CC BY
33
УДК 599. 735. 5 (470. 6)
СОВРЕМЕННЫЙ АРЕАЛ ПОПУЛЯЦИИ ГОРНОГО ЗУБРА НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ
© 2004 г. С. А. Трепет
А new materials on the spatial distribution wisents from the Caucasus are considered. The present state and preservation of wisents in the Caucasus are discussed.
Работы по восстановлению зубра на Кавказе начались в конце 30-х гг. Результатом колоссальных усилий и материальных затрат стало создание в Кавказском заповеднике, в верховьях рек Белой и Малой Лабы репродуктивно независимой популяции горных зубров Bison bonasus montanus [1], по всем показателям наиболее близких к уничтоженным в начале ХХ в. аборигенным Bison bonasus caucasicus. Разведением зубров на Кавказе занимались и в других регионах - в Тебердинском заповеднике, Цейском и Ассин-ском заказниках, Сунженском охотхозяйстве. Однако автономное существование этих зубровых группировок стало невозможным в результате совокупного действия различных факторов природной и обострившейся в конце 90-х гг. ХХ в. социальной среды [2 - 5].
Усиление антропогенного давления привело и к трансформации популяции зубров Кавказского заповедника. Целью настоящего исследования стало выяснение современной пространственной организации популяции горных зубров, определяющей перспективы сохранения этого вида.
Материал и методика
Материалом для работы послужили данные встреч зубров и следов их жизнедеятельности в пределах ареала, полученные в результате его маршрутноэкспедиционного обследования, а также проведения регулярных учетов численности горных зубров в брачных скоплениях и во время зимнего маршрутного учета в основных зимовочных районах.
Результаты и обсуждение
В работах [6, 7] показаны этапы формирования ареала зубров от периода вольерного содержания (1940 - 1960 гг.) до формирования сложной метапо-пуляционной структуры, включающей несколько локальных популяций [8] или территориальных группировок [9], подразделяющихся на «экологические группировки» более низкого ранга. Разнообразие физико-географических условий, вариаций фитоценозов и неодинаковость антропогенного воздействия в различных частях ареала сформировали экологическое своеобразие каждой территориальной группировки. Высокая численность особей и большая площадь занятого ими пространства обеспечили репродуктив-
ную самостоятельность каждой группировки. Этот показатель и стал основанием для выделения субпо-пуляционных структур.
Структура ареала горных зубров периода 1980 -1988 гг., объединяющего 4 территориальные группировки, показана на рис. 1 (по материалам исследований А.С. Немцева), на рис. 2 - то же периода 2000 -2004 гг.
Территориальная организация популяции зубров, численность которых к концу 80-х гг. превышала 1300 голов, включала 3 категории животных: 1) зубры, обитающие круглогодично на охраняемой территории (половина популяции), представляли собой резервную часть поголовья, гарантированную от прямого истребления, контактов с домашним скотом и т.д. (Уруштенская и Умпырская группировки); 2) существующие постоянно вне заповедника территориальные группировки (не менее 250 особей) обеспечивали устойчивый рост численности всей популяции за счет высоких темпов локального воспроизводства (Кунская группировка и часть Кишинской в верховьях Сахрая); 3) номадная часть населения, объединяющая ежегодно до трети общего поголовья и поддерживающая оптимальную численность зубров в пределах ареала посредством сезонных кочевок (часть Кишинской группировки, занимающая долину Шиши).
В пределах всего ареала состояние популяции зубров в 80-е гг. характеризовалось утверждением стабильного положения вида, прошедшего весь комплекс адаптаций к разнообразнейшим природным условиям. Площадь, освоенная зубрами в границах заповедника, составляла около 65 тыс. га, за его пределами - около 50 тыс. га; плотность популяции была 10,4 ± 0,36 экз./1000 га и 5,0 ± 0,62 экз./1000 га соответственно [9]. По-видимому, ареал зубров достиг своего максимума как в границах заповедника, так и на сопредельных территориях. Конфигурация ареала и степень его сезонной освоенности имели много общего с аналогичными популяционными характеристиками аборигенных зубров этой части Кавказа. Динамика ареала приобрела синхронный флуктуирующий характер внутри и вне заповедника, что свидетельствует о формировании и увеличивающейся изоляции локальных популяций зубров.
Рис. 1. Структура ареала горных зубров 1984-1988 гг.: 1 - границы территориальных группировок (I - Кишинская, II -Кунская, III - Уруштенская, IV - Умпырская); 2 - ключевые участки; 3 - кордоны Кавказского заповедника; 4 - нелесная
территория; 5 - граница Кавказского заповедника
Рис. 2. Структура ареала горных зубров 2000-2004 гг.: 1 - границы территориальных группировок (I - Уруштенская, II -Кишинская, III - Умпырская); 2 - ключевые участки; 3 - кордоны Кавказского заповедника; 4 - нелесная территория; 5 -граница Кавказского заповедника; 6 - основные миграционные направления
75
Однако в середине 90-х гг. беспрецедентное браконьерство (следствие социально-экономического
кризиса) в совокупности с другими факторами привело к резкому сокращению численности зубров, разрушению локальных группировок за пределами Кавказского заповедника и трансформации пространственной и демографической структуры всей популяции. Следует признать, что эти животные всегда истреблялись злоумышленниками. За период 19601990 гг. случаи незаконной добычи зубров регистрировались регулярно. Даже в период вольерного содержания причиной гибели 12,3 % зубров было именно браконьерство [6]. Однако до 90-х гг. это социальное явление не достигало масштабов, превышающих стихийные бедствия. За период 1989 - 1997 гг. на территории заповедника в 40 из 264 случаев (или 15 %) причиной смерти зубров были охота или ее последствия (ранения, попадание в петли, поставленные на волка) [9]. Более существенный пресс браконьерства на горных зубров наблюдался в местах их зимней концентрации, расположенных в Даховском и Псе-байском заказниках, прилегающих к территории заповедника, которые собственно и были созданы ради охраны лесных копытных на зимовках. Из 254 случаев точно установленной причины смерти животных 144 (или 57 %) приходится на браконьерство. В 78 % жертвами охоты были самки, откочевавшие на зиму из заповедника. Результаты мониторинга биохороло-гической структуры зубровой популяции уже в начале 1990-х гг. [10] дали веские основания для неутешительного прогноза относительно жизнеспособности ее незаповедной части (рис. 3).
Ю I I Зубры на территории заповедника
9 I I Зубры на сопредельных территориях
*0 8 ъ
о
2 6
Ё 5
о
I4
ч
в з 2 1 0
1945 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005
Рис. 3. Динамика численности горных зубров в Кавказском заповеднике и за его пределами
Динамика популяций подвержена воздействию целого ряда факторов и зависит от совокупного действия демографической, средовой, катастрофической и генетической неопределенности, или стохастично-сти [11]. С падением численности популяции значение каждого из этих факторов возрастает, однако в наибольшей степени вероятность вымирания популяции зависит от неопределенности демографической, особенно если происходит процесс быстрого сокра-
щения численности по причине перепромысла [12]. Экспоненциальная зависимость продолжительности существования популяции от ее численности в условиях демографической стохастичности свидетельствует о том, что вымирание угрожает прежде всего относительно немногочисленным популяциям или группировкам [11]. При этом виды с высокой плодовитостью быстро возвращаются к оптимальному уровню численности, в наихудшем положении оказываются медленно размножающиеся виды. К последним относится и зубр. Неслучайно на кривой вероятности попадания в Красную книгу, построенной на основе годовой плодовитости [12], зубр занимает наивысшее положение. Соответственно и вероятность вымирания этого вида, рассчитанная по годовой плодовитости, выше, чем для таких медленно размножающихся видов, как белый медведь, тигр или леопард [12, с. 19].
Стремительное сокращение численности и небес-покоимых предгорных пастбищных пространств, обусловившее демографическую нестабильность, привело к исчезновению в первую очередь Кунской территориальной группировки зубров, наиболее удаленной от границ Кавказского заповедника, на территории которой новое развитие получила лесоэксплуатация. В среднем за десятилетний период падение численности зубров за пределами заповедника составило 16 % в год, однако в начале 90-х гг. этот показатель превышал 30 % и постепенно снижался вместе с численностью объектов охоты.
На территории Кавказского заповедника наибольшие потери зубров зарегистрированы в 1994 -1995 гг., когда численность сократилась сразу на 35 % (рис. 3), потеря взрослых самок при этом составила 42 %, самцов - 27 % [9]. Наиболее незащищенной от прямого преследования и беспокойства оказалась «пограничная» и самая сложно организованная Ки-шинская группировка горных зубров. Она понесла наибольшие потери также вследствие гибели самой продуктивной части - взрослых самок. Животные этой группировки, объединявшей вместе с Кунской свыше половины всей зубровой популяции, обитали в наиболее выгодных условиях, поскольку имели возможность полнее использовать пастбищные пространства в зимний период за счет малоснежных участков, расположенных по северной периферии Кавказского заповедника. Протяженность миграционных путей составляла здесь не менее 30 км, а перепад высот достигал 1800 м [9]. Кишинская группировка включала и наибольшее количество так называемых ключевых участков, где «осуществляется устойчивое воспроизводство и развертываются основные формы внутрипопуляционной авторегуляции» [9, с. 181]. К таким участкам относятся хребты Пшекиш (1, рис. 1), Дудугуш (2), Порт-Артур (3) и верховья рек Сахрай и Куна (4).
Обследование последних лет показало, что область, занимаемая зубрами этой группировки, состав-
ляет 44,5 % от имевшей место в конце 80-х гг. (рис. 4).
Рис. 4. Изменение численности и ареала территориальных группировок горных зубров
Сокращение произошло за счет незаповедной части ареала, здесь зубры продолжают встречаться лишь на небольшом отрезке вдоль северной границы Кавказского заповедника. Однако по меньшей мере два участка утрачены и в заповеднике, что нами напрямую связывается с функционированием его охранной инфраструктуры [13]. Плотность зубров Кишинской группировки снизилась с 8,9 до 1,2 экз./1000 га. Степень освоенности пастбищных пространств стала еще более неравномерной.
Не менее серьезные изменения произошли в Ум-пырской пространственной группировке зубров, объединявшей ранее около 20 % популяции. Не изменились в этой части ареала лишь сложившиеся миграционные традиции. Возможности для широких сезонных перемещений животных из района Умпырской котловины ограничены: животные зимуют в долинах рек Ачипста, Умпырка, Цахвоа и Малая Лаба. При этом почти не прекращаются локальные перемещения зубров вдоль долин этих рек в течение зимы, связанные с динамикой снегового покрова. Особенностью зубровой группировки в районе Умпыря является крайне низкая встречаемость зубров на правом берегу Малой Лабы - в районе бывшего Умпырского зубропарка и вообще в долине реки Умпыр. Это свидетельствует об очевидной ограниченности количества зубров, остающихся здесь на зимовку и, кроме того, о несомненном влиянии постоянного человеческого присутствия в этом районе [13]. В целом ареал Умпырской пространственной группировки сократился с 18,6 до 9,9 тыс. га, а ее плотность - с 15,1 до 1,5 экз./1000 га (рис. 4).
Косвенным показателем, характеризующим снижение численности зубров и соответственно используемость пастбищных пространств Кишинской и Умпырской зубровых группировок, является изменение площади лесных полян. Существование на территории заповедника крупных полянных комплексов обусловлено в основном антропогенным фактором. При
его прекращении происходит закономерное восстановление лесной растительности. Процесс зарастания может тормозиться в результате зоогенного влияния [14, 15], зубр при этом является крупным фитофагом, поддерживающим относительно стабильное существование опушечной мозаики лесного пояса. Сокращение площади обследованных полян [16] среднегорного пояса в долине реки Киша варьирует в пределах 36 - 77 %, составляя в среднем 55 %. Аналогичный процесс зарастания среднегорных лесных полян произошел и в долине реки Умпырка. Здесь сокращение площади полян достигает 89 %, составляя в среднем 70 %. Причем для всех полян зарастание произошло преимущественно в период 1985 - 2000 гг. В эти годы скорость зарастания полян составила в среднем 3,2 % в год, в то время как в период 1955 - 1985 гг. этот показатель был равен в среднем 0,5 % в год, т.е. скорость зарастания полян среднегорного пояса увеличилась более чем шестикратно.
Изучение аналогичных лесных восстановительных сукцессий в бассейне реки Уруштен показало, что скорость зарастания среднегорных полян увеличилась с 0,8 % лишь до 1,8 % в год. Этот факт имеет отношение к Уруштенской пространственной группировке зубров, занимающей центральное положение и расположенной в бассейнах рек Местык и Алоус. Ныне эта группировка объединяет до 70 % популяции. Сокращение ее ареала произошло только за счет части, расположенной за пределами заповедника. Фактически, эта группировка горных зубров сегодня является основой всей зубровой популяции не только из-за ее многочисленности, но и потому, что за счет нее происходит восстановление Умпырской и восполняются потери Кишинской части популяции. В основном перераспределение животных происходит в ранневесенний и зимний периоды, когда объединяются маточные компании Уруштенской и Умпырской группировок, образуя большие скопления в 100 и более голов в долинах притоков среднего течения Уруштена. Склоны гор по обе стороны реки в этом районе, по-видимому, стали своеобразным рефугиумом для зубров. Здесь обнаружены удобные регулярно используемые броды. Имеются не менее 10 крупных природных солонцов, а густая сеть свежих зубровых троп, покрывающая указанный район, свидетельствует о постоянном, круглогодичном присутствии здесь многочисленной группировки животных. И, кроме того, здесь не встречены следы пребывания человека, что, очевидно, сыграло немалую положительную роль в освоении зубрами этого района.
По-видимому, здесь имеет место стратегия агрегаций, названная У.Дж. Гамильтоном «образованием безопасных поселений» [17]. В таких местообитаниях гарантировано получение необходимого количества ресурсов, сведено к минимуму антропогенное беспокойство и прямое преследование животных. Формирование такой хорологической структуры представля-
ет собой экологическую реакцию горных зубров на соответствующую комбинацию элиминирующих и лимитирующих факторов среды. Однако, «избавившись» от антропогенного преследования, крупнейшая зубровая группировка вынуждена существовать в гораздо менее благоприятных природных условиях по крайней мере в зимний период. Учитывая низкую плодовитость зубров, следует ожидать увеличения зависимости продолжительности существования этой группировки, значит, и всей популяции от средовой неопределенности [11]. Однако в нашем случае она сочетается с неопределенностью демографической, соответственно изменение продолжительности существования популяции следует экспоненциальному закону: при дальнейшем снижении количества зубров в той же пропорции увеличивается вероятность их вымирания. Некоторый оптимизм в нашей ситуации вызывает лишь сохранение стабильной численности популяции зубров (рис. 3) в последние годы.
Несмотря на произошедшие изменения, горные зубры продолжают оставаться единственной популяцией на Кавказе, способной к саморегуляции и саморазвитию в условиях воздействия факторов не только естественной природы, но мощного антропогенного воздействия. Во многом это стало возможным благодаря наличию здесь сети особо охраняемых природных территорий, основу которой составляет Кавказский заповедник.
Местообитания горного зубра являются частью Всемирного природного наследия в составе номинации «Западный Кавказ», по своим размерам не имеющей себе равных на Кавказе и среди горных регионов Европы и Западной Азии. Охрану и восстановление численности свободно живущего здесь зубра можно представить как одну из важнейших задач номинации, статус которой позволяет утвердить созологическую значимость Bison bonasus montanus на федеральном и международном уровне и соответственно обеспечить его сохранение в естественной среде обитания.
Литература
1. Раутиан Г.С., Калабушкин Б.А., Немцев А.С. // Докл. РАН. 2000. Т. 375. № 4. С. 563 - 567.
2. Липкович А.Д. // К вопросу о возможности сохранения зубра в России / Отд. НТИ Пущин. НТЦ РАН. СССР. М., 1993. С. 82 - 85.
3. Бобырь Г.Я. // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М., 1999. С. 30 - 39.
4. Язан Ю.П., Немцев А.С. // Охота и охотн. хоз-во. 1985. № 1. С. 16 - 17.
5. ПавловМ.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Часть III: Копытные. Киров, 1999.
6. Калугин С.Г. // Тр. КГЗ. Вып. 10. М., 1968. С. 3 - 94.
7. Немцев А.С. // Экологические исследования в Кавказском заповеднике. Ростов н/Д, 1985. С. 49 - 63, 121, 118.
8. Гилпин М. // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. М., 1989. С. 158 - 173.
9. Немцев А.С. и др. Зубр на Кавказе. Москва; Майкоп, 2003.
10. Немцев А.С. // Итоги и перспективы экологического мониторинга в заповедниках: Материалы науч. конф., посвящ. 70-летию образования КГБЗ. Сочи, 1994. С. 111 - 113.
11. Шаффер М. // Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты / Под. ред. М.Сулея. М., 1989. С. 93 - 117.
12. ПолищукЛ.В. // Природа. 2003. № 7. С. 12 - 21.
13. Трепет С.А. // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2003. № 4. С. 94 - 99.
14. Голубев В.Н. // Растительный покров высокогорий. Л., 1986. С. 213 - 220.
15. Смирнова О.В. // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М., 2000. С. 14 - 22.
16. Ескина Т.Г. // Летопись природы Кавказского заповедника за 2002 г. Т. 2. Сочи, 2003. С. 322 - 343.
17. Одум Ю. Экология: В 2 т. Т. 2. М., 1986.
Майкопский государственный технологический университет_________________________________________6 апреля 2004 г
