CC BY
4УДК 575.222.73:576.354.4
Н.И. Дубовец1, Е.А. Сычева1, Л.А. Соловей1, Т.И. Штык1, Е.Б. Бондаревич1, И.Г. Адонина2, Е.А. Салина 2, Л.Ф. Кабашникова3, Г.Е. Савченко3, Л.М.Абрамчик3
СОЗДАНИЕ КОЛЛЕКЦИИ ХРОМОСОМНО-ЗАМЕЩЕННЫХ ЛИНИЙ ГЕКСАПЛОИДНЫХ ТРИТИКАЛЕ И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
1ГНУ «Институт генетики и цитологии Национальной академии наук Беларуси» Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27
2Институт цитологии и генетики СО РАН Россия, 630090, г. Новосибирск, пр. академика Лаврентьева, 10 3ГНУ «Институт биофизики и клеточной инженерии НАН Беларуси» Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27
Введение
В работах по интрогрессии хромосом Б-генома пшеницы в кариотип гексаплоид-ных тритикале путем гибридизации 8х- х 4х-тритикале нами был создан разнообразный в генетическом отношении материал с содержанием различных типов Б(Л)- и Б(Б)-замещений хромосом. Несмотря на то, что каждая из созданных рекомбинантных форм 6х-тритикале представляла собой потомство одного гибридного растения, все они характеризовались неоднородным хромосомным составом [1]. Это связано с особенностями геномной структуры гибридов Б которые в своем кариотипе наряду с диплоидными содержат гаплоидные наборы хромосом исход-
ных родительских форм. Взаимозамещения хромосом гаплоидных наборов в ходе стабилизации рекомбинантного генома теоретически могут привести к возникновению в потомстве каждого гексаплоидного гибрида 2187 (37) вариантов различных сочетаний хромосом А-, В- и Б-геномов пшеницы. В действительности их образуется значительно меньше, но присутствие в пределах формы даже двух вариантов кариотипа делает её непригодной для практического использования. В связи с этим нами была проделана работа по созданию идентифицированных линий хромосомно-замещенных гексаплоидных тритикале со стабильным одновариантным кариотипом.
Материалы и методы
Исходным материалом для создания коллекции послужили рекомбинантные формы гексаплоидных тритикале, полученные путем гибридизации октоплоидных тритикале 25АД20, ПРАО1 и ПРАД 20 (2п=8х=56; геном ААВВОБЯК) с созданными нами популяциями тетраплоидных тритикале ПРАТ 12, ПРАТ 16, ПРАТ 69 и ПРАТ 72 (2п=4х=28; геном А/ ВЯЯ). Помимо 4х-тритикале нашей селекции
к участию в скрещиваниях была привлечена форма ПРАТ 21 селекции Дагестанской опытной станции ВИР, любезно предоставленная д.б.н. Куркиевым УК.
Весь гибридный материал был маркирован с использованием С-бэндинга [2]. Часть линий из комбинации скрещивания 25АД20 х ПРАТ 21 дополнительно была проанализирована с использованием методов FISH [3] и GISH [4].
Результаты и обсуждение
В ходе создания коллекции линий хромо- ка выделения из гибридного материала, линий сомно-замещенных гексаплоидных тритикале с одиночными Б(Л)- и Б(Б)-замещениями первоначально нами была предпринята попыт- хромосом. Для этой цели гибридные зернов-
ки проращивались и высаживались в поле с одновременной фиксацией корешков для идентификации хромосомного состава растения. Однако такой подход оказался малорезультативным по двум причинам. Во-первых, в полученном материале наблюдалось явное преобладание растений с множественными межгеномными замещениями хромосом. Во-вторых, проводимое одновременно с высадкой кариотипирование гибридных растений сильно ограничивало объем включенного в эксперимент материала.
В связи с этим нами был разработан другой методический прием, рассчитанный на быстрое выделение из гибридного материала более поздних поколений линий с одновари-антным кариотипом, отличающихся друг от друга количественным и качественным составом межгеномных замещений хромосом. Возможность такого выделения обусловлена тем фактом, что у замещенных гексаплоидных тритикале стабилизация рекомбинантного генома происходит довольно быстро, вследствие
чего кариотипы растений - , как правило, содержат во всех гомеологичных группах пары гомологов. Таким образом, на основе каждого гибридного растения можно создать линию тритикале с характерным для этого растения хромосомным составом.
Для получения линейного материала в пределах каждой гибридной формы было произвольно отобрано по 10 растений, которые выращивались в условиях принудительного самоопыления. Часть зерен с каждого растения использовалась для идентификации хромосомного состава. Остальные зерна после завершения анализа объединялись в соответствии с установленными вариантами кариотипа. В итоге была сформирована коллекция из 24 линий гексаплоидных тритикале, выделенных из гибридного материала четырех комбинаций скрещиваний 8х- х 4х-тритикале и характеризующихся различными как в качественном, так и количественном планах межгеномными замещениями хромосом пшеницы (рисунки 1, 2) , перечень которых представлен в таблице 1.
Рис. 1. Кариотип линии М 11(2), маркированный с помощью С-бэндинга
Рис. 2. Кариотип линии M V(3), маркированный с помощью FISH (D-геном) и GISH (R-геном)
Таблица 1
Типы межгеномных замещений хромосом у линий гексаплоидных тритикале
Комбинация скрещивания Линия Типы межгеномных замещений хромосом
25АД20 х ПРАТ21 М 1(1)-1 1Б(1Л), 2Б(2Б), 6Б(6Б)
М 1(1)-2 1Б(1Л), 2Б(2Б)
М 1(2)-1 1Б(1Л), 6Б(6Б)
М 1(2)-2 1Б(1Л), 2Б(2Б), 6Б(6Б)
М 1(2)-3 1Б(1Л), 2Б(2Б), 3Б(3Л), 6Б(6Б)
М 11(2) 1Б(1Л), 3Б(3Л), 6Б(6Б)
М 11(3)-1 1Б(1Л), 2Б(2Б), 3Б(3Л), 6Б(6Б)
М 11(3)-2 1Б(1Л), 2Б(2Б), 3Б(3Л) и 6Б(6А)
М 111(2) 1Б(1Л), 2Б(2Б),3Б(3Л)
М У(1) 1Б(1Л), 2Б(2Б)
М У(2) 1Б(1Л), 2Б(2Б)
М У(3) 1Б(1Л)
М У(4) 1Б(1Л)
М У(5) 1Б(1Л), 2Б(2Б)
МУ(5)-1 1Б(1Л), 2Б(2Б) (Т5Я8.5ЛЬ)
У1(1)-1 1Б(1Л)
У1(1)-2 1Б(1Л), 2Б(2Б)
М УШ(2) 1Б(1Л), 3Б(3Л)
М УШ(3) 1Б(1Л), 3Б(3Л)
37(1) 1Б(1Л), 6Б(6Б) (Т5А8.5ЛЬ-5ВЬ)
ПРАО1 х ПРАТ72 4(2)-1 1Б(1Л), 2Б(2А), 4Б(4В), 7Б(7А)
4(2)-2 2Б(2А), 4Б(4В), 7Б(7А)
7 1Б(1Л), 2Б(2Б),3Б(3Л)
ПРАД20 х ПРАТ12 12 1Б(1Л), 2Б(2Б)
ПРАД20 х ПРАТ72 8 Ш(1А), 3Б(3В), 4Б(4Б)
15 1Б(1Л)
Следует отметить тот факт, что многие выделенные из комбинации скрещивания 25АД20 х ПРАТ21 линии имеют одинаковый набор замещений, однако мы сочли целесообразным не объединять их по этому признаку. Как показал сравнительный анализ цитологической стабильности и продуктивности замещенных форм тритикале, линии с одинаковым хромосомным составом могут существенно раз-
личаться по исследуемым признакам. Такие различия объясняются сложной гибридной природой экспериментального материала (включая исходные родительские формы), чем обеспечивается разнообразие сочетаний аллельных вариантов генов в пределах одной комбинации скрещивания.
В коллекцию были включены также линии, которые помимо Б(А)- и Б(В)-замещений хро-
мосом содержат пшенично-ржаные транслокации, а также линия тетрасомная по хромосоме и нуллисомная по 1 А.
Созданные рекомбинантные линии гекса-плоидных тритикале, в первую очередь, являются ценным исходным материалом в селекции культуры на повышение качества зерна. Ранее нами было показано, что интрогрессия в кариотип тритикале хромосом Б-генома пшеницы приводит к увеличению содержания белка в зерне и улучшению качества клейковины, причем преимущество в этом плане имеют формы с множественными межгеномными замещениями хромосом пшеницы (3-4 пары) [5]. В связи с этим совместно с сотрудниками лаборатории тритикале РУП «НПЦ НАН Беларуси по земледелию» были начаты работы по интрогрессии хромосом Б-генома пшеницы в перспективные районированные сорта тритикале. В результате скрещивания лучших из них с хромосомно-замещенными линиями был получен обширный гибридный материал, в пределах которого в ближайшее время по результатам комплексной оценки будут выделены сортообразцы с улучшенными технологическими качествами зерна.
Кроме того, коллекционные линии могут быть использованы для изучения эффектов интрогрессии хромосом Б-генома пшеницы в кариотип гексаплоидных тритикале на проявление различных хозяйственно-полезных признаков.
Так, нами была проведена работа по исследованию эффектов различных типов Б(А)- и Б(В)-замещений на экспрессию признаков продуктивности, в частности, элементов продуктивности колоса.
Разделение замещенной формы М1(1) на линии с тремя и двумя межгеномными замещениями, различающимися по хромосомному составу лишь шестой гомеологичной группы, позволяет оценить возможный эффект присутствия в кариотипе 6Б(6В)-замещения хромосом.
По морфологическим признакам колоса линии отличаются друг от друга незначительно (рисунок 3). Можно лишь отметить, что у линии М1(1)-1 в меньшей степени выражена остистость и наблюдается более выраженное сужение колоса к вершине, что присуще ко -лосьям веретеновидной формы. Кроме того, линия М1(1)-1 характеризуется более плотным
Рис. 3. Зрелые колосья линий а) MI(1)-1; b) MI(1)-2
Рис. 4. Зрелые колосья линий а) М11(3)-1; b) М11(3)-2
Рис. 5. Зрелые колосья линий а) №4(2)-1; Ь) №8; с) М111(2)
Таблица 2
Характеристика основных элементов продуктивности колоса замещенных линий гексаплоидных тритикале
£
I
то
1
а: §
■3
¡г
§
о
О/
а: §
то а: то 2
с §
£
Линия Длина колоса, см Кол-во колосков, шт Плотность колоса Кол-во цветков, шт Кол-во зерен, шт Озерненность колоса Масса 1000 зерен, г
М1(1)-1 11.20±0.16 27.17±0.33*** 2.43 72.83±1.18* 41.10il.06** 56.40 43.10
М1(1)-2 10.88±0.17 23.56±0.23*** 2.17 78.03il.87* 46.13il.55** 59.12 47.40
МП(3)-1 10.32±0.16*** 22.30±0.28*** 2.16 62.63il.41*** 28.40il.36*** 45.30 47.00
МП(3)-2 11.25±0.12*** 23.87±0.25*** 2.12 77.03il.66*** 38.30i2.22*** 49.72 37.40
МУ(5)-1 8.50±0.20** 20.50±0.37** 2.41 54.20il.41** 37.53i0.94** 69.20 50.90
МУ(5)-2 9.48±0.25** 22.20±0.37** 2.34 61.03il.67** 44.07il.83** 72.20 47.60
8 12.58±0.19 25.83±0.40 2.05 80.23il.58 28.97i2.22 36.10 28.80
4(2)-1 15.43±0.21 27.53±0.26 1.78 87.40il.43 35.73i2.58 40.89 30.60
4(2)-2 14.78±0.26 27.33±0.24 1.85 84.50il.51 35.80i2.69 42.40 31.20
Ой
то -к
О о
ь р: И
го §
и
Ё х
•ё о
о о
0
1
о
го
в
а> X X о-
х
►а I
Я;
8 §
о
а
о-
X
н та
я р: Й го
(о С5
С5
колосом: среднее значение этого показателя у нее равно 2,43 против 2,17 у линии MI(1)-2. Различия по длине колоса между линиями недостоверны.
Достоверные различия наблюдаются по таким показателям продуктивности, как число колосков в колосе, число цветков в колосе и количество зерен в колосе (таблица 2). Среднее значение первого показателя выше у линии с тремя замещениями, а второго и третьего - у линии с двумя замещениями. Линия MI(1)-2 характеризуется также лучшей озерненностью колоса и лучшей массой 1000 зерен (47,4 против 43,1).
На основании полученных данных можно сделать вывод, что присутствие в кариотипе гексаплоидных тритикале 6Б(6Б)-замещения хромосом в определенной степени оказывает негативное влияние на экспрессию ряда признаков продуктивности растений. Отмеченный негативный эффект может быть вызван как интрогрессией пары хромосом 6D, так и удалением из кариотипа растений пары хромосом 6Б. Для выяснения вопроса, какое из этих двух событий наиболее значимо, было проведено сравнительное исследование линий МП(3)-1 и MII(3)-2, содержащих три идентичных замещения (1D(1A), 2D(2B), 3D(3A)) и различающихся по четвертому - у первой линии хромосома 6D заместила 6В, а у второй - 6А. Различия между этими линиями (в отличие от двух предыдущих) проявлялись уже на уровне морфологических признаков колоса (рисунок 4). Колосья первой линии имели красную окраску и веретеновидную форму, в то время как колосья второй линии были белыми цилиндрической формы. При практически одинаковой плотности колоса (2,16 и 2,12) высоко достоверные различия (при Р>0,001) наблюдались по всем признакам продуктивности колоса. При этом линия с 6D(6А)- замещением хромосом по всем показателям превосходила линию с 6D(6В)-замещением. Единственное исключение составил признак «масса 1000 зерен», который у первой линии был равен 47 г, а у второй - 37,4 г. Изложенное свидетельствует о том, что снижение продуктивности растений линии MI(1)-1 не связано с наличием дополнительной пары хромосом 6D, а является следствием отсутствия в их ка-риотипе пары хромосом 6В. Исходя из этого
можно сделать вывод о том, что интрогрессию в кариотип гексаплоидных тритикале хромосомы 6Б предпочтительнее осуществлять в виде 6Б(6А)-замещения.
Определенный интерес для нас представляло также исследование эффектов присутствия в кариотипе 6х-тритикале хромосомы 4Б. Известно, что хромосомы четвертой гомеологич-ной группы пшеницы содержат гены, ответственные за высоту растений: на хромосоме 4А расположен ген ЯЫ 1, на хромосоме 4Б
- ЯЫ 2. Рецессивные аллели этих генов наиболее широко используются в селекции на короткостебельность. При этом показано, что объединение их в одном генотипе приводит к суммированию положительного эффекта. Отмечается также, что при таком объединении наибольший вклад в сокращение высоты растений и одновременное удлинение колоса вносит локализованный на хромосоме 4Б ген Ш 2 [6].
В нашем материале у трех линий (4(2)-1, 4(2)-2 и 8) хромосома 4Б замещает 4 В. Эффекты такого замещения могут быть как положительными, так и отрицательными, в зависимости от аллельных вариантов присутствующих в линиях генов Rht.
Проведенное исследование показало, что у всех трех вышеперечисленных линий наблюдается существенное увеличение длины ко -лоса растений, что особенно характерно для линий 4(2)-1 и 4(2)-2, имевших среднее значение этого признака на 4-5 см выше, чем у линий из комбинации скрещивания 25 АД20 х ПРАТ 21. В то же время обе линии характеризовались низким значением показателя «плотность колоса» (1.78 и 1.85), что, безусловно, отразилось на проявлении таких признаков, как количество зерен в колосе и масса зерна с колоса. Последний признак у обеих линий едва превысил 1г. Посредственным оказалось также значение такого важного в селекционном плане показателя, как масса 1000 зерен
- 30,6 и 31,2.
У линии 8 значение признака «длина колоса» было в среднем на 1,5-3 см больше, чем у линий из комбинации скрещивания 25АД20 х ПРАТ 21, но на 2-3 см ниже, чем у 4(2)-1 и 4(2)-2 (рисунок 5). Несмотря на некоторое увеличение плотности колоса, линия характеризовалась более низкими (по сравнению
с линиями 4(2)-1 и 4(2)-2) значениями таких показателей, как число колосков в колосе (25,83±0,40 против 27,53±0,26 и 27,33±0,24), число цветков в колосе (80,23±1,58 против 87,40±1,43 и 84,50±1,51), количество зерен в колосе (28,97±2,22 против 35,73±2,58 и 35,80±2,69). Масса зерна с колоса в среднем составила 0,83 г, а масса 1000 зерен - 28,8 г. Столь низкие показатели продуктивности этой линии, скорее всего, связаны с наличием четырех доз хромосомы 1К
Полученные данные свидетельствуют о том, что интрогрессия в кариотип 6х-тритикале хромосомы 4Б приводит к существенному увеличению длины колоса, однако, положительной корреляции между этим признаком и продуктивностью колоса в нашем материале не отмечено. К тому же у исследованных форм наблюдается увеличение высоты растений, вследствие чего они склонны к полеганию. Отмеченные эффекты можно объяснить тем, что использованные в скрещиваниях отцовские формы октоплоидных тритикале (доноры хромосом Б генома) содержат доминантный аллель гена ЯШ 2.
Исходя из того, что у тритикале структурные перестройки между хромосомами пшеницы и ржи являются довольно редким событием, определенный интерес представляло сравнительное исследование линий МУ(5)-1 и МУ(5)-2, содержащих 1Б(1Л)- и 2Б(2Б)-замещения и различающихся по наличию у первой линии пары аберрантных Т5Я8.5ЛЬ хромосом. Обнаруженная в гибридном материале аберрантная хромосома образовалась в результате центрического слияния двух тело-сом - 5ЯБ и 5ЛЬ, которые, в свою очередь, возникли вследствие ш18ёт8юп унивалентных хромосом в анафазе мейоза. В итоге мы имеем линию, тетрасомную по короткому плечу хромосомы 5Я и нуллисомную по короткому плечу хромосомы 5А. Произошедшие структурные преобразования хромосом не отразились на экспрессии морфологических признаков растений, но оказали определенное негативное влияние на их продуктивность. Линия МУ(5)-2 имела достоверно более высокие (при Р<0,01) показатели длины колоса (9,48+0,25 против 8,5+0,2), числа колосков в колосе (22,2+0,37 против 20,5+0,37), числа цветков в колосе (61,03+1,67 против 54,2+1,41) и количества
зерен в колосе (44,07+1,83 против 37,53+0,94). Единственным исключением, как и в случае с двумя предыдущими линиями, явилась масса 1000 зерен - у линии с аберрантной хромосомой она оказалась выше (50,9 г против 47,6 г), что, скорее всего, связано с более низкой озерненностью колоса. Следует, однако, отметить тот факт, что по ряду признаков продуктивности линия МУ(5)-1 ничуть не уступала и даже превосходила некоторые замещенные линии из комбинации скрещивания 25АД20 х ПРАТ 21.
Между тем, получение стабильно высоких урожаев основных зерновых культур определяется не только ростом потенциальной продуктивности культивируемых растений, но и их способностью противостоять действию абиотических стрессов.
В формировании адаптивного ответа растений на воздействие таких стрессовых факторов, как высокие и низкие положительные температуры, анаэробиоз, засуха ведущую роль играют фотосинтетические структуры, о чем свидетельствуют многочисленные литературные данные [7, 8]. Исходя из этого, мы сочли корректным использовать функциональное состояние фотосинтетического аппарата в качестве тест-системы для изучения стрессоустойчивости рекомбинантных форм тритикале и выявления возможных эффектов интрогрессии хромосом Б-генома пшеницы на способность растения противостоять стрессу, в частности, тепловому шоку.
Исследование проводили на этиолированных проростках, выбор которых обусловлен тем, что на стадии этиоляции, как самом раннем этапе биогенеза растения, проростки, не имеющие сформированного фотосинтетического аппарата, наиболее подвержены стрессу и наименее устойчивы [9]. Кроме того, этиолированные листья злаков удобны для измерения низкотемпературных спектров флуоресценции предшественника хлорофилла - протохлоро-филлида (Пд). Известно, что в оптимальных физиологических условиях в этиолированных листьях злаков преобладает флуоресценция формы с максимумом свечения при 657 нм (Пд657), а при переходе растения в состояние стресса в неблагоприятных условиях растет интенсивность флуоресценции коротковолновой формы с максимумом при 635 нм (Пд635).
Таким образом, об устойчивости проростков к стрессу можно судить по изменению величины отношения интенсивности свечения форм Пд (Пд657/Пд635) в сравнении с контролем - чем меньше изменяется эта величина, тем выше устойчивость к стресс-факторам (в нашем случае речь идет о термоустойчивости). В то же время сильное изменение соотношения в пользу коротковолнового Пд (снижение отношения Пд657/Пд635) свидетельствует о высокой стрессочувствительности исследуемого растительного объекта.
В эксперимент были включены 8 линий 6х-тритикале с наличием следующих типов межгеномных замещений хромосом:
• М У(4) - 1Б(1А);
• М у(1) - 1Б(1А), 2Б(2В)
Как видно из данных таблицы, наиболее стрессочувствительной (т.е., менее устойчивой) оказалась линия М У(4) с одиночным Ш(1А)-замещением хромосом, действие теплового стресса на которую приводило почти к 6-кратному снижению степени агрегации Пд по сравнению с контролем. Учитывая тот факт, что у сорта гексаплоидного тритикале Ульяна в условиях теплового стресса наблюдается лишь двухкратное (2,2) снижение исследуемого показателя, можно сделать вывод о сильном негативном влиянии данного типа замещений на способность тритикале противостоять стрессу.
• М 1(2)-1 - 1Б(1А), 6Б(6В);
• м 1о)-1 - 1Б(1А), 2Б(2В), 6Б(6В);
• М 111(2) - 1Б(1А), 2Б(2В), 3Б(3А);
• М 11(2) - 1Б(1А), 3Б(3А), 6Б(6В);
• М п(3)-2 - 1Б(1А), 2Б(2В), 3Б(3А),
6Б(6А);
• М 11(3)-1 - 1Б(1А), 2Б(2В), 3Б(3А),
6Б(6В).
В таблице 3 приведены усредненные результаты измерений (не менее 4-5 повторностей) низкотемпературных спектров одинаковых участков листа контрольного и шокового варианта (ТШ), в котором проростки нагревали в течение 3 ч при 42оС, а затем выдерживали 1 ч при 23 оС для достижения устойчивого стабильного состояния пигментов.
Введение в кариотип дополнительного 2Б(2В)-замещения (линия М У(1)) в значительной степени (в два раза) гасило этот негативный эффект, в то время как стрессочувстви-тельность линии М 1(2)-1 с дополнительным 6Б(6В)-замещением была сопоставима с М У(4), хотя отношение Пд657/Пд633 у неё даже в контроле сильно отличалось от величины, характерной для этой линии. Этот факт можно интерпретировать как отсутствие влияния 6Б(6В)-замещения хромосом на исследуемый признак.
У всех остальных линий, характеризующих-
Таблица 3
Изменение параметров флуоресценции двух форм протохлорофиллида (Пд657/Пд633) в листьях 8-дневных этиолированных проростков 6х-тритикале под влиянием теплового шока
Вариант опыта Линии 6х-тритикале
М У(4) М У(1) М 1(2)-1 М 1(1)-1 М 111(2) М 11(2) М 11(3)-2 М 11(3)-2
Контроль 6,86 ±0,59 5,53 ±0,24 3,02 ±0,38 2,70 ±0,10 2,89 ±0,14 3,04 ±0,20 4,85 ±0,22 3,50 ±0,18
ТШ 1,18 ±0,08 1,89 ±0,15 0,63 ±0,02 1,21 ±0,04 1,15 ±0,08 1,68 ±0,13 1,95 ±0,04 1,51 ±0,12
Контроль/ТШ 5,8 2,9 4,8 2,2 2,5 1,8 2,5 2,3
Примечание: контроль - листья проростков, выращенных при 23оС, шоковый вариант (ТШ) - проростки в рулонах выдерживали 3 ч при 42оС.
ся наличием 3-4-х межгеномных замещений, наблюдалась примерно одинаковая реакция на тепловой стресс: степень агрегации Пд после шока отличалась от контроля в 1,8 - 2,5 раза, что вполне сопоставимо с реакцией вышеназванного сорта тритикале. При этом линия
М 11(2) по своей стрессоустойчивости даже превысила сорт. Полученные данные еще раз подтверждают перспективность включения в селекционный процесс рекомбинантных форм тритикале с множественными межгеномными замещениями хромосом.
Заключение
Представленные выше результаты исследований с одной стороны наглядно демонстрируют возможность использования созданного нами линейного материла для изучения эффектов интрогрессии хромосом Б-генома пшеницы в кариотип 6х-тритикале, а с другой стороны свидетельствуют о том, что межгеномные замещения могут иметь значимый эффект на проявление не только качественных, но и полигенно наследуемых количественных
признаков. Полученную информацию следует учитывать в работах по интрогрессивной гибридизации при разработке стратегии реконструкции кариотипа тритикале с целью улучшения ряда хозяйственно-полезных признаков культуры.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Белорусского республиканского фонда фундаментальных исследований (грант №Б09СО-004).
Список использованных источников
1. Дубовец, Н.И. Реконструкция кариоти-па гексаплоидных тритикале путем межгеномных замещений хромосом / Н.И. Дубовец, Г.В. Дымкова, Л.А. Соловей, Т.И. Штык, В.Е. Бормотов // Генетика. - 1995. - Т. 31, № 10. - С. 1394-1399.
2. Бадаев, Н.С. Идентификация хромосом А и D геномов пшеницы с использованием замещений и перестроек между гомеоло-гами у пшеницы и тритикале / Н.С. Бадаев [и др.] // Докл. Акад. Наук СССР. - 1983. -Т.273., № 4. - С. 994-996.
3. Salina, E.A. Phylogenetic reconstruction of Aegilops section Sitopsis and the evolution of tandem repeats in the diploids and derived wheat polyploids / E.A. Salina [et al.] // Genome. -2006. - Vol. 49, № 8. - P. 1023-1035.
4. Schubert, I. An efficient screening for terminal deletions and translocations of barley chromosomes added to common wheat / I. Schubert [et al.] // Plant Journal. - 1998. -Vol. 14, № P. 489-495.
5. Dubovets N.I. Comparative cytological and biochemical study of synthetic hexaploid
triticale with different number of intergenom-ic chromosome substitutions / N. I. Dubovets, G.V. Dymkova, L.A. Solovei, E.A. Sytcheva, T.I. Shtyk, V.E. Bormotov / Proc. 4-th Intern. Triticale Symp. Juskiw P. (ed.) Alberta. Canada. 1998. - Vol. 2. - P. 275-278.
6. Worland, T., Genetic basis of worldwide wheat varietal improvement / T. Worland, Snape J.W. // The world wheat book: A history of wheat breeding, Lavoisier Publishing, Paris. - 2001. - Р. 59-100.
7. Sofronova, V.E. Carotenoid involvement in the regulation of Spirodela polyrhiza (L.) Schleid resistance to cold shock / V.E. Sofronova, V.A. Chepalov, K.A. Petrov // J. of Stress Physiology & Biochemistry. - 2006. - Vol. 2, № 1. - P. 16-20.
8. Чиркова, Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии / Т. В. Чиркова - Л. : Изд-во ЛГУ, 1988. - 244 с.
9. Савченко, Г.Е. Структурная перестройка мембран этиопластов при тепловом стрессе / Г.Е Савченко, Е. А. Ключарева, Л.Ф. Кабашникова // Биологические мембраны. -2006. - Т. 23, № 6. . - С. 476 - 483.
Дата поступления статьи 29 ноября 2010 г.
