CC BY
79
СОРТА И СЕМЕНА
УДК 633.321:631.526.32/527
Современные подходы в селекции клевера лугового для кормопроизводства России
М.Ю. НОВОСЕЛОВ, доктор сельскохозяйственных наук Л.В. ДРОБЫШЕВА, О.С. МАТВЕЕВА, кандидаты сельскохозяйственных наук Г.П. ЗЯТЧИНА, кандидат биологических наук О.А. СТАРШИНОВА, А.А. ОДНОВОРОВА, Е.М. ЗАСИМЕНКО Всероссийский НИИ кормов имени В.Р. Вильямса E-mail: vniikormov@nm.ru
Рассматривается проблема создания диплоидных и тетраплоидных сортов клевера лугового современными методами селекции для укрепления устойчивой кормовой базы и повышения плодородия почвы.
Ключевые слова: клевер луговой, диплоид, тетраплоид, селекция, кормовая и семенная продуктивность, биологический азот.
Разработка высокоэффективных ресурсосберегающих экологически безопасных дифференцированных технологий кормопроизводства невозможна без создания специализированных сортов многолетних трав и других кормовых культур [I, 2], и прежде всего, такой важнейшей культуры, как клевер.
Клевер луговой обладает универсальными хозяйственно-полезными свойствами, служит одним из основных источников производства высококачественных кормов. Незаменима его роль в сохранении и восстановлении плодородия почвы. По данным ВНИИ кормов, в долголетних опытах приросты гумуса в пахотном горизонте под травостоями злаковых трав в смеси с клевером составляют от 0,3 % (за ротацию семилетнего полевого севооборота) [3] до 0,8 % за десять лет использования на сенокосах и пастбищах [4].
Посевные площади клевера в России занимают около 4,S млн га. Основные регионы клеверосеяния -Центральный, Волго-Вятский, Уральский, Северо-Западный, ЗападноСибирский и частично Приволжский (рис. I).
Важность клевера лугового (Trifolium pratense L.A для кормопроизводства и земледелия определяется его ценнейшими биологическими особенностями. Эта культура обладает высокой потенциальной продуктивностью и качеством растительного сырья, особую ценность которого определяет высокое содержание протеина, богатого лизином и другими незаменимыми аминокислотами. Способность к активной симбиоти-ческой фиксации атмосферного азота (до 180-200 кг/га за вегетацию) позволяет в одновидовых и смешанных посевах с участием клевера лугового исключить применение азотных удобрений и снижает потребность в них последующих культур севооборота. Так, по данным нашего института, клевер луговой на фоне фосфорно-калийных удобрений без внесения азота в сумме за два года пользования обеспечил получение 221 ц/га сухой массы, в которой содержалось S41 кг азота, в том числе
403 кг симбиотического [5]. Для получения такой же продуктивности злаковых трав потребуется внести 480 кг минерального азота. С учетом последействия клевера экономия минерального азота по сравнению со злаковыми травами в звене севооборота составляет 600 кг/га [6].
Рис. I. Площади клеверосеяния по регионам России, млн га: I - Центральный (2,3), 2 - Волго-Вятский (0,86), 3 - Уральский (0,8),
4 - Северо-Восточный (0,22),
5 - Западно-Сибирский (0,29)
Клевер луговой способен расти на различных типах и видах почв: дерново-подзолистых, серых лесных, выщелоченных и оподзоленных черноземах и т.д. Он отличается относительно высокой холодо- и морозостойкостью, что позволяет возделывать его в северных широтах. Агробиологическая эффективность клевера лугового на дерново-подзолистой почве показана в таблице.
По биологическим особенностям и хозяйственному использованию различают два типа клевера лугового: позднеспелый, или одноукосный, и раннеспелый, или двуукосный. За
U ф
г л
S
ф z
IO
N>
P О
Агробиологическая эффективность клевера на дерново-подзолистой почве (данные ВНИИ кормов)
Показатель Клевер луговой Злаковая смесь
Сбор сухой массы, ц/га 110,6 107,7
Сбор сырого протеина, ц/га 17,1 12,1
Внесение минеральных удобрений,
кг/га д.в.
N 0 240
р2о5 60 60
к2о 120 120
Поступило азота в почву с корневыми
и пожнивным остатками всего, кг/га 209 107
в том числе симбиотического 167 0
Вынос азота с урожаем из почвы, кг/га Баланс азота почвы, кг/га 56 + 153 193 -86
Вик 7 Ранний 2 Тетра Марс ВИК
Рис. 2. Соотношение сбора сухого вещества у раннеспелых и позднеспелых сортов клевера по укосам
вегетационный период клевер позднеспелый формирует один полноценный укос и отаву, состоящую преимущественно из листьев, он более устойчив к условиям перезимовки, поэтому распространен в северных, северо-восточных, восточных и центральных регионах клеверосеяния.
Клевер раннеспелый в первый год жизни при благоприятных погодных условиях и подсеве под покров нередко достигает фазы цветения, а на второй год способен сформировать 2-3 укоса за вегетацию. Этот тип клевера лугового уступает позднеспелому по зимостойкости, однако лучше переносит недостаток влаги и поэтому более распространен в южных, юго-западных и западных регионах клеверосеяния. Клевер позднеспелый имеет озимый тип развития. В год посева он формирует прикорневую розетку листьев, а на второй год образует генеративные побеги.
Клевер луговой отличается широкой модификационной и генетической изменчивостью, что дает возможность создавать географически и экологически дифференцированные сорта, отличающиеся высокой пластичностью и устойчивостью к стрессовым факторам. Как отмечает академик A.A. Жученко, «в целом адаптивную систему селекции расте-? ний следует рассматривать в качестве ® наиболее реального и эффективного го средства, использование которо-z го позволит свести к минимуму неф благоприятные для сельского хозяй-5 ства последствия возможных изме-
ч нений климата» [7]. ф
ц Наиболее перспективными с се-§ лекционной точки зрения являются т
44
программы, обеспечивающие создание сортов, способных сформировать урожай до наступления стрессовой ситуации, а также формировать несколько укосов. Таким биологическими свойствами обладают, как правило, раннеспелые сорта. Академик Н.И. Вавилов писал: «...Если для стран Западной Европы или даже для США различия сортов по вегетационному периоду имеют ограниченное значение, то мы, Россия, вынуждены возделывать преимущественно скороспелые сорта. В связи с этим вопрос о вегетационном периоде является основным, капитальным разделом селекции» [8].
Короткий вегетационный период скороспелых сортов способствует получению двух-трех укосов зеленой массы, причем величина урожаев первого и второго укосов почти одинаковая (рис. 2), что в значительной мере дает возможность компенсировать потери урожая при возникновении стрессовых ситуаций в течение вегетационного периода.
Известно, что сорта-популяции, обладающие высокой гетерозиготно-стью, имеют и более широкий спектр адаптивных реакций на изменяющиеся условия среды. В этом смысле для клевера лугового большие возможности открывает полиплоидия, как фактор повышения гетерозигот-ности и, следовательно, стрессоустой-чивости. Это подтверждается возрастанием процента полиплоидных форм по мере удаления от основных центров развития семейств [9] и тем, что во флоре суровых областей процент полиплоидов значительно выше [10].
Сравнительная оценка диплоидного сорта ВИК 7 и тетраплоидного Тетра ВИК за 10 лет исследований показывает, что в среднем за этот период Тетра ВИК на 13 % превосходил по урожайности сухого вещества ВИК 7 (рис. 3). Вместе с тем, оценка более 30 сортов и сортообразцов диплоидного и тетраплоидного типов в экстремально засушливых условиях 2002 г. указывает на превосходство последних по урожайности сухой массы (на 37 % - в первый год пользования и 24 % - во второй) (рис. 4). Такие результаты говорят о большей устойчивости и пластичности тетраплоидных сортов по отношению кдиплоидам.
Таким образом, разработка программ по созданию раннеспелого многоукосного тетраплоидного селекционного материала является важной задачей в деле создания пластичных и стрессоустойчивых сортов клевера.
С помощью современных методов селекции, таких как химический мутагенез и полиплоидия, удалось создать ряд ультраскороспелых сортов клевера, которые позволяют наиболее эффективно использовать ограниченные биоклиматические ресурсы Северного, Северо-Восточного и Центрального регионов России.
Созданные в последние годы во ВНИИ кормов этими методами двух-трехукосные сорта Ранний 2, Трио, Алтын, ВИК 84, Марс и другие характеризуются высокой кормовой продуктивностью (10-14 т/га сухого вещества) в сочетании с очень высокой зимостойкостью - 80-90 %. Эти сорта отличаются многофункциональным использованием в системе кормопроизводства. При ранневе-сеннем посеве в первый год жизни они дают 100-120 ц/га зеленой массы в фазе укосной спелости, а также позволяют получить семена с перво-
т/га ^^^^
■I
ВИК 7
И Тетра ВИК
Рис. 3. Продуктивность диплоидного сорта ВИК 7 и тетраплоидного Тетра ВИК за 10 лет наблюдений
Год пользования травостоем
Рис. 4. Сравнительная продуктивность диплоидов и тетраплоидов в условиях водного стресса
го или со второго укосов [II, 12]. После уборки на семена посевы отлично сохраняются на второй год пользования.
Ранняя уборка первого и второго укосов дает возможность использовать второй или третий укос в качестве сидерата под озимые культуры, что обеспечивает положительный баланс азота и поступление в почву 120-1S0 кг симбиотического азота. Эти сорта являются страховыми в системе семеноводства клевера. Меньшее потребление тепловых ресурсов (на 230-300 °С) обеспечивает более раннюю (на 20-30 дн.) уборку семян по сравнению с сортами среднераннего и позднего биотипов, что позволяет в два раза повысить устойчивость семеноводства. Особенности ультраскороспелых сортов способствуют расширению зоны устойчивого семеноводства на 300-3S0 км на север и до 700 км - на восток с получением урожая семян от 3 до 6 ц/га.
Во всем объеме абиотических факторов, влияющих на развитие растений, большое значение имеет эдафическая составляющая. В связи с этим в настоящее время большую роль приобретает селекция клевера лугового на повышение устойчивости к ионной токсичности. По оценке ряда авторов, в России около S0 млн га почв, обладающих ионной токсичностью. Степень кислотности и содержания ионов алюминия различна и находится в пределах рН 3,0-S,0 и содержания А13+ 3-30 мг на 100 г почвы. Географически расположение этих почв практически полностью совпадает с зоной клеверосеяния, что
сказывается на продуктивности растений. Оценка устойчивости к ионному стрессу различного исходного материала на уровне вида, сорта, сортооб-разца и дикорастущих популяций клевера показывает, что существует различная устойчивость как в видовом, так и в сортовом плане, причем геноти-пическая устойчивость превышает сортовую.
Исходя из этого была разработана селекционная программа по созданию селекционного материала клевера, устойчивого к ионному стрессу. Реализация этой программы позволила создать первый отечественный кислотоустойчивый сорт клевера лугового Топаз, который дает высокую продуктивность в условиях повышенной кислотности почвы (рН 4,5-4,8) и высокого содержания ионов алюминия (до 10 мг на 100 г почвы). Этот сорт относится к позднеспелой группе, формирует урожайность сухого вещества на уровне 10-11 т/га и семян - 2-3 ц/га.
Биоэнергетическая эффективность вновь создаваемых сортов клевера лугового напрямую зависит от эффективности процесса азотфикса-ции, который определяется совместимостью растительного и микробного генотипов. Одной из важных задач селекции в ближайшие годы остается создание высококомплементарных комбинаций генотипов макро- и микросимбионтов. Во ВНИИ кормов разработан метод сопряженной (параллельной)селекции клевера лугового, позволяющий создавать растительно-микробные системы повышенной биологической азот-фиксации. Применение такой методики позволило создать новый сорт клевера лугового тетраплоидного типа Ветеран, высоко отзывчивого на инокуляцию штаммами клубеньковых бактерий. Ветеран - первый в России сорт клевера лугового, для которого уже на этапе испытания подобраны комплементарные штаммы. На их фоне прибавка биологического азота в биомассе составила 23-
44 %, а семенная продуктивность увеличивалась на 18-20 % по сравнению с исходным образцом.
Реализация потенциальной продуктивности сортов, возделываемых в условиях ионного стресса, во многом определяется эффективной деятельностью растительно-ризобиаль-ного комплекса, которая складывается не только из устойчивости растений, но и наличия высокоэффективных штаммов клубеньковых бактерий, способных функционировать в этих условиях. Оценка коммерческих штаммов показала низкую их эффективность в условиях ионного стресса. Анализ естественного разнообразия ризобиума, выделенного на кислых почвах, позволил отобрать штаммы, обладающие высокой устойчивостью к повышенному содержанию ионов А13+ и Н+. Инокуляция кислотоустойчивого сорта Топаз штаммом КС-7 обеспечивала увеличение сбора сухого вещества на почвах с повышенным содержанием ионов А13+ и Н+ на 3S-40 % по сравнению с контролем.
В настоящее время в сельскохозяйственном производстве России наиболее востребованы следующие сорта клевера лугового селекции ВНИИ кормов.
Ранний 2 - ультрараннеспелый диплоид, двух-трехукосный. Период от весеннего отрастания до первого укоса - 4S-S0 дн., до созревания семян - 9S-10S дн., что на 16-20 дн. меньше, чем у среднеранних и позднеспелых сортов. Обладает высокой зимостойкостью. Урожайность сухого вещества - 9-10 т/га, семян - 400-600 кг/га. За вегетационный период накапливает 1S0-180 кг/га биологического азота.
Зоны возделывания - Центральный, Средне-Волжский, Уральский, Западно-Сибирский регионы России и Белоруссия.
Сорт предназначен для применения в системе кормопроизводства на полевых землях. Ранняя уборка первого и второго укосов позволяет использовать второй или третий укосы в качестве сидерата под озимые культуры. Является страховым сортом в системе семеноводства: ы ранняя уборка на семена (середина | августа), обеспечивает высокую ус- ь тойчивость семеноводства (коэффициент устойчивости в два раза ь выше, чем у среднеранних и по- л зднеспелых сортов). z
Марс - раннеспелый, тетраплоид- л ный, двуукосный сорт. Период от ве- н сеннего отрастания до первого уко- R
4S
са - 50-60 дн., до созревания семян - 100-110 дн. (на 10-15 дн. меньше, чем у среднеранних сортов). Отличается высокой зимостойкостью. Урожайность сухого вещества - 1214 т/га, семян - 250-400 кг/га. За вегетационный период накапливает 180-240 кг/га биологического азота.
Зоны возделывания - Центральный и Северо-Западный регионы России, а также Белоруссия и Германия. Используется в системе кормопроизводства на полевых землях и сенокосах.
ВИК 77 - среднеранний, двуукос-ный сорт. Период от весеннего отрастания до первого укоса - 55-65 дн., до созревания семян - 110-120 дн. Отличается высокой зимостойкостью. За вегетационный период накапливает 150-180 кг/га биологического азота.
Зоны возделывания - Центральный и Северный регионы России. Используется в системе кормопроизводства на полевых землях и сенокосах.
Топаз - позднеспелый, одноукос-ный сорт. Период от весеннего отрастания до основного укоса - 65-70 дн., до созревания семян - 120-130 дн. Цветение и созревание семян дружное, не образует подгона. Зимостойкость высокая. Отличается долголетием, устойчивостью к повышенным кислотности почвы (рН 4,54,8) и содержанию алюминия (до 10 мг на 100 г почвы). Урожайность сухого вещества - 10-11 т/га, семян -250-400 кг/га. За вегетационный период накапливает 150-180 кг/га биологического азота.
Зоны возделывания - Северный, Северо-Западный, Центральный, Центрально-Черноземный регионы России и Белоруссия. Используется в системе кормопроизводства на полевых землях, сенокосах и пастбищах.
ВИК 84 - среднеспелый, тетрап-лоидный, двуукосный сорт. Период от весеннего отрастания до первого укоса - 50-65 дн. Сорт зимостойкий. Максимальная урожайность сухого вещества - 12 т/га, семян - 400
кг/га. За вегетационный период накапливает 180-240 кг/га биологического азота.
Зона возделывания - Центральный регион России. Используется в системе кормопроизводства на полевых землях, сенокосах и пастбищах.
Ветеран - тетраплоидный сорт раннеспелого типа. Характеризуется повышенной засухоустойчивостью и высокой зимостойкостью (80-90 %). Отличается быстрыми темпами отрастания весной и после укосов. Урожайность зеленой массы - 7S-80 т/га, сухой - 14,S-1S,S т/га, семян
- 2S0-300 кг/га. Отличается повышенной азотфиксирующей способностью. За вегетационный период накапливает 190-2S0 кг/га биологического азота.
Зоны возделывания - Северный, Северо-западный и Центральный регионы РФ. Используется в системе кормопроизводства на полевых землях, сенокосах и пастбищах.
Литература
1. Косолапов В.М., Трофимов И.А., Трофимова Л.С., Яковлева Е.П. Кормопроизводство - важный фактор роста продуктивности и устойчивости земледелия //Земледелие, 2012. - № 4. - С. 20-22.
2. Косолапов В.М., Трофимов И.А., Трофимова Л.С. Кормопроизводство - стратегическое направление в обеспечении продовольственной безопасности России.
- М., 2009. - 68 с.
3. Шпаков А.С., Бражникова Т.С. Эффективность системы удобрения в кормовых севооборотах; роль кормовых культур и удобрений в сохранении и повышении плодородия почвы/Адаптивное кормопроизводство: проблемы и решения: Сб. статей. - М., 2002. - С. 67-81.
4. Тебердиев Д.М., Кулаков В.А., Привалова К.Н., Панферов И.В. Эффективность системы удобрения в кормовых севооборотах; роль кормовых культур и удобрений в сохранении и повышении плодородия почвы/Адаптивное кормопроизводство: проблемы и решения: Сб. статей. - М., 2002. - С. 134-141.
5. Новоселов Ю.К., Шпаков А.С., Ру-доман В.В. Состояние и экологические
аспекты развития полевого кормопроизводства в Российской Федерации. - М., 2004. - 135 с.
6. Новоселов Ю.К., Шпаков A.C., Новоселов М.Ю., Рудоман В.В. Роль бобовых культур в совершенствовании полевого травосеяния России//Кормопроизвод-ство, 2010.- № 7. - C. 15-19.
7. Жученко A.A. Возможности создания сортов и гибридов растений с учетом изменения климата/Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата: Сб. статей. - Саратов, 2004. - С. 10-16.
8. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений.- М.-Л., 1935. -Т.1. - С. 3-214.
9. Соколовская A.n., Стрелкова О.С. О закономерностях географического распространения полиплоидных видов растений/Полиплоидия у растений. - М.: АН СССР, 1962. - С.83-89.
10. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. - М., Наука, 1967. - 204 с.
11. Новоселов М.Ю. Селекция клевера лугового (Trifoliumpratense L). - М., 1999. - 184 с.
12. Агроэкологическое семеноводство многолетних трав. Методическое пособие/ Под ред. Н.И. Переправо, В.Н. Золотарева, Н.И. Георгиади. - М., 2013. - 54 с.
Статья поступила в редакцию 29.04.2013
Current approaches in breeding of red clover for russian fodder production
M.Yu. Novoselov, L.V. Drobysheva, O.S. Matveeva, G.P. Zyatchina, O.A. Starshinova, A.A. Odnovorova, E.M. Zasimenko
Creation of diploid and tetraploid red clover varieties with use the modern breeding methods for sustainable fodder base and increase of soil fertility are discussed. Keywords: red clover, diploid, tetraploid, plant breeding, feed and seed productivity, biological nitrogen.
46
