табор (с 2007 г.),
Ирбитский, Отрада, Югра (с 2009 г.), Маяк и Взрыв (с 2010 г.). В их происхождении участвовали сорта Raja, Velox и межвидовые гибриды 0-5-7, ССЭ, 84(146)89. На сорт Табор получен патент.
®Сорт Табор — среднеранний. Устойчив к раку, золотистой картофельной нематоде. Относительно устойчив к фитоф-торозу. Урожайность высокая. Содержание крахмала 14-17 %. Отличные вкусовые качества. Клубни красные, удлиненноовальные, глазки мелкие, мякоть светло-желтая.
Сорт Ирбитский — среднеранний, высокоурожайный, содержание крахмала 14-16 %. Устойчив к раку, золотистой картофельной нематоде. Слабо и средне поражается фитофторозом и вирусами. В питомниках ежегодно занимает одно из первых мест по урожайности, товарности и сохраняемости в зимний период. Сорт крупноклубневый, отличается красивой, округлой формой клубня с поверхностными глазками. Основной урожай накапливает во второй и третьей декадах августа.
Сорт Отрада — среднеранний. Устойчив к раку и золотистой картофельной нематоде. Урожайность высокая, многоклубневый. Отличается ранним накоплением товарной урожайности. Содержание крахмала 14-16 %. Хорошие вкусовые качества. Клубни округлоовальные, красные, глазки мелкие, мякоть светло-желтая.
Сорт Югра — среднеранний. Устойчив к раку, золотистой картофельной нематоде. Относительно устойчив к фитофторозу. Урожайность высокая. Содержание крахмала среднее. Хорошие вкусовые качества. Клубни красные, округло-овальные, глазки мелкие, мякоть светло-желтая. Сорт высокопригоден для производства быстрозамороженного картофеля (по результатам производственной проверки на заводе «Улыбка лета»).
Сорт Маяк — среднеранний. Устойчив к раку, золотистой картофельной нематоде. Среднеустойчив к фитофторозу. Урожайность 35-40 т/га. Содержание крахмала 15 %. Вкусовые качества хорошие. Клубни овальные, красные, глазки поверхностные, красные, мякоть белая.
Сорт Взрыв — ранний. Устойчив к раку слабопоражаемый золотистой картофельной нематодой. Урожайность 28-38 т/га. Содержание крахмала 15-18 %. Вкусовые качества отличные. Клубни округлоовальные, красные, глазки красные, мякоть светло-желтая.
Литература
1. Картофель России / под ред. А. В. Коршунова. М., 2003. Т. 1. 411 с.
2. Костина Л. И. Выделение исходного материала для селекции картофеля на основе генеалогии : методические указания.
СПб. : ВИР, 1992. 106 с.
3. Чалая Н. А. Исходный материал для селекции на устойчивость к картофельной нематоде G. rostochiensis (Woll) Ro1 // Использование мировых генетических ресурсов ВИР в создании сортов картофеля нового поколения : материалы Всероссийской научно-координационной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика К. З. Будина. 28-29 июля 2009 г. СПб., 2009. С. 272-275.
4. Бирюкова В. А., Абросимова С. Б., Морозова Н. Н., Шмыгля И. В. Оценка сортов и гибридных популяций картофеля Solanum tuberosum ssp. tuberosum L. // Использование мировых генетических ресурсов ВИР в создании сортов картофеля нового поколения : материалы Всероссийской научно-координационной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика К. З. Будина. 28-29 июля 2009 г. СПб., 2009. С. 242-250.
5. Симаков Е. А., Ильичева А. А., Мананков В. В., Писаренко Э. К., Журавлев А. А. Результаты работы Всероссийского пункта по испытанию картофеля на рак и нематоду // Вопросы картофелеводства. Актуальные проблемы науки и практики : научные труды. М., 2006. С. 114-118.
