CC BY
117
Воронов Л.Н., Константинов В.Ю. 20126. Цитоархитектонические особенности конечного мозга чечётки (Carduelis flammea) // Актуальные проблемы биологии: Материалы 2-й Всерос. науч.-практ. конф. с международ. участием. Чебоксары: 126-129. Воронов Л.Н., Тихонов К.А., Фёдоров А.Я., Тихонова Л.А. 2013. Сравнительный анализ различных типов глиальных клеток в конечном мозге некоторых врановых птиц, голубя сизого и перепела обыкновенного // Биологическая наука в решении проблем естествознания: Материалы Всерос. науч.-практ. конф. Чебоксары: 76-79. Воронов Л.Н., Алексеев Ф.С. 2014. Проблема морфофизиологических изменений мозга у одомашненных птиц // Современные проблемы естественнонаучных исследований. Чебоксары: 12-15.
Воронов Л.Н., Константинов В.Ю. 2015. Экологическая морфология конечного мозга
птиц семейства вьюрковые (Fringillidae). Чебоксары: 1-163. Воронов Л.Н., Исаков Г.Н. 2015. Экологоморфологические особенности структуры
конечного мозга представителейржанкообразных. Чебоксары: 1-116. Воронов Л.Н., Алексеев Ф.С. 2017. Особенности мозга птиц отряда Гусеобразных. Чебоксары: 1-115.
Шварц С.С., Смирнов В.С., Добринский Л.Н. 1968. Метод морфо-физиологических
индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: 1-386. Fristoe T.S., Iwaniuk A.N., Botero C.A. 2017. Big brains stabilize populations and facilitate colonization of variable habitats in birds // Nat. Ecol. Evol. 1, 11: 1706-1715. M0ller A.P., Bonisoli-Alquati A., Rudolfsen G., Mousseau T.A. 2011. Chernobyl birds
have smaller brains // PLoS One 6, 2:16862. Lendvai A.Z. Bokony V., Anglier F., Chastel O., Sol D. 2013, Do smart birds stress less? An interspecific relationship between brain size and corticosterone levels // Proc. Biol. Sci. 280, 1770: 20131734. Sol D., Duncan R.P., Blackburn T.M., Cassey P. Lefebvre L. 2005. Big brains, enhanced cognition, and response of birds to novel environments // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 15: 5460-5465.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1747: 1325-1330
Современные представления о когнитивных способностях врановых птиц Corvidae
З.А.Зорина, А.А.Смирнова
Второе издание. Первая публикация в 2018*
Изучение высших когнитивных способностей животных составляет одну из интенсивно развивающихся областей современной биологии, поскольку оно напрямую связано с проблемой эволюционных предпосылок мышления человека. Среди этих работ всё более заметное место занимают исследования психики птиц, которую долгое время считали примитивной в силу отличного от млекопитающих строения мозга. По
* Зорина З.А., Смирнова А.А. 2018. Современные представления о когнитивных способностях врановых птиц // Орнитология: история, традиции, проблемы и перспективы. Материалы Всерос. конф., посвящ. 120-летию со дня рождения профессора Г.П.Дементьева. М.: 163-168.
мере уточнения данных о структуре мозга птиц, а также расширения сравнительных исследований и применения комплекса разнообразных тестов это представление постепенно пересматривается. Всё большее внимание стали привлекать врановые птицы Corvidae, у которых наряду с высокой пластичностью поведения обнаруживались проявления элементарного мышления (напр.: Koehler 1956). В настоящее время ряд видов этого семейства широко используются как модельные объекты для изучения высших когнитивных способностей животных (Clayton, Emery 2015).
Систематические исследования врановых проводятся в лаборатории физиологии и генетики кафедры ВНД биологического факультета Московского университета в рамках сравнительного изучения элементарного мышления животных. Они были начаты в 1957 году под руководством Л.В.Крушинского и продолжаются после его кончины до настоящего времени (Крушинский 1958, 1976/2018; Смирнова, Зорина 2013; Зорина, Обозова 2013).
Врановые птицы интересовали Л.В.Крушинского не только как физиолога. Он был биологом широкого профиля, прирождённым натуралистом, в жизни которого наблюдения за животными в природе играли огромную роль. В его дневниках, послуживших основой для изданной посмертно книги «Записки московского биолога» (Крушинский 2006), сохранились многочисленные описания эпизодов поведения врановых, которые свидетельствовали о том, что их психика не ограничивается выработкой условных рефлексов, но характеризуется более сложными проявлениями. В совокупности с данными по млекопитающим это послужило основой для его концепции элементарной рассудочной деятельности животных (Крушинский 1977/2018) и появления задач, которые позволяли исследовать её экспериментально.
Задача на экстраполяцию направления движения пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения животного, впервые показала, что по способности к её решению врановые сопоставимы с хищными млекопитающими, тогда как другие представители класса — голуби к её решению вообще не способны. Важную роль для сравнительной характеристики способностей позвоночных сыграла разработка ещё одной элементарной логической задачи, для решения которой требовалось представлять, что объёмная приманка может быть вмещена только в объёмную, но не в плоскую фигуру (задача на оперирование эмпирической размерностью фигур). В отличие от первой задачи, доступной для многих видов млекопитающих и рептилий, эту задачу решали лишь наиболее высокоорганизованные — макаки и дельфины, а хищные млекопитающие с нею не справлялись. Выяснилось, что вра-новые эту задачу решили, и этот факт оказался совершенно неожиданным. Он впервые засвидетельствовал сходство их способностей с при-
матами и превосходство над хищными млекопитающими (Крушинский и др. 1979). Этот факт способствовал также формированию представления Л.В.Крушинского о том, что мышление (рассудочная деятельность) животных — процесс многогранный и для его полноценной характеристики необходимо применение комплекса разноплановых тестов, выявляющих реальный спектр способностей каждого вида (Крушинский 1977/2018).
В свете этих представлений нашей задачей сделалась именно комплексная характеристика когнитивных способностей врановых. Помимо двух упомянутых методик, мы применяли тест Ревеша-Крушинского, затем начали исследование способности врановых к обобщению и символизации (подробнее см.: Зорина, Обозова 2013; Смирнова, Зорина 2013; Самулеева и др. 2015), позднее особенности протоорудийной деятельности (Багоцкая и др. 2012, 2013; Обозова и др. 2013) и элементов сознания.
Наряду с лабораторными экспериментами, мы пытались вслед за Л.В.Крушинским учитывать целостное поведение врановых, поэтому наша работа шла в контакте с орнитологами. В круг общения Л.В.Кру-шинского (а, следовательно, и наш отчасти) всегда входили биологи разного профиля, в том числе и коллеги с кафедры зоологии позвоночных. Благодаря поддержке К.Н.Благосклонова мы начали сами выкармливать птенцов и выращивать птиц для будущих экспериментов. Выросших годовалых птиц содержали группами в вольерах на Звенигородской биологической станции, что позволило нам исследовать онтогенез их поведения в послегнездовой период и выявить малоизвестные в тот период факты о системе позитивных внутригрупповых контактов (Зорина 1992). Эксперименты также проводились на ЗБС в течение летних сезонов 1972-1989 годов. Такие условия оказались гораздо более комфортными для птиц и повышали адекватность обстановки экспериментов. Эта традиция активно поддерживается и современным коллективом лаборатории. Организация такой работы стала возможной благодаря неизменной поддержке руководства биостанции, и я пользуюсь случаем ещё раз выразить глубокую признательность научному руководителю биостанции академику И.А.Шилову, директору биостанции Я.Б.Белялову и всему коллективу сотрудников.
Постоянный контакт с полевыми орнитологами поддерживался также благодаря участию в Рабочей группе по изучению врановых птиц, созданной в начале 1980-х годов по инициативе В.М.Константинова. Этот контакт способствовал изучению механизмов, лежащих в основе высокой пластичности поведения врановых, их тонкого приспособления к антропогенным трансформациям среды. В настоящее время ведётся сбор наблюдений (главным образом биологов) и видеоматериалов, характеризующих видовой репертуар серой вороны Corvus cornix
(и отчасти близких видов), а также описание «сложных» форм поведения (Зорина 2011, 2017; Зорина, Лильп 2012).
В течение большей части XX века работы по мышлению животных, в том числе врановых, встречались эпизодически, но постепенно ситуация менялась, и в настоящее время за рубежом они ведутся очень активно. Что касается изучения когнитивных способностей врановых, то оно проводится в ряде специальных лабораторий в Оксфорде, Вене (две лаборатории), в Лейпциге (Институт Макса Планка), в Австралии и Новой Каледонии. Ряд лабораторий выполняет совместные исследования.
Благодаря как отечественным, так и многочисленным зарубежным исследованиям* в настоящее время можно считать доказанным, что у животных имеются зачатки всех видов, форм и способов мышления, которые известны у человека. Когнитивные способности разных видов существенно различаются и широта их спектра и уровень коррелируют с уровнем структурно-функциональной организации мозга.
Самого высокого уровня достигают человекообразные обезьяны, что вполне ожидаемо. Самое удивительное, что врановые птицы по своим способностям схожи с человекообразными обезьянами. Они обладают наиболее полным спектром способностей, который включает способность к решению наиболее трудных задач. Они не только экстренно решают элементарные логические (Крушинский 1977/2018) и прото-орудийные (Багоцкая и др. 2012; Обозова и др. 2013) задачи, но оказались способными к применению и даже изготовлению орудий (Jones, Kamil 1973; Kabadai et al. 2016; Wimpenny et al. 2009; и др.). Анализ их поведения показывает, что структура решения у врановых сходна с таковой у шимпанзе.
Врановые обладают также и способностью к высшему уровню обобщения — формированию довербальных понятий «больше — меньше», «сходство — различие», когда обобщение применимо к стимулам любых категорий и модальностей (Смирнова 2011; Смирнова, Зорина 2013).
У птиц, сформировавших такие понятия, появляется возможность исследовать и другие, даже более сложные когнитивные способности. Благодаря этому нам удалось показать, что серые вороны способны выявлять аналогии в структуре двухкомпонентных стимулов, не имеющих явного перцептивного сходства, но состоящих из двух одинаковых или двух разных элементов. Подобная операция (analogical reasoning) доступна шимпанзе, а низшие обезьяны могут совершать её только после долгой специальной дрессировки (Smirnova et al. 2015).
Воронам доступна также ещё одна операция логического вывода (inferential reasoning) — транзитивное заключение, т.е. способность на
* Ввиду ограниченного объёма публикации мы почти не цитируем многочисленные зарубежные статьи, ссылки на которые есть в наших работах.
основе информации о том, что A > B, а B > C, сделать вывод о том, что A > C, не прибегая к прямому их сопоставлению (Зорина и др. 1995; Lazareva et al. 2001).
Наконец, врановые проявили способность к символизации — операции, которая лежит в основе языка человека. Показано, что они могут устанавливать эквивалентность между предметами, действиями, понятиями («обозначаемое») и ранее нейтральными для них знаками — символами (Смирнова 2011), и выполняют тест на симметричность эквивалентных отношений (Самулеева и др. 2015).
В настоящее время, наряду с указанными элементами абстрактного мышления (формирование довербальных понятий и умозаключений), активно исследуют самоузнавание животных в зеркале. В нашей лаборатории была разработана методика, которая позволила достоверно доказать наличие у ворон этой способности (Смирнова, Самулеева 2017).
Таким образом, благодаря применению комплексного тестирования и сравнительного подхода показано, что, несмотря на то, что класс птиц развивался в процессе эволюции особым путём, параллельно с млекопитающими и совершенно независимо от них, зачатки мышления имеются и у его высших представителей — врановых (а также попугаев), которые по спектру своих когнитивных способностей сходны с человекообразными обезьянами.
Работа выполнена в рамках темы НИР «Нейробиологические и информационные основы поведения и функции сенсорных систем» (N NAAA-A16-116021660055-1). Поддержана грантами РФФИNsNs 10-04- 00891-а; 13-04-00747-а; 16-04-01169-а.
Литератур а
Багоцкая М.С., Смирнова A.A., Зорина З.А. 2010. Врановые способны понимать логическую структуру задач на подтягивание закреплённой на нити приманки // Журн. высш. нерв. деят. 60, 5: 543-551. Зорина З.А. 1992. Анализ формирования исследовательского, игрового и социального поведения 4 видов врановых при групповом содержании в неволе // Врановые птицы в антропогенных ландшафтах. Липецк, 2: 3-27. Зорина З.А. 2011. Индивидуальная пластичность поведения врановых птиц // Сомовская библиотека. Вып. 1. Экология птиц: виды, сообщества, взаимосвязи. Кн. 1. Тр. науч. конф, посвящ. 150-летию со дня рождения Н.Н.Сомова (1861-1923). Харьков: 142-163.
Зорина З.А. 2017. Разумная предусмотрительность» и другие особенности поведения
врановых // Природа 4: 14-26. Зорина З.А., Калинина Т С., Маркина Н.В. 1995. Транзитивное заключение у птиц: решение теста Гиллана врановыми и голубями // Журн. высш. нерв. деят. 45, 4: 716722.
Зорина З. А., Обозова Т А. 2013. Вклад Л.В.Крушинского в изучение когнитивных способностей птиц и современное состояние этой проблемы // Формирование поведения животных в норме и патологии: к 100-летию со дня рождения Л.В.Крушинского (1911-1984). М.: 115-148. Крушинский Л.В. 1958. Экстраполяционные рефлексы как элементарная основа рассудочной деятельности животных //Докл. АН СССР 121, 4: 762-765.
Крушинский Л.В. 1977/2018. Биологические основы рассудочной деятельности: эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. М.: 1- 270.
Крушинский Л.В. 2006. Записки московского биолога: Загадки поведения животных. М.: 1-500.
Крушинский Л.В., Зорина З.А., Дашевский Б.А. 1979. Способность к оперированию эмпирической размерностью фигур у птиц семейства Corvidae // Журн. высш. нерв. деят. 29, 3: 500-597.
Обозова Т.А., Багоцкая М.С., Смирнова А.А., Зорина З.А. 2013. Сравнительная оценка способности разных видов птиц к решению протоорудийных задач // Зоол. журн. 92, 6: 1-11.
Самулеева М.В., Смирнова A.A., Обозова Т.А., Зорина З.А. 2015. Исследование формирования отношений симметрии между «знаком» и «обозначаемым» у серых ворон // Когнитивная наука в Москве: новые исследования. Материалы конф. М.: 390-394.
Смирнова A.A. 2011. О способности птиц к символизации // Зоол. журн. 90, 7: 803-810.
Смирнова A.A., Зорина З.А. 2013. Когнитивные способности птиц: обобщение, использование понятий, символизация, умозаключения // Формирование поведения животных в норме и патологии: к 100-летию со дня рождения Л.В. Крушинского (1911-1984). М.: 148-168.
Смирнова A.A., Самулеева М.В., Мандрико Е.В. 2017. Тест с меткой: серые вороны узнают своё отражение в зеркале? // Когнитивная наука в Москве: новые исследования. Материалы конф. М.: 331-335.
Clayton N.S., Emery N.J. 2015. Avian models for human cognitive neuroscience: a proposal // Neuron. 86: 1330-1342.
Jones T., Kamil A.C. 1973. Tool-making and tool-using in the nothern blue jay // Science 180, 90: 1076-1078.
Kabadayi C., Taylor L.A., von Bayern A.M.P., Osvath M. 2016. Ravens, New Caledonian crows and jackdaws parallel great apes in motor self-regulation despite smaller brains // Royal Society Open Science 3: 160104.
Koehler O. 1956. Thinking without words // Proc. 14th Int. Congr. Zool. Copengagen: 75-88.
Lazareva O.F., Smirnova A.A., Rayevsky V.V., Zorina Z.A. 2001. Hooded crows solve a transitive inference problem cognitively // Animal Welfare 10: 219-231.
Obozova T., Smirnova A., Zorina Z., Wasserman E. 2015. Analogical reasoning in amazons // Animal Cognition 18: 1363-1371.
Olkowicz S., Kocourek M., Lucan R. K. et al. 2016. Birds have primate-like numbers of neurons in the forebrain // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 113: 7255-7260.
Smirnova A., Zorina Z., Obozova T., Wasserman E. 2015. Crows spontaneously exhibit analogical reasoning // Curr. Biol. 25: 256-260.
Wimpenny J.H., Weir A.A.S., Clayton N., Rutz C., Kacelnik A. 2009. Cognitive processes associated with sequential tool use in New Caledonian crows // PLOS ONE 4, 8. e 6 471.
