CC BY
60
УДК 597.08, 597.5
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОСПРОИЗВОДСТВА
СОМА В СЕВЕРНОМ АГРАХАНЕ
© 2013 Бархалов Р.М., Шихшабеков М.М.**, Алиева К.Г.***, Алиев И.А.*
Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства ^Дагестанский государственный педагогический университет **Дагестанский государственный университет ***Дагестанский филиал Российского государственного педагогического университета им. А. И. Герцена
Проведен анализ результатов исследований по биологической характеристике и гистологическому анализу половых продуктов сома в Северном Аграхане за 2012 г. Выявлены видовые, половые и сезонные особенности гаметогенеза и гонадогенеза. Установленные закономерности развития и функционирования репродуктивной системы сома могут быть использованы при проведении ихтиологических и рыбоводных работ. Так, зная время начала и конца интенсивного накопления питательных веществ в ооцитах, можно получить зрелую икру в разное время; изучив картину посленерестовых резорбционных процессов, можно судить о времени и количестве выметанных порций икры; зная состояние ооцитов, охваченных резорбцией, можно установить причину, вызвавшую этот процесс и указать последствия.
The analysis of the results of research on the biological characteristics and histological analysis of sexual products soma in North Agrachan for 2012. Revealed specific, sex and seasonal features of gametogenesis and gonadogenesis. The revealed regularities of development and functioning of the reproductive system of the som can be used in the implementation of ichthyological and fish-breeding activities. So, knowing the time of the beginning and the end of the intensive accumulation of nutrients in the ооcytes, you can get the Mature eggs in different time; having examined the picture of afterspawning resorptional processes, it is possible to judge about the time and on the number of spawning servings of caviar; knowing the status of oocytes, covered by resorption, you can install the cause of this process and specify the consequences.
Ключевые слова: сом, промысловый улов, плодовитость, стадия зрелости, нерест, вителлогенез, овогенез, сперматогенез, инкубационный период.
Keywords: som, fishing catch, fertility, stage of maturity, spawning, vitellogenesis, ovogenesis, spermatogenesis, the incubation period.
Уникальный Аграханский залив после реконструктивных работ, проведенных в конце прошлого века, в настоящее время представлен двумя замкнутыми водоемами: так называемый Северный и Южный Аграханский залив, которые частично потеряли свое былое рыбохозяйственное значение.
Северный Аграхан является буферной зоной, где происходит смешение пресных и соленых вод между нерестово-вырост-ными водоемами и морем, между рекой и морем, и играет своеобразную роль приемного водоема для севрюги, осетра, сазана, леща, судака, воблы, сома, рыбца, кутума, шемаи и других рыб, мигрирующих на нерест и зимовье в
среднее и нижнее течение р. Терек, а также в Аракумские и Нижнетерские нерестово-выростные водоемы [4].
Поскольку Северный Аграхан, наряду с Кизлярским заливом, играет ведущую роль в формировании запасов основных промысловых рыб западно-каспийского региона, то изучение состояния и условия размножения каждого вида позволяют повысить достоверность оценки его численности [1].
В данной работе анализируются материалы исследований по
биологической характеристике и гистологическому анализу половых продуктов сома, полученные в 2011 г. по Северному Аграхану. Изучение полового цикла и функционирования гонад рыб, в том числе сома, имеет не только теоретический интерес, но и большое прикладное значение. В частности, при составлении так называемых шкал для определения степени зрелости половых желез (яичников и семенников), что очень важно при решении вопросов как промыслового, так и рыбоводного значения.
Сом Silurus glanis (Linnaeus, 1758) -очень распространенная и ценная в промысловом отношении рыба, единственный вид из семейства сомовых, обитающий в Терско-Каспийском рыбохозяйственном подрайоне. Сом представлен двумя формами: жилой и полупроходной. Первая - мелкая с интенсивно-черной окраской, вторая -крупная, с оливково-зеленой окраской тела. Сом - типичный хищник, вместе с тем важный объект промысла и особый биомелиоратор [7, 10].
В изучаемых водоемах сом единовременно-нерестующая рыба c растянутым нерестовым периодом. Нерестовые миграции сома в Северный Аграхан обычно начинаются в середине апреля при температуре воды 12-140С (в 2012 г. сом нерестовую миграцию начал в
конце апреля при температуре воды 14,70С). Нерест сома в 2012 году начался в конце мая при температуре воды 200С и закончился в середине июля. Продолжительность нерестового периода составила 55 дней. Для сома не время, а температура воды является основным фактором, определяющим сроки начала нереста. Обычно сом для нереста выбирает приглубинные места водоемов или поток со слабым, а иногда и с быстрым течением. Икрометание происходило в прибрежной зоне среди зарослей подводных растений (фитофил). Выметывание половых продуктов сопровождается брачными играми [8]. В нересте в 2012 г. участвовало 8 тыс. экз. производителей сома. Икринки сома, по данным С. Г. Крыжановского [9], склеены между собой подобно кладке яиц лягушки. Площадь нерестилищ колебалось от 250 м2 до 989 м2, глубина нерестилищ - от 0,8 до 1,3 м, содержание кислорода в воде - 5,6-7,9 мг/л. Процент мертвой икры на нерестилищах составил 21% на 1 м '. В 2012 г. продолжительность инкубационного периода в среднем составила 14 суток.
Биологическая характеристика сома в Северном Аграхане в 2012 г. показала, что в научно-исследовательских уловах сом встречался в возрасте 2-9 лет, в стаде доминировали 4-6-годовики, составляющие 75,1%. Удельный вес старших возрастных категорий (от 7 лет и старше) был крайне незначительным и составил 14,3%. Средний возраст сома составил 4,2 лет, средняя длина и масса соответственно - 60,4 см и 1992 г., коэффициент упитанности - 0,90%.
Сравнительные биологические
показатели сома в 1976-1978 гг. и 20102012 гг. по возрастному составу, средней дине и среднем весе, представленные в таблице 2, свидетельствуют об омоложении современного стада сома.
Таблица1
Промыслово-биологическая характеристика сома у дагестанского побережья
Показатели Возраст, годы Средние
2 3 4 5 6 7 8 9
Длина, см 42,1 49,7 58,5 67,0 73,7 80,6 87,9 95,1 60,4
Прирост, см - 7,6 8,8 8,5 6,7 6,9 7,3 7,2 -
Масса, г 620 1014 1650 2561 3582 4795 6550 8526 1992
Прирост, г - 394 636 911 1021 1213 1755 1976 -
Упитанность (по Фультону), % 0,83 0,82 0,82 0,85 0,86 0,92 0,96 0,99 0,90
% возрастной группы 3,2 7,4 39,7 19,0 16,4 8,5 4,2 1,6 4,2
Самки, % - 27,3 45,0 59,7 74,0 88,5 91,7 100, 51,7
Самцы,% 70,0 72,7 55,0 40,3 26,0 11,5 8,3 - 47,3
Неполовозрелые, % 30,0 - - - - - - - 1,0
Таблица 2
Сравнительная характеристика биологических показателей сома
в 1976-1978 гг. и 2010-2012 гг.
Годы Показатели Возраст, лет Средние данные
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1976 Длина, см 27,7 48,0 60,0 74,0 85,3 100,1 110,4 122,4 132,3 140,9 150,5 158,2 87,3
Масса, г. 400 680 1330 2450 3890 7500 12000 16500 21500 24600 27950 32690 5350
Коэф. упит., % 1,88 0,61 0,62 0,60 0,063 0,75 0,89 0,90 0,93 0,88 0,82 0,83 0,80
Возрастной состав, % 1,3 7,9 24,1 27,4 18,7 7,8 3,0 2,1 2,5 2,8 1,5 0,9 4,9
1977 Длина, см 26,8 41,5 54,3 62,9 70,4 77,8 83,7 89,1 94,8 100,3 114,6 130,0 66,8
Масса, г. 360 730 160 1825 2400 3465 4525 5870 7880 9340 13490 20680 2550
Коэф. упит., % 1,87 1,02 0,79 0,73 0,69 0,74 0,77 0,83 0,92 0,93 0,90 0,94 0,86
Возрастной состав, % 0,9 2,0 28,0 30,0 8,9 5,1 2,7 3,2 3,3 2,9 1,6 1,4 4,5
1978 Длина, см 27,6 48,8 59,3 70,3 80,7 91,7 101,2 111,0 120,7 129,8 138,5 146,4 68,7
Масса, г. 400 730 1300 2180 3390 6500 9010 12100 16000 20100 23500 26500 2720
Коэф. упит., % 1,90 0,63 0,83 0,63 0,65 0,84 0,87 0,88 0,91 0,92 0,88 0,84 0,84
Возрастной состав, % 1,1 16,0 25,3 23,8 6,2 3,8 6,9 5,5 5,5 2,8 1,7 1,4 4,5
2010 Длина, см 26,4 42,0 46,0 53,8 63,7 72,7 80,2 89,7 101,6 114,7 - - 61,0
Масса, г. 330 627 865 1350 2170 3340 4930 6000 8550 12000 - - 2000
Коэф. упит., % 1,79 0,85 0,89 0,87 0,84 0,87 0,84 0,83 0,82 0,80 - - 0,85
Возрастной состав, % 1,1 5,0 10,0 32,3 27,7 10,8 6,9 4,6 1,0 0,6 - - 4,5
2011 Длина, см 26,7 42,0 49,8 58,7 67,5 73,1 80,9 88,2 100,9 - - - 60,1
Масса, г. 350 640 1010 1600 2490 3350 4900 6640 8500 - - - 1865
Коэф. упит., % 1,84 0,86 0,82 0,79 0,81 0,86 0,93 0,96 0,83 - - - 0,86
Возрастной состав, % 1,0 5,3 26,0 28,8 17,9 10,0 7,1 2,9 1,0 - - - 4,1
2012 Длина, см 26,1 42,1 49,7 58,5 67,0 73,7 80,6 87,9 95,1 - - - 60,4
Масса, г. 320 620 1020 1650 2560 3580 4800 6550 8530 - - - 1990
Коэф. упит., % 1,8 0,83 0,82 0,82 0,85 0,86 0,92 0,96 0,99 - - - 0,90
Возрастной состав, % 0,5 3,2 7,4 39,7 19,0 16,4 8,5 4,2 1,6 - - - 4,2
Воспроизводительная способность во многом определяется скоростью достижения половозрелости рыбами, а также их плодовитостью. В связи с этим мы рассчитали абсолютную и относительную плодовитость сома в зависимости от длины и возраста по методике Л. Е. Анохиной (1969) и А. П. Петлиной (1987).
Таблица 3 Изменение плодовитости сома в зависимости от длины
Длина, см Абсолютная Относительная Количе
плодовитость, плодовитость, ство,
тыс. шт. шт./г. экз.
55 56,7 44 15
60 73,2 41 22
65 88,4 38 17
70 99,8 39 14
75 123,1 36 19
80 144,5 38 5
85 163,1 35 6
90 184,2 28 4
Средняя 116,6 37,4 102
Абсолютная плодовитость сома в зависимости от длины колебалась от 56,7 до 184,2 тыс. шт. икринок, в среднем -116,6 тыс. шт., относительная - от 44 до 28 шт./г, в среднем - 37,4 шт./г (табл. 3).
Абсолютная плодовитость в зависимости от возраста колебалась от 62,3 до 185,6 тыс. шт., в среднем - 126,5 тыс. шт., относительная - от 45 до 25 шт./г, в среднем - 33,5 шт./г (табл. 4).
Таблица 4
Изменение плодовитости сома в зависимости от возраста
Показател и Возраст, лет
3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ Сред няя
Абсолютная плодовитость, тыс. шт. 62,3 86,2 111,3 145,4 168,1 185,6 126,5
Относитель ная плодовитост ь, шт./г. 45 42 33 29 27 25 33,5
Из таблицы 4 видно, что с возрастом абсолютная плодовитость увеличивается. В отличие от абсолютной плодовитости относительная плодовитость имеет иную связь с длиной, массой и возрастом самок. С увеличением массы, возраста и длины самок относительная
плодовитость начинает снижаться. В данном случае величина относительной плодовитости колеблется в зависимости от изменения диаметра икринок у рыб с различной массой, длиной и возрастом.
Сом в водоемах дельты Терека за половой сезон выметывает одну порцию икры, поэтому мы относим его к рыбам с единовременным типом икрометания. Однако при гистологическом изучении половых желез самок под микроскопом довольно ясно заметны икринки двух размеров: крупные, диаметром более 2-х мм (2,5-3,0 мм), их большинство (около 65%), и мелкие икринки (диаметром 1-1,5 мм), их меньшинство (6-10%). После икрометания в яичниках остаются мелкие икринки (вторая порция икры), которая не образуется и не выметывается, а постепенно резорбируется [13]. Подобное явление отмечено и у сома водоемов Белоруссии [11]. В литературе имеются многочисленные данные о порционности икрометания сома в некоторых водоемах южных широт [1, 6]. Так, по данным М. О. Ахмедова, сом в озерах Кура-Араксинской низменности выметывает три порции икры, что помогает установить порционность сома по наличию трех разных размеров икринок. Хотя сом в водоемах Дагестана -единовременно нерестующая рыба, однако нерестовый период у него
растянутый. Растянутость нерестового периода сома объясняется
разновременным подходом
разноразмерных и разновозрастных производителей к местам икрометания [5, 13].
Гистологическая картина яичника сома показала, что после нереста половые продукты переходят в стадии VI-II, что характерно для единовременно нерестующих рыб, коэффициент зрелости составляет 0,8-1,3%, а по завершении резорбционных процессов он уменьшается до 0,6-0,85%. В научно-исследова-тельских уловах 2012 г. в течение весенне-летнего периода (май-июль) встречались самки с яичниками в разных стадиях IV, VI-II и II зрелости, что указывает на разновременность нереста отдельных особей. Начиная с августа в яичниках наблюдался трофоплазматический рост ооцитов: были видны единичные ооциты в фазе начало вакуолизации (Д1), а следы резорбции незаметны. Эта картина яичника характерна для II-III стадии зрелости. Интенсивный вителлогенез наблюдался в сентябре-октябре. Третья стадия зрелости продолжалась 35-45 дней. В ноябре яичники уже находились в IV стадии зрелости, а ооциты в основной массе в фазе, наполненной желтком (Е). Показатель зрелости в ноябре колебался в пределах от 2,62 до 8,18%. Эта стадия у сома длится 7-8 месяцев (октябрь-май). В преднерестовый период показатель зрелости
незначителен, но он увеличился и составил до 9,3%. На гистологическом срезе яичника в этот период хорошо заметны ооциты двух размеров. Большинство ооциты крупных размеров, формирующие первую порцию икры, которая выметывается, а оставшееся небольшое количество икринок остается. Мы предполагаем, что они являются «догоняющими», которые
присоединяются к ооцитам,
формирующим порцию икры для выметывания в следующем половом сезоне.
Таким образом, в годичном половом цикле яичников самок после нереста
(нерестовый период длится около 1,5 мес.) яичники сома переходят в У1-11 стадию, которая длится около 1-1,5 мес. В течение этого периода завершается резорбция фолликулярных оболочек, и яичники переходят в III стадию, которая длится меньше 2-х месяцев (август-сентябрь). IV стадия у сома продолжается 7-8 месяцев (октябрь-май).
Гистологическая картина семенника представлена беспорядочно
разбросанными в толще его многочисленными семенными ампулами, которые заполнены половыми клетками на различных фазах зрелости. Нерестовый период у самцов намного длиннее, чем у самок. Если овуляция у самок начинается в конце мая при наличии определенной температуры воды, то свободное выделение сперматозоидов у некоторых самцов наблюдается уже с 20 апреля, т. е. почти на 15-20 дней раньше и заканчивается на столько же дней позже. Кроме того, у самцов сома, по сравнению с другими видами рыб, семенники небольших размеров и имеют вид длинной ленты с сильно зазубренными нижними краями. Показатель зрелости семенников в период перехода их в IV стадию зрелости достигает всего 0,3-0,8% общего веса рыбы, что 20-25 раз меньше, чем у других видов хищных рыб. Зимуют самцы, как и самки, в IV стадии зрелости.
В семенниках сома в течение всего нерестового периода наблюдается непрерывный сперматогенез и асинхронность в развитии половых
клеток. В годичном цикле семенников нами выявлены и другие особенности. Так, в семенных ампулах одновременно с вытеканием спермы продолжается усиленный процесс сперматогенеза, т. е. в течение нерестового периода в семенниках протекает два процесса: выделение зрелых сперматозоидов и восстановление их количества за счет развития новых. В результате этого фактически в течение круглого года в ампулах имеется определенное количество сперматозоидов.
Особенностью цикла сперматогенеза сома является также постепенность и длительность выбрасывания спермы. Это дает возможность отнести сома к рыбам с поздним и растянутым нерестом. Кроме того, у самцов сома, очевидно, нет стадии полного выбоя (VI стадия), так как не наблюдается после нереста полного опустошения семенных ампул (канальцев) от сперматозоидов, т. е. в семенниках половозрелых самцов в течение всего года обнаруживаются в разных количествах зрелые половые продукты.
Таким образом, в годичном половом цикле семенников сома нами выделены следующие стадии: с октября по май (длительность 7-8 месяцев) семенники сома находятся в IV стадии, а с конца мая и весь июнь семенники находятся в IV-V и V стадиях (текучее состояние). В этот же период активного нереста (июль -август - сентябрь) в семенниках одновременно с выделением спермы протекает интенсивный процесс сперматогенеза и накапливание сперматозоидов, а семенники находятся в VI-IV и впоследствии по завершении резорбции переходят сразу в IV стадию.
Примечания
1. Абдусамадов А. С., Абдурахманов Г. М., Карпюк М. И. Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства в Западно-Каспийском регионе России. М., 2004. С. 148-211. 2. Анохина Л. Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенне-нерестующей. М. : Наука, 1969. 295 с. 3. Ахмедов М. О. Рыбы и биологические основы рыбного хозяйства в изменившихся условиях озер Кура-Араксинской низменности: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Баку : Ин-т зоологии АН АзССР, 1975. 24 с. 4. Бархалов Р. М. Современное состояние популяций промысловых видов рыб Аграханского и Кизлярского заливов: Труды государственного природного заповедника «Дагестанский». Махачкала, 2011. Вып. 4. С. 66. 5. Бугай К. С. Материалы по биологии сома низовьев Днепра // Гидробиологический журнал. 1966. Т. 2. № 1. С. 49-55. 6. Жолдасова И. М., Гусева Л. Н. Состояние гонад и размножение сома в низовьях Аму-Дарьи // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1976. С. 354-356. 7. Казанчеев Е. Н. Рыбы Каспийского моря. М. : Лег. и пищ. пром-сть, 1981. С. 107-110. 8. Константинов К. Г.
Нерест сома // Зоологический журнал. Вып. 4. 1941. С. 36-42. 9. Крыжановский С. Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Труды Института морфологии животных. М. : АН СССР. 1949. Т. 1. С. 104-118. 10. Мирзоев М. З. Рыбохозяйственное значение Аграханского залива в современных условиях: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 1984. 24 с. 11. Пенязь В. С., Шевцова Т. М., Нечаева Т. И. Биология рыб водоемов Белорусского полесья. Минск, Изд-во «Наука», 1973. 385 с. 12. Петлина А. П. Определение плодовитости и стадии зрелости рыб: Учебное пособие. Томск : Изд-во Томского университета, 1987. 106 с. 13. Шихшабеков М. М., Расулов А. Х. Изучение половых циклов сома и сазана в различных водоемах // Мат-лы XVI научн. конф. «Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана». Чолпан-Алта, 1978. С. 301-303.
Статья поступила в редакцию 15.01.2013 г.
