CC BY
51Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 25 (64). 2012. № 1. С. 214-223.
УДК 612:615.849.11
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ДЕЙСТВИЯ МИЛЛИМЕТРОВЫХ ВОЛН (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Темурьянц Н.А., Туманянц К.Н., Туманянц Е.Н.
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадського, Симферополь, Украина
E-mail: timur328@gmail.com
В механизмах физиологического действия низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты важную роль играет мелатонин как экрапинеального, так и пинеального происхождения.
Ключевые слова: электромагнитное излучение, крайне высокая частота, мелатонин.
В настоящее время низкоинтенсивное электромагнитное излучение (ЭМИ) крайне высокой частоты (КВЧ) широко применяется в терапевтических целях, благодаря его выраженному антивоспалительному, гипоалгетическому, антистрессорному, иммуностимулирующему и т.д. действиям.
Однако механизмы развития таких системных реакций остаются не изученными и недостаточно понятными. Особенно затрудняет их понимание то, что это излучение, поглощаясь в коже, вызывает изменения различных физиологических систем. В настоящее время накоплены сведения, позволяющие объяснить эти феномены. Целью данной работы явилось обобщение таких данных [1-4].
Развивающиеся при действии ЭМИ различных параметров, в том числе и КВЧ, многочисленные эффекты могут быть объяснены с позиций мелатониновой теории действия электромагнитных факторов. Согласно этой теории электромагнитные факторы изменяют секрецию мелатонин (МТ) из эпифиза, сдвигают акрофазу его секреции [5]. Так как этот гормон обладает разносторонним физиологическим действием, все эффекты, вызываемые действием ЭМИ, могут быть объяснены изменением его концентрации в крови.
Первые данные о чувствительности эпифиза к переменному магнитному полю (ПеМП) были получены P. Semm et. al. (1990) [6], которые с помощью микроэлектродной техники обнаружили угнетение электрической активности пинеалоцитов под влиянием ПеМП. В дальнейшем роль эпифиза в реакциях на ПеМП изучалась по изменению содержания основного гормона железы - МТ в сыворотке крови или моче [7-9]. Показано, в частности, что изменением содержания МТ в сыворотке и, соответственно, в моче определяются многие эффекты, обусловленные действием ПеМП сверхнизкой частоты (СНЧ) [10]. МТ,
так же как и опиоиды, относится к древнейшим регулирующим системам. Оказалось, что он присутствует даже у примитивных животных: у одноклеточных [11-14], у насекомых - тутового шелкопряда [15], дрозофилы [14, 16], а также моллюсков [17], планарий [18-19].
Причем уровень МТ у многих беспозвоночных, растений и одноклеточных организмов во много раз выше, чем у позвоночных и человека [12].
У человека 80% циркулирующего МТ синтезируется в эпифизе, 20% - в элементах APUD-системы (amine precursor uptake and decarboxylation). Элементы APUD-системы располагаются во всех жизненно важных органах, в том числе в коже, и синтезируют высокоактивные субстанции, включая МТ [20]. МТ синтезируют тучные и иммунокомпетентные клетки, лейкоциты, тромбоциты и др. [20, 21], т.е. именно те клетки, которые рассматриваются в качестве мишеней КВЧ-излучения. Недавно было показано, что желудочно-кишечный тракт птиц и млекопитающих содержит в 400 раз больше МТ, чем эпифиз [22]. Такое широкое распространение МТ отражает его важную роль как межклеточного нейроэндокринного регулятора и координатора многих сложных и взаимосвязанных биологических процессов.
Согласно современным данным, цепь событий, приводящих к ответу организма на воздействие ЭМИ КВЧ на кожу, состоит из четырех главных звеньев: I -инициация, II - передача сигнала в центральную нервную систему (ЦНС), III -модуляция функций ЦНС, IV - системный ответ.
Стадия инициации заключается в рецепции ЭМИ КВЧ.
Проблема первичной рецепции ЭМИ КВЧ на уровне целого организма до сих пор остается нерешенной. Практически все ЭМИ КВЧ поглощаются в кожных покровах на глубине до 1 мм, а максимум удельной поглощаемости в коже локализован на глубине 0,7 мм [23-25]. Поэтому именно элементы кожи рассматриваются в качестве основных мишеней для миллиметровых волн.
Известно, что кожа имеет обильную иннервацию [26, 27], поэтому одной из структур, ответственной за рецепцию ЭМИ КВЧ могут быть концевые ветвления подкожных нервов, т.е. в системный ответ на действие ЭМИ КВЧ вовлекается нервная система [28]. По мнению Н.Н. Лебедевой [29, 30] ЭМИ КВЧ могут воздействовать и на механо- и ноцицепторы.
Показано, что электрорецепторы ската также чувствительны к низкоинтенсивному ЭМИ частотой 37-55 ГГц [31].
Доказательством участия нервной системы в рецепции ЭМИ КВЧ являются результаты экспериментов, в которых максимально выраженное действие ЭМИ КВЧ наблюдалось при его воздействии на обильно иннервируемые области у мышей - нос и лапу, а также данные о меньшей выраженности эффекта у старых животных в связи с уменьшением плотности нервных окончаний, наблюдаемых с возрастом [32].
Л.Д. Енин с соавтор. (1991) [33] обнаружили, что ЭМИ частотой 55,61 и 73 ГГц уменьшают чувствительность кожи крыс к механической стимуляции. S. Alekseev et al. (2010) [34] показали, что ЭМИ частотой 42,25 ГГц изменяет электрическую активность икроножного нерва мыши. Порог интенсивности, при котором
возникает увеличение спонтанной импульсной активности икроножной мышцы -160 мВт/см2.
Были изучены изменения не только электрических характеристик нервных волокон при действии на них ЭМИ КВЧ, но и их способность к регенерации. Так, описано стимулирующее действие ЭМИ КВЧ на рост дендритов сенсорных нейронов и пролиферацию глиальных элементов [35, 36].
Вероятно, что ЭМИ КВЧ воспринимаются тучными клетками. Дегрануляция тучных клеток при действии ЭМИ КВЧ описана во многих исследованиях [23, 24, 37]. По мнению S. Alekseev et. al. (2010) [34], обнаруженные ими изменения электрических характеристик нерва, развивающиеся при действии ЭМИ КВЧ, могут быть следствием действия медиаторов, выделяющихся при дегрануляции тучных клеток, которых всегда много вокруг нервных терминалей [38].
Освобождающиеся при дегрануляции медиаторы, в том числе МТ достигают нервных терминалей и возбуждают их [34, 37, 39]. Роль тучных клеток в механизмах активации нервных окончаний ЭМИ КВЧ у человека показано Gangi, Johansson (2000) [40]. Выделение при дегрануляции гистамина может быть причиной изменения миогенного компонента сосудов микроциркуляции, обнаруженных Н.С. Трибрат (2010, 2011) [41, 42]. Таким образом, выделяющиеся из тучных клеток субстанции могут оказать локальное действие. Кроме того, они могут поступать в кровь, следствием чего может быть и увеличение концентрации МТ в сыворотке крови. Так, Е.Н. Чуян (2004) [43] обнаружено увеличение содержания МТ в крови интактных животных на 36%, а у животных с ограниченной подвижностью на 145%, при воздействии на них ЭМИ КВЧ.
Таким образом, действие МТ, освобождающегося из тучных и других клеток при воздействии ЭМИ КВЧ, может реализоваться двумя путями - через активацию нервных окончаний или через его поступление в кровь. Второй этап передачи сигналов ЦНС также осуществляется двумя путями через циркулирующий МТ, а также по проводящим путям.
Циркулирующий МТ реализует свое действие через рецепторы, которые обнаружены на мембранах клеток практически всех органов и тканей [44], в том числе, и на мембранах нейтрофилов и лимфоцитов крови у человека [45] и различных лабораторных животных [46, 47]. Кроме того, обнаружены ядерные рецепторы к МТ [48, 49].
В последние годы изучено МТ рецепторов распределение в нейронах гипоталамуса и гипофиза человека [50]. Они обнаружены в вазопрессинэргических нейронах супрахиазматического ядра (СХЯ), в окситоцинэргических клетках паравентрикулярного (ПВЯ) и супраоптического ядер (СОЯ), а также в нейронах, синтезирующих кортикотропинрелизинг гормон (КТРФ) в ПВЯ. Кроме того, такие рецепторы М1 были найдены в передней и задней долях гипофиза. Эти данные являются основой для понимания роли МТ в модуляции разнообразных функций гипоталамуса и гипофиза.
Показано, что ЭМИ КВЧ активирует именно те ядра, нейроны которых имеют мелатониновые рецепторы [51].
Авторами проанализирована степень активации нейронов гипоталамуса по экспрессии с-Fos подобных белков, которые являются маркерами активации нейронов различными факторами, в том числе и ЭМИ КВЧ. Если у интактных крыс в структурах гипоталамуса он обнаруживается лишь в единичных нейронах, то после двукратного воздействия ЭМИ КВЧ он стимулирует активность 52% нейронов переднего ядра гипоталамуса (AHN), 56% нейронов ПВЯ, 45,5% нейронов вентромедиального (VMH) и 70,2% дорсомедиального ядер, 97,5% нейронов перифокальной, 60,1% базальный и 4 латеральной (LHA) областей и 67,6% клеток в заднего гипоталамуса (PH). Степень активации нейронов зависела от продолжительности воздействия и количества мест облучения.
C-Fos-белок является трансфактором, необходимым для активации индуцибельных генов, в том числе эндорфина [52-54], т.е. активации опиоидной системы. Известно также, что латеральное, вентральное, заднее ядра участвуют в контроле болевой чувствительности [55]. Таким образом, ЭМИ КВЧ активирует структуры мозга, контролирующую болевую чувствительность, стимулирует опиоидную систему, что, по-видимому, является одной из причин обнаруженного многими исследователями [4, 32, 56] гипоалгетического эффекта ЭМИ КВЧ.
Кроме того, ^Fos-белок является трансфактором, необходимым для синтеза интерлейкина-2, КТРФ, ростового фактора нервов [54]. Поэтому возрастание его экспрессии свидетельствует о стимуляции секреции перечисленных субстанций и изменении регулируемых им процессов. В частности, интерлейкин-2 участвует в противовоспалительном действии ЭМИ КВЧ, КТРФ активирует гипоталамо-гипофизарную систему, ответственную за развитие адаптационных процессов и за антистрессорное действие ЭМИ КВЧ, подробно описанное Е.Н. Чуян (2004) [43].
Учитывая данные о способности активированных ЭМИ КВЧ нейронов латерального гипоталамического ядра регулировать активность натуральных киллерных клеток [57], следует говорить о системном иммуномодулирующем действии этого фактора.
Обнаружена также способность ЭМИ КВЧ изменять ритмические процессы, что объяснялось влиянием этого фактора на периферические осцилляторы, которые локализованы, в частности, в коже [4, 58, 59]. В свете данных о способности ЭМИ КВЧ стимулировать ядра гипоталамуса [60] возможно и другое объяснение этого феномена. Действительно, ЭМИ КВЧ увеличивает активность ^Fos-белка в нейронах, что ведет к усилению синтеза в нем ПВЯ передней области гипоталамуса, КТРФ, соматостатина, вазопрессина и др. [61]. Вазопрессин взаимодействует с V1 вазопрессиновым рецептором нейронов СХЯ [62] - одного из центральных пейсмекеров. Известно, что СХЯ, состоящее из тысяч осциллирующих нейронов, имеет обширные связи с эпифизом и другими структурами ЦНС, а также внутренними органами [63].
СХЯ задает циркадный ритм синтеза эпифизарного МТ, посредством регуляции активности норадреналинергических нейронов верхних шейных симпатических ганглиев, отростки которых достигают пинеалоцитов. Синтез МТ инициируется при постсинаптической активации ß-адренергических рецепторов [20]. Известно, что до 70% суточной продукции МТ у человека приходится на ночные часы, в то время как
днем накапливается его предшественник - серотонин (СТ) [64, 65]. Подавление дневной секреции МТ эпифизом связано с активностью СХЯ, которая поддерживается светом, воспринимаемым сетчаткой глаза и достигающим ядра через ретиногипоталамический тракт [66]. В настоящее время обнаружена роль эпифиза в организации не только циркадианного, но и инфрадианного ритма [10], а также микроритмов [67]. Доказано, что МТ обеспечивает как согласование собственных биологических ритмов организма между собой, так и коррекции эндогенных ритмов относительно экзогенных [68-70]. Таким образом, изменения временной организации физиологических систем под влиянием ЭМИ КВЧ, вероятно связано с изменение функционального состояния эпифиза.
Структуры гипоталамуса, которые активируются ЭМИ КВЧ, связаны многоканальными афферентными и эфферентными путями с различными структурами ЦНС, при этом следует ожидать и их вовлечение в ответ организма на действие ЭМИ КВЧ.
Следствием этого является изменения функционального состояния различных отделов ЦНС при воздействии ЭМИ КВЧ. Об этом свидетельствуют электроэнцефалографические изменения у здоровых волонтеров после воздействия ЭМИ КВЧ [30], изменение содержания допамина и норадреналина в мозге крыс [71], снижение возбудимости ЦНС у крыс, изменения коэффициентов функциональной асимметрии, прооксидантно/антиоксидантного равновесия в коре головного мозга крыс [43].
Однако показано, что воздействие ЭМИ КВЧ приводит к активации систем правого полушария мозга в большей степени, чем левого [72, 73]. Обращает на себя внимание и доминирование правого полушария в реакции организма на воздействие ЭМИ других диапазонов: ПеМП частотой 8 Гц [59], ультрафиолетового света [74], геомагнитных возмущений [75]. Эти данные могут отражать существование единого механизма в реализации биологических эффектов ЭМИ разных характеристик.
Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что действие ЭМИ КВЧ протекает в основном по неспецифическим путям, поскольку это полушарие имеет тесную связь с процессами адаптации, соматовегетативными и иммунными реакциями.
Обнаружено, что ЭМИ КВЧ вызывает более значительные изменения при действии на животных с измененным функциональным состоянием, например крыс с ограниченной подвижностью [72, 76].
Эти данные могут быть объяснены способностью ЭМИ КВЧ нормализовать функциональное состояние регулирующих систем, нарушенного в результате какого-либо воздействия. Так, показано, что электроболевое, а также механическое раздражение [60, 77], гипокинетический стресс [51], увеличивают количество с-Бо8 положительных клеток в гипоталамусе. Комбинированное действие ЭМИ КВЧ и электроболевого раздражения приводит к значительному снижению числа таких клеток, т.е. КВЧ-облучение кожи нормализует активность нейронов гипоталамуса. Такое же влияние ЭМИ КВЧ обнаружено при гипокинетическом стрессе [51].
О способности ЭМИ КВЧ модифицировать состояние регулирующих систем свидетельствуют и другие данные. Так, обнаружены изменения активности
симпатоадреналовой системы при изолированном и комбинированном с различными стресс-факторами его действии, нормализация
проксидантно/антиопиоидантные равновесия в головном мозге крыс при таких воздействиях [43].
Эти результаты также согласуются с представлениями о том, что МТ играет важную роль в развитии адаптационных процессов.
ВЫВОД
Таким образом, ЭМИ КВЧ, также как и ЭМИ, обладающие проникающим действием и непосредственно изменяющие функциональное состояние эпифиза, обладает способностью изменять секрецию МТ, что может лежать в основе его высокой биологической активностью.
Список литературы
1. Девятков Н.Д. Миллиметровые волны и их роль в процессах жизнедеятельности / Девятков Н.Д., Голант М.Б., Бецкий О.В. // М.: Радио и связь, 1991. - 168 с.
2. Применение низкоинтенсивных электромагнитных миллиметровых волн в медицине / Н.Д. Девятков, Ю.Л. Арзуманов, О.В. Бецкий [и др.] // Сб. докл. 10-го Российского симпозиума с международным участием «Миллиметровые волны в биологии и медицине». - М.: ИРЭ РАН. -1995. - С. 6-8.
3. Физиологические механизмы биологических эффектов низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ / [Чуян Е.Н., Темурьянц Н.А., Московчук О.Б. и др.] - Симферополь: ЧП «Эльиньо», 2003. - 448 с.
4. Чуян Е.Н. Механизмы антиноцицептивного действия низкоинтенсивного миллиметрового излучения / Е.Н. Чуян, Э.Р. Джелдубаева // Монография, Симферополь: «ДИАЙПИ», 2006. - 508 с.
5. Aschoff J. Circadian systems / J. Aschoff // Pflugers Arch. - 1985. - Vol. 403. - P. 1.
6. Semm P. Responses to small magnetic variations by the trigeminal system of the bobolink / P. Semm, R.C. Beason // Brain Res. Bull. - 1990. - Vol. 25. - P. 735-740.
7. Selmaoui B. Sinusoidal 50 Hz magnetic fields depress rat pineal NAT activity and serum melatonin: role of duration and intensity of exposure / B. Selmaoui, Y. Touitou // Life Sci. - 1995. - Vol. 57. - P. 1351-1358.
8. Chronic exposure to 2,9 mT, 40 Hz magnetic field reduces melatonin concentrations in humans / M. Karasek, M. Woldanska-Okonska, J. Czernicki [et al.] // J. Pineal Res. - 1998. - Vol. 25, №. 4. - P. 240-244.
9. Reiter R.J. The melatonin rhythm: both a clock and a calendar / R.J. Reiter // Experientia. - 1993. -Vol. 49, № 8. - P. 654-664.
10. Темурьянц Н.А. Современные представления о механизмах электромагнитных воздействий / Н.А. Темурьянц, А.В. Шехоткин // Вестник физиотерапии и курортологии. - 1999. - № 1. - С. 8-13.
11. Hardeland R. Melatonin and 5-methoxytryptamine in non-metazoans / R. Hardeland // Reprod. Nutr. Dev. - 1999. - Vol. 39. - P. 399-408.
12. Hardeland R. The circadian rhythm of aryl acylamidase in Gonyaulax polyedra: Persistence in constant darkness / R. Hardeland, E. Cuvillier, D. Gottingen // Bio. Rhythms and Antioxidative Protection. -1997. - P. 103-106.
13. Reddien P.W. Fundamentals of planarian regeneration / P.W. Reddien, A.S. Alvarado // Annu Rev Cell Dev Biol. - 2004. - Vol. 20. - P. 725-757.
14. Serotonin modulates circadian entrainment in Drosophila / Q. Yuan, F. Lin, X. Zheng [et al] // Neuron. -2005. - Vol. 47. - P. 115-127.
15. Melatonin and arylalkylamine N-acetyltransferase activity in the silkworm, Bombyx mori / M.T. Itoh, Atsuhiko Hattori, Tsuyoshi Nomura [et al.] // Molecular and Cellular Endocrinology. - 1995. - Vol. 115, Is. 1. - P. 59-64.
16. Vivien-Roels. Melatonin: presence and formation in invertebrates / Vivien-Roels, P. Pever // Birkhauser Verlag Bales. - 1993. - P. 642.
17. Abran D. Melatonin activity rhythms in eyes and cerebral ganglia of Aplysia californica / D. Abran, M.M. Anctil, M.A. Ali // Generaland comparative endocrinology. - 1994. - Vol. 96, Is.2. - P. 215-222.
18. Itoh M. Circadian rhythms of melatonin-synthesizing enzyme activities and melatonin levels in planarians / M. Itoh, T. Shinozawa, Y. Sumi // Brain Research. - 1999. - Vol. 830, Is. 1. - P. 165-173.
19. Photoperiodic modulation of cephalic melatonin in planarians / M. Morita, F. Hall, J.B. Best [et. al.] // J. Exp Zool. 1987. - Vol. 241. - P. 383-388.
20. Экстрапинеальный мелатонин: место и роль в нейроэндокринной регуляции гомеостаза / И.М. Кветной, Н.Т. Райхлин, В.В. Южаков [и др.] // Бюлл. эксперимент. биологии и медицины. -1999. - Т. 127, № 4. - С. 364-370.
21. Арушанян Э.Б. Участие эпифиза в антистрессовой защите мозга / Э.Б. Арушанян // Успехи физиол. наук. - 1996. - Т. 27, № 3. - С. 26-35.
22. Huether G. The contribution of extrapineal sites of melatonin synthesis to circulating melatonin levels in higher vertebrates / G. Huether // Experientia. - 1993. - Vol. 49. - P. 665-670.
23. Воронков В.Н. Морфологические изменения в коже при действии КВЧ ЭМИ / В.Н. Воронков, Е.П. Хижняк // Сб. докл. межд. симпоз. «Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине». - М.: ИРЭ АН СССР. - 1991. - С. 635-638.
24. О роли пространственного распределения поглощения ЭМИ в формировании биоэффектов при КВЧ-облучении / Е.П. Хижняк, О.В. Бецкий, В.Н. Воронков [и др.] // Сб. докл. Междунар. симпозиума «Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине». - М.: ИРЭ АН СССР. - 1991. - Т. 3. - С.630-635.
25. Бецкий О.В. Кожа и электромагнитные волны / О.В. Бецкий, Ю.Г. Яременко // Миллиметровые волны в биологии и медицине - 1998. - №1 (11). - С. 3-14.
26. Hilliges M. Ultrastructural evidence for nerve fibers within all vital layers of the human epidermis / M. Hilliges, L. Wang, O. Johansson // J. Invest Dermatol. - 1995. - Vol. 104. - P. 134-137.
27. Johansson O. Histaminergic nerves demonstrated in the skin. A new direct mode of neurogenic inflammation / O. Johansson, M. Virtanen, M. Hilliges // Exp Dermatol. - 1995. - Vol. 4(2). - P. 93-96.
28. Rojavin M.A. Medical application of millimetre waves / M.A. Rojavin, M.C. Ziskin // Q. J. Med. - 1998. - Vol. 91. - P. 57-66.
29. Лебедева Н.Н. Сенсорные и субсенсорные реакции здорового человека на периферическое воздействие низкоинтенсивных ММ-волн / Н.Н. Лебедева // Миллиметровые волны в биологии и медицине. - 1993.- №2. - С.5-24.
30. Lebedeva N.N. Neurophysiological mechanisms of low intensity electromagnetic fields biological effects / N.N. Lebedeva // Radiotekhnika. - 1997. - Vol. 4. - P. 62-66.
31. Акоев Г.Н. Восприятие электромагнитного излучения миллиметрового диапазона электрорецепторов скатов / Г.Н. Акоев, В.Д. Авелев, П.Г. Семеньков // Тез. докл. Всесоюзного совещания по эволюционной физиологии. - Л.: Наука. - 1990. - С. 45.
32. Hypoalgesic effect of millimeter waves in mice: Dependence on the site of exposure / A.A. Radzievsky, M.A. Rojavin, A. Cowan [et al] // Life Sci. - 2000. - Vol. 66(21). - P. 2101-2111.
33. Енин Л.Д. Особенности функционирования кожных афферентов белой крысы в условиях воздействия электромагнитного излучения миллиметрового диапазона малой интенсивности / Л.Д. Енин, Г.Н. Акоев, И.Л. Потехина // Международный симпозиум «Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине» . Сборник докладов. М. - 1991. - Ч. 2. - С. 425-428.
34. Millimeter wave effects on electrical responses of the sural nerve in vivo / S.I. Alekseev, O.V. Gordiienko, A.A. Radzievsky [et al.] // Bioelectromagnetics. - 2010. - Vol. 31. - P. 180-190.
35. Влияние электромагнитного поля миллиметрового диапазона малой мощности на регенерацию периферических нервов / Л.И. Колосова, В.Д. Авелев, Г.Н. Акоев [и др.] // Сб. докл. Междунар. симпозиума «Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине». - Т. 2. - М.: ИРЭ АН СССР. - 1991. - С. 398-402.
36. Стимулирующее влияние электромагнитных волн миллиметрового диапазона нетепловой мощности на органотипические культуры спинальных ганглиев куриных эмбрионов / В.Д. Авелев, Г.Н. Акоев, Н.И. Чалисова [и др.] // Сб. докл. Межд. симпоз. «Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине». - М.: ИРЭ АН СССР. - 1991. - С. 381-386.
37. Дегрануляция тучных клеток кожи под действием низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты / Попов В.И., Рогачевский В.В., Гапеев А.Б. [и др.] // Биофизика. - 2001. - Т. 46, № 6. - С. 1096-1102.
38. A simple immunofluorescence technigue for simultaneous visualization of mast cells and nerve fibers reveals selectivity and hair cycle - dependent changes in mast cell-nerve fiber contacts in murine skin // V.A. Botchkarev, S. Eichmuller, E.M. Peters [et al.] // Arch dermatol res. - 1997. - Vol. 289. - P. 292-302.
39. Струсов В.В. Хирургические аспекты применения КВЧ-терапии / В.В. Струсов, Д.В. Уткин, В.А. Дремучев // Миллиметровые волны в биологии и медицине. - 1995.- № 6. - С. 48-49.
40. Gangi S. A theoretical model based upon mast cells and histamine to explain the recently proclaimed sensitivity to electric and/or magnetic fields in humans / S. Gangi, O. Johansson // Medical Hypothesis. -2000. - Vol. 54. - P. 663-671.
41. Трибрат Н.С. Модуляция микроциркуляторных процессов с помощью низкоинтенсивного миллиметрового излучения : автореф. кан. биол. наук по специальности 03.00.13 - физиология человека и животных / Н.С. Трибрат - 2010. - 20 с.
42. Механизмы действия низкоинтенсивного миллиметрового излучения на тканевую микрогемодинамику : монография / [Чуян Е.Н., Трибрат Н.С., Ананченко М.Н., Раваева М.Ю.] -Симферополь: Информационно-издательский отдел Таврического национального университета имени В.И. Вернадского, 2011. - 325 с.
43. Чуян О.М. Не%тамуноендокринт мехатзми адаптаци до до низько штенсивного електромагттного випромшювання надто високо! частоти : автореф. дис. на здобуття наук. ступеню докт. бюл. наук: спец. 03.00.13. <^зиолопя людини та тварин» / О.М. Чуян - Кшв, 2004. - 40 с.
44. Baler R. Orphan nuclear receptor Rzr-beta-cyclic-AMP regulates expression in the pineal gland / R. Baler, S. Coon, D.S. Klein // Biochem. biophys. Res. Commun. - 1996. - Vol. 220. - P. 975-978.
45. Characterization of melatonin binding sites in human peripheral blood neutrophils / M.A. LopezGonzalez, J.R. Galvo, J.J. Segura [et.al.] // Biotech. Tere. - 1993. - Vol. 4. - P. 253-262.
46. Binding of 2 - (125 J) melatonin by rat thymus membranes during postnatal development / A. Martin-Cacao, M.A. Lopez-Gonzalez, R.J. Reiter [et al.] // Immunol. Lett. - 1993. - Vol. 36. - P. 59-64.
47. Specific binding of 2-(125 J) iodmelatonin by rat splenocytes: characterization and its role on regulation of cyclic AMP production / M. Raffi-Et-Idrissi, D. Pozo, J.R. Calvo [et al.] // J. Neoroimmunol. - 1995. -Vol. 57. - P. 171-178.
48. Transcriptional activation of the nuclear receptor RZR alphs by the pineal gland hormone melatonin and identification of GGP 52608 as a synthetic ligand / I. Wiesenberg, M. Мissbach, J.P. Kahlen [et al.] // Nucl. Acids Res. - 1995. - Vol. 23. - P. 327-333.
49. Signal transduction for melatonin in human lymphocytes: involvement of a pertussis toxin-sensitive G protein / A. Garcia-Perganeda, D. Pozo, J.M. Guerrero [et al.] // J. Immunol. - 1997. - Vol. 159, Is. 8. -P. 3774-3781.
50. Distribution of MT1 melatonin receptor immunoreactivity in the human hypothalamus and pituitary gland: colocalization of MT1 with vasopressin, oxytocin, and corticotropin - releasing hormone / Y.H. Wu, J.N. Zhou, R. Balesar [et al.] // J Comp Neurol. - 2006. - Vol. 499(6). - P. 897-910.
51. Expression of the c - For gene in the rat hypothalamus in electrical pain stimulation and UHF stimulation of the skin / N.S. Novikova, T.B. Kazakova, V. Rogers [et al] // Neuroscience and behavioral physiology. - 2008. - Vol. 38. - P. 415.
52. Herman J.P. Neurocircuitry of stress; central control of the hypothala-вю-pituitary-adrenocortical axis / J.P. Herman, W.E. Cullman // Trends Neurosci. - 1997. - Vol. 20. - P. 78-84.
53. Imaki T. Regulation of gene expression in the central nervous system by stress: molecular pathways of stress responses / T. Imaki, T. Shibasaki, H. Demura // Endocrine J. - 1995. - Vol. 42(2). - P. 121-130.
54. Induction of c-fos and interleukin-2 genes expression in the central nervous system following stressor stimuli / T.B. Kazakova, S.V. Barabanova, N.S. Novikova [et al.] // Int. J. Pathol. - 2000. - Vol. 7. -P. 53-61.
55. Брагин Е.О. Нейрохимические механизмы регуляции болевой чувствительности / Брагин Е.О. -М.: Изд-во Ун-та дружбы народов, 1991. - 247 с.
56. Темурьянц Н.А. Влияние низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты на болевую чувствительность моллюсков Helix albescens / Н.А. Темурьянц, А.С. Костюк, К.Н. Туманянц // Миллиметровые волны в биологии и медицине. - 2010. - Т. 23 (62), №1. - C. 39-45.
57. Wenner M. Reward linker to increased natural killer cell activity in rats / M. Wenner, N. Kawamura, T. Ishikawa // NeuroImmunoModulation. - 2000. - Vol. 7. - P. 1-5.
58. Московчук О.Б. Вплив низькоштенсивного електромагттного випромiнювання надвичайно високо! частоти на шфрадаанну ритмiку фiзiологiчних процесгв : автореф. дис. на здобуття наук. Ступеня канд. бiол. наук : спец. 03.00.13 «Физиология человека и животных» / О.Б. Московчук -ймферополь, 2003. - 20 с.
59. Мартынюк В.С. Корреляция биофизических параметров биологически активных точек и вариаций гелиогеофизических факторов / В.С. Мартынюк, Н.А. Темурьянц, О.Б. Московчук // Биофизика. -2001. - Т. 46, № 5. - С. 905-909.
60. Сравнительный анализ локализации и интенсивности экспресс c-fos гена в клетках определенных структур гипоталамуса при механическом и электрическом болевом раздражениях / К.С. Новикова, Т.Б. Казакова, В. Роджес [и др.] // Патогенез. - 2004. -Т. 2 (2). - С. 73-79.
61. Теппермен Д. Физиология обмена веществ и эндокринной системы / Д. Теппермен, Х. Теппермен
- М.: Мир, 1989. - 656 с.
62. Pineal melatonin mediates photoperiodic control of pulsatile luteinizing hormone secretion in the ewe / E.L. Bittman, A.H. Kaynard, D.H. Olster [et al.] // Neuroendocrinology 1985. - Vol. 40. - P. 409-418.
63. Opposite actions of hypothalamic vasopressin on circadian corticosterone rhythm in nocturnal versus diurnal species / A. Kalsbeek, L.A. Verhagen, I. Schalij [et al.] // Eur J. Neurosci. - 2008. - Vol.27. -P. 818-827.
64. Reduction of the nocturnal rise in pineal melatonin levels in rats exposed to 60-Hz electric fields in utero and for 23 days after birth / R.J. Reiter, L.E. Anderson, R.L. Buschbom [et al] // Life Sci. - 1988. -Vol. 42, №22. - P. 2203-2206
65. Арушанян Э.Б. Эпифиз и организация поведения / Э.Б. Арушанян // Успехи физиол. наук. - 1991.
- Т. 22, № 4. - С. 122-141.
66. Kalsbeek A. Melatonin sees the light: blocking GABA-ergic transmission in the paraventricular nucleus induces daytime secretion of melatonin / A. Kalsbeek, M.L. Garidou, I.F. Palm // Europ. J. Neuroscience.
- 2000. - Vol. 12. - P. 3146-3154.
67. Глыбин Л.Я. Внутрисуточная цикличность проявления некоторых заболеваний / Глыбин Л.Я. -Владивосток Изд-во Дальневосточного университета, 1987. - 188 с.
68. Sack R.L. Circadian rhythm abnormalities in totally blind people: Incidence and clinical significance / R.L. Sack, M.L. Blood, L.D. Keith, H. Nakagawa // J. Clin Endocrinol. - 1992. - Vol. 75. - P. 127-134.
69. Эмоциональный стресс и уровень мелатонина в крови / Н.К. Малиновская, С.С. Перцов, А.С. Сосновский [и др.] // Вестник РАМН. - 1997, № 7. - С. 51-55.
70. Арушанян Э.Б. Иммунотропные свойства эпифизарного мелатонина / Э.Б. Арушанян, Э.В. Бейер // Эксперимент. и клиническая фармакология. - 2002. - Т.65, № 5.- С. 73-80.
71. Bazian A.S. Dynamics of catecholamines content in homogenats of brain structures of rat and human blood under influence of MM wave radiation / A.S. Bazian, Kh. Shol'ts, A.A. Tsarev // 11-th Russian symposium with international participation «Millimeter waves in medicine and biology», Russian academy of sciences, Moscow, Russia. - 1997. - P. 116-117.
72. Функциональная асимметрия у человека и животных: влияние низкоинтенсивного электромагнитного излучения миллиметрового диапазона / [Чуян Е.Н., Темурьянц Н.А., Пономарева В.П. и др.] - Симферополь. - 2004. - 440 с.
73. Частотный состав ЭЭГ симметричных областей коры и гиппокампа кроликов при воздействии ЭМИ КВЧ на зону акупунктуры / В.В. Воробьев, А.Б. Гапеев, А. Нейман [и др.] // Вестник новых медицинских технологий. - 1999. - T. VI, № 1. - C. 23-27.
74. Храмов Р.Н. «Триггерные» ЭЭГ эффекты ультрафиолетового света в условиях его хронического применения / Р.Н. Храмов, В.В. Ворбьев, Л.Р. Браткова // Докл. АН. - 1997. - Т. 356, № 3. -С. 418-421.
75. Макарова И. Усиление напряжения магнитного поля Земли изменяет активность правого полушария мозга / И. Макарова // Тезисы докладов II Международного Конгресса «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине». - Спб.: «Тускарора». - 2000. - С. 42-43.
76. Темурьянц Н.А. Нервные и гуморальные механизмы адаптации к действию неионизирующих излучений: автореф. дис. на соискание уч. степени д-ра биол. наук : спец. 03.00.13 - «фзиология человека и животных» / Н.А. Темурьянц - М., 1989. - 44с.
77. Влияние слабых и сверхслабых комбинированных постоянного и низкочастотного переменного магнитных полей и миллиметровых волн низкой интенсивности на регенерацию планарий Dugesia И^па / В.В. Новиков, И.М. Шейман, А.В. Клюбин [и др.] // Биофизика - 2007. - Т.52, Вып. 2. -С. 372-375.
Темур'янц Н.А. Сучасш уявлення про мехашзми фiзшлоriчноl дй мШметрових хвиль (огляд л^ератури) / Н.А. Темур'янц, К.М. Туманянц, О.М. Туманянц // Вчет записки Таврiйського нацiонального ушверситету iH. В.1. Вернадського. Сeрiя „Бюлопя, хiмiя". - 2012. - Т. 25 (64), № 1. -С. 214-223.
У мехатзмах фiзiологiчноl ди низькоштенсивного електромагнiтного випромiнювання надвисоко! частоти важливу роль вщграе мелатонш як екстратнеального, так i тнеального походження. Krn4oei слова: електромагттне випромiнювання, надвисока частота, мелатонш.
Temuryants N.A. Possible mechanisms by which millimeter wave effects physiological change / N.A. Temuryants, K.N. Tumanyants, E.N. Tumanyants // Scientific Notes OF Taurida V.Vernadsky National University. - Series: Biology, chemistry. - 2012. - Vol. 25 (64), No 1. - P. 214-223. It is shown that in mechanisms by which millimeter wave effects physiological change pineal and extrapineal melatonin plays an important role.
Keywords: electromagnetic radiation, extremely high- frequency, melatonin.
Поступила в редакцию 12.02.2012 г.
