CC BY
462
155М 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (155-156), 2013
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ТАКСОНОМИИ, МОРФОЛОГИИ И СЕЛЕКЦИИ ЛАВАНДЫ
Н.И. Бочкарёв,
доктор биологических наук С.В. Зеленцов,
доктор сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17
Тел.: (861) 274-63-11
e-mail: [email protected]
Т.П. Шуваева,
кандидат сельскохозяйственных наук
А.П. Бородкина,
научный сотрудник
Вознесенский филиал ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии 352529, Краснодарский край, Лабинский район, п/о Розовый, ул. Ленина, 9 e-mail: [email protected]
Приведён обзор по современной таксономии, морфологии и методам селекции лаванды. Современная ботаническая классификация рода Lavandula L. приведена по международной информационной сети генетических ресурсов (GRIN) с указанием устаревших названий видов и их синонимов. Показаны различия в биохимическом составе эфирных масел различных видов лаванды. Дано детальное описание морфологии растений на примере вида лаванды узколистной (Lavandula angustifolia Mill.). Приведены методы селекции лаванды, включая внутривидовую и межвидовую гибридизацию, а также клоновую селекцию.
N.I. Bochkaryov, S.V. Zelentsov, T.P. Shuvaeva, A.P. Borodkina. The current status of taxonomy, morphology and breeding of lavender.
The review of modern taxonomy, morphology, and the breeding methods of lavender is given in the article. The modern botanical classification of the genus Lavandula L. is given according to the international Germplasm Resources Information Network (GRIN) with indication of obsolete species names and their synonyms. The differences in the biochemical composition of the essential oils of various species of lavender are shown. The detailed description of the plant morphology on the example of the narrowleaved lavender (Lavandula angustifolia Mill.) is given. The breeding methods of lavender, including in-tra- and interspecific hybridization and clone breeding, are shown.
Ключевые слова: лаванда узколистная, Lavandula angustifolia, лаванда широколистная, Lavandula latifolia, лаванда стэхадская, Lavandula stoechas, лавандин, Lavandula x intermedia, биология лаванды, селекция лаванды
УДК 633.812:582
Таксономия. Род Лаванда - Lavandula L. относится к семейству Яснотковые - La-miaceae Lindl. (= сем. Губоцветные - La-biatae Juss.). Если Карл Линней в XVIII веке выделял всего четыре вида лаванды [28], то по различным оценкам и классификациям ХХ века этот род включает в себя от 25 до 39 видов. А с учётом подвидов и межвидовых гибридов общее количество таксонов в пределах рода Лаванда достигает 90 [6; 8; 9; 10; 13; 24; 30; 31].
В России и странах СНГ преимущественно возделывается лаванда узколистная - Lavandula angustifolia Mill. (рис. 1). Диплоидный набор маленьких и визуально одинаковых хромосом составляет 2n = 50 [31]. В более ранней литературе в разные периоды этот вид был известен как лаванда колосистая (син.: колосковая, колосовая) - L. spica L.; лаванда настоящая
- L. vera DC.; лаванда лекарственная - L. officinalis Ch.; лаванда пиренейская (син.: английская) - L. pyrenaica DC [6; 7; 10; 24; 28; 30].
Использование дикорастущих популяций лаванды в качестве лекарственных и ароматических растений известно со времён Древнего Рима. Как культурное ароматическое и лекарственное растение, лаванда стала возделываться в странах южной и юго-западной Европы с конца XVI века [6; 8; 10]. В настоящее время лаванда узколистная продолжает довольно широко возделываться в мире для получения лавандового эфирного масла, важнейшими компонентами которого являются линалилацетат, линалоол и гераниол [8; 10; 13; 30].
Рисунок 1 - Лаванда узколистная (Lavandula angustifolia) (ориг.)
Лавандовое масло используется в парфюмерно-косметической и медицинской промышленности, активно применяется при производстве духов, туалетной воды, шампуней, дезодораторов и мыла [8; 10; 20]. Содержание эфирного масла в свеже-убранных соцветиях лаванды узколистной составляет 0,6-4,0 %, в пересчёте на абсолютно сухие соцветия, эфиромасличность иногда может достигать 11 %. Количество сложных эфиров (линалоол и линалилаце-тат), определяющих качество лавандового масла, в пересчёте на линалилацетат в среднем составляет 35 %, с диапазоном варьирования от 10 до 80 %. В лавандовом масле также содержится некоторое количество кетона терпенового ряда -камфоры. Содержание камфоры в лавандовом масле в среднем составляет около
0,5-1,0 %. Более высокая массовая доля этого терпеноида, как, например, в других видах лаванды, заметно ухудшает парфюмерные качества эфирного масла [10; 31].
Благодаря повышенной ксерофитности лаванда успешно используется в декоративном озеленении в странах Средиземноморского и Чёрноморского бассейнов, включая южные регионы России. Кроме этого, лаванда является хорошим медоносом - один гектар лаванды за период своего цветения даёт более 100 кг белого, ароматного и превосходного по вкусовым качествам мёда [6; 8].
Кроме лаванды узколистной, в некоторых странах в ограниченных масштабах возделывается ещё несколько видов лаванды: лаванда широколистная (син.: лаванда итальянская) - L. latifolia УШ. (рис. 2) и лаванда стэхадская (син.: лаванда французская, лаванда испанская) - L. stoechas Ь. (рис. 3) [13; 15; 23; 25; 30].
Рисунок 2 - Лаванда широколистная (Lavandula latifolia), [цит. по: 2б]
Рисунок 3 - Лаванда стэхадская (Lavandula stoechas) [цит. по: 27]
Компонентный состав эфирного масла лаванды широколистной L. latifolia заметно отличается от состава у лаванды узколистной. Содержание сложных эфиров, включая линалилацетат, в эфирном масле этого вида низкое и не превышает 10 %. При этом содержание камфоры в среднем составляет 17 %, что в 10-15 раз выше, чем у лаванды узколистной. Содержание цинеола (син.: эвкалиптол) в эфирном
масле лаванды широколистной достигает
38,8 %, что в l O-l5 раз выше по сравнению с маслом лаванды узколистной ^б]. Эти два компонента - камфора и цинеол, придают эфирному маслу лаванды широколистной резкий камфорно-эвкалиптовый запах. Поэтому такое масло пригодно для производства только дешёвых парфюмерных изделий [l4; 16; 31].
Эфирное масло лаванды стэхадской, из-за большого количества летучих кетонов (до 7O %) и резкого смолистого запаха, практически непригодно для изготовления парфюмерных изделий и в основном применяется как «лавандовый» ароматизатор в освежителях воздуха [3O].
В промышленном производстве также находятся естественные и искусственные межвидовые гибриды между лавандой узколистной и лавандой широколистной -лаванда гибридная, или лавандин, L. an-gustifolia subsp. angustifolia х L. latifolia, или сокращённо L. x intermedia Emeric ex Loisel. (син.: L. hibridaReverchon) (рис. 4).
Рисунок 4 - Лаванда гибридная, лавандин (Lavandula x intermedia) [цит. по: 25].
В XIX - начале ХХ веков в различных литературных источниках лаванда широколистная наряду с лавандой узколистной обозначалась как L. spica (лаванда колосистая), что длительное время создавало таксономическую путаницу. Для устранения возникших разночтений предпринимались попытки понижения таксоно-миического уровня лаванды широколист-
ной до широколистного подвида лаванды колосистой, например - Lavandula spica subsp. latifolia Bonnier & Layens. После таксономической ревизии рода Lavandula, к концу XX века, вид лаванды широколистной окончательно получил современное бинарное название как L. latifolia Vill. [24]. При этом его прежнее название «L. spica» получило статус устаревшего синонима лаванды узколистной. Однако и поныне в отдельных источниках, цитирующих публикации начала и середины ХХ века, можно встретить указания на то, что лавандины представляют собой межвидовые гибриды между L. vera (L. officinalis) и L. spica, хотя приведённые видовые названия фактически являются устаревшими синонимами одного и того же вида - лаванды узколистной L. angusti-folia.
По морфологическим признакам ла-вандины могут приближаться либо к L. angustifolia, либо к L. latifolia, но, как правило, отличаются от них более крупным габитусом. Их плоидность составляет 2n = 50 (48) и состоит из гаплоидных наборов лаванды узколистной и лаванды широколистной [16; 31]. Лавандины, приближающиеся к лаванде узколистной, в литературе начала-середины ХХ века получили название вероспиковых (от прежних латинских названий видов узколистной и широколистной лаванды - L. vera и L. spica). Соответственно лаванди-ны, морфологически близкие к лаванде широколистной, приобрели название спиковеровых [3;10; 14].
В дикорастущем виде лаванду гибридную чаще всего можно встретить в горах Франции. Основными районами промышленного возделывания лавандина являются Франция, Испания, Италия, государства бывшей Югославии, Румыния, Марокко, а также некоторые страны Южной Америки. Лаванда гибридная сочетает в себе все свойства и остролистной, и широколистной лаванды, но отличается повышенной урожайностью. Так, в середине ХХ века урожай соцветий
лавандина в Европе нередко превышал 10 т/га и обеспечивал почти тройной сбор эфирного масла по сравнению с лавандой узколистной. Из-за неполной гомологичности хромосомных наборов элементарных видов лавандины стерильны, поэтому в производстве используются только их вегетативные клоны Б1. Предполагается, что увеличенный габитус куста и повышенный, относительно элементарных видов лаванды, урожай соцветий лаван-дина как раз и определяются гетерозисом [16].
В эфирном масле лавандина присутствует ряд не представляющих ценности компонентов, определяемых гаплоидным геномом лаванды широколистной, которые обедняют букет в сравнении с маслом лаванды узколистной. В частности, лавандиновое масло обладает выраженным камфорным запахом, заметно ухудшающим парфюмерные качества по сравнению с эфирным маслом лаванды узколистной и пригодно только для парфюмерных купажей. При смешивании с маслами других растений из него получают довольно много натуральных лекарственных препаратов. Содержание эфирного масла в некоторых формах ла-вандинов варьирует от 1,3 до 3,7 %. Размах изменчивости содержания сложных эфиров - от 10,1 до 31,8 %; камфоры - от 2,5 до 14, цинеола - от 8,9 до 48,2 % [16].
Морфология. Жизненная форма наиболее ценного и востребованного вида рода Лаванда - лаванды узколистной -представляет собой многолетний вечнозелёный полукустарник высотой до 60 см. В природе произрастает на сухих южных склонах южной Франции, в восточной Испании и Северной Африке [6; 8; 13].
Корень лаванды деревянистый, в верхней части довольно толстый, густомочковатый, глубоко проникающий в почву. Листья супротивные, сидячие, от тёмного до светло-зелёного, иногда серо-зелёного цвета, линейные или ланцетовидные, опушённые, с обоих концов суженные, со слегка загнутыми вниз краями. Листья
сохраняются на побегах в течение круглого года. Куст лаванды наиболее распространённой шаровидной формы имеет в среднем 400-500 полуодревесневших ветвящихся побегов, при варьировании этого показателя от 300 до 1000 шт. на 1 растение. В зависимости от условий произрастания через 5-6 лет, по другим данным, через 8-12, старые побеги усыхают, а из почек на корневой шейке или на нижних частях ветвей формируются новые побеги замещения. Общая продолжительность жизни кустов лаванды в среднем составляет 20-25 лет [2; 3; 5; 6; 8; 9; 12; 13; 14].
Каждый основной побег лаванды заканчивается колосовидным или цилиндрическим соцветием, состоящим из отдельных многоцветковых ложных мутовок, представляющих собой две супротивно расположенные на цветочной оси полумутовки, включающие несколько цветков.
Чашечка цветка цилиндрическая, ребристая, слегка расширенная в средней части, пятизубчатая. На всей поверхности чашечки, преимущественно между её рёбрами расположены восьмиклеточные желёзки, являющиеся вместилищами эфирного масла. Желёзки хорошо видны после отцветания. По их количеству отчасти можно судить об эфиромасличности цветов (рис. 5).
а
б
Рисунок 5 - Микроморфология цветков лаванды узколистной: а - верхушка соцветия в фазе бутонизации, отчётливо видна ребристость чашечек (ориг.); б - сухая чашечка с мелкими светлыми эфиромасличными желёзками (ориг.); в - макроизображение поверхности чашечки с ветвистыми клетками эпидермиса (опушения) и сферической эфиромасличной желёзкой [цит. по: 29]
в
Венчик опадающий, двугубый, срост-нолепестковый. Тычинок четыре, пестик
- один. Нектарники расположены у основания трубки цветка и защищены от дождей кольцом волосков. Завязь верхняя, четырёхгнёздная. Плод сухой, состоит из четырёх тёмных, гладких и блестящих орешков [2; 3; 5; 6; 8; 9; 12; 14].
До настоящего времени сохраняется неясность с общим количеством хромосом в диплоидном наборе лаванды узколистной, которое, по данным различных источников, варьирует от 2п = 36 до 75. На основании заочного консенсуса ведущих специалистов по лаванде в настоящее время принято считать, что у видов лаванды узколистной и лаванды широколистной базовый уровень плоидности составляет 2п = 50 [14; 30; 31]. Однако в недавней работе Работягова (ННЦ «Никитский ботанический сад», АР Крым, Украина) диплоидный набор хромосом у лаванды узколистной указан как 2п = 48 [16].
Лаванда узколистная отличается широким разнообразием морфологических признаков: по высоте и форме куста, размерам листьев, их окраске и степени опушения, окраске цветков и структуре соцветия. В 30-е годы ХХ века основоположником селекции лаванды в СССР Г.К. Гунько была опубликована первая отечественная внутривидовая классификация морфологических типов лаванды узколистной [3].
По форме куста Гунько выделял три типа: шаровидную, с радиальным расхождением цветоносных побегов; куполовидную или конусовидную и щитовидную, у которой цветоносные побеги отходят вертикально и соцветия располагаются в относительно горизонтальной плоскости.
Наибольшую хозяйственную ценность представляют формы со щитовидной формой куста, с высотой растений 30-65 см, как наиболее приспособленные к механизированным приёмам возделывания и уборки.
По типу соцветия в пределах вида лаванды узколистной выделяют два типа соцветий: колосовидное, у которого количество цветков в мутовках уменьшается к верхушке; цилиндрическое, у которого количество цветков в мутовках от основания до верхушки соцветия одинаковое.
По количеству цветков в соцветиях выделяются: малоцветковые - с 3-5 цветками в полумутовке; промежуточные - с 6-12 цветками в полумутовке; многоцветковые - с 13 и более цветками в по-лумутовке.
У лаванды узколистной наблюдается большое внутривидовое разнообразие по окраске цветочных чашечек и венчиков цветков. Окраска венчиков и чашечек обычно совпадает и может иметь одну из трёх групп окраски: тёмно-фиолетовую, розовую и белую. Между этими группами имеется широкая гамма переходов от одной окраски к другой. Наиболее распространена доминантная тёмно-фиолетовая окраска. При этом рецессивная белая окраска цветков лаванды встречается только по границам естественного ареала произрастания вида [2; 3; 10; 14].
По типу чашечек цветков Гунько выделял удлинённые, цилиндрические, овальные; с выраженной ребристостью и гладкие; с прижатым и отстоящим опушением; сильно и слабо опушённые (мохнатые).
По длине вегетационного периода сорта лаванды различались на раннеспелые (рано зацветающие) и позднеспелые формы.
Лаванда узколистная, так же как и другие виды рода Лаванда - типичное алло-гамное (перекрёстноопыляемое) энтомо-фильное растение. Основные опылители -пчёлы различных видов, привлекаемые душистым нектаром, поэтому большинство стародавних, выделенных из сеянцев сортов лаванды представляют собой гибридные формы. При этом в число отцовских форм попадают кусты с различной урожайностью и выходом эфирного мас-
ла, поэтому при семенном размножении лаванда расщепляется на биотипы с широким спектром изменчивости большинства признаков [7; 11].
В то же время есть сведения о наличии в её цветке приспособлений не только к перекрёстному опылению, но и к самоопылению, хотя при самоопылении лаванды с использованием индивидуальных изоляторов завязываемость плодов составляет всего 3-13 %. Созревание пыльцы и раскрытие пыльников происходит ещё в молодых закрытых бутонах. Рыльце пестика также готово к оплодотворению в этот период. С другой стороны, пыльца у лаванды мелкая, липкая, размером 37-42 мкм, несыпучая. Поэтому в фазе бутонизации, из-за опережающего роста тычинок по сравнению с пестиком, вероятность самоопыления сведена к минимуму. Но в фазе полного цветения рыльце пестика выходит из трубки пестика, и в этот момент вероятность попадания на него собственной пыльцы увеличивается [14; 17; 21].
Кроме семенного воспроизведения, лаванда сравнительно легко размножается вегетативными частями - стеблями и корнями [3; 10; 11; 18]. При возделывании лаванды в производстве чаще всего применяют размножение стеблевыми черенками, наиболее полно сохраняющими в потомстве биологические и хозяйственные признаки сортов. Хотя даже при вегетативном размножении лаванды сохраняется вероятность почковых мутаций и появления морфологических и биохимических отклонений от исходного сорта [15].
Клоновое размножение является довольно дорогостоящим методом. Поэтому для удешевления производства лаванды возможно создание константных само-опылённых линий с целью ежегодного получения от них межлинейных гибридов, высевая которые можно с успехом использовать явление гетерозиса.
Эпизодически в разных формах лаванды встречаются растения с функционально женскими цветками, имеющие
стерильные пыльники и фертильный пестик. Появление мужски стерильных растений у лаванды, как правило, приурочено к семенным потомствам искусственно самоопылённых клонов. Причем с увеличением поколений инбридинга увеличивается количество стерильных растений в потомстве [18; 21]. Завязывае-мость семян лаванды при свободном опылении клонов в 5-180 раз выше, чем при самоопылении. При свободном переопылении инбредных растений завязыва-емость также существенно увеличивается [21].
Методы и схемы селекции. Главное производственное сырьё лаванды - это соцветия. Продуктивность сорта определяется количеством цветоносных побегов на растении и их структурой. Исходя из этого, при селекции лаванды на урожайность выделяют формы растений с большим количеством цветоносных побегов и с многоцветковыми соцветиями. Отбор на эти признаки не только повышает массу цветоносных органов, но и улучшает качество сырья, поскольку эфирное масло содержится, главным образом, в соцветиях. Большое значение в селекции лаванды также имеет длина цветоножек, так как стандартное сырьё лаванды представляет собой соцветия с цветоножками длиной до 10 см. Сочетание масличности сырья, качества эфирного масла и желательных морфологических признаков и определяют основные направления селекции лаванды [10].
Межсортовая гибридизация. Основным методом селекции лаванды узколистной является межсортовая гибридизация с последующим индивидуальным отбором в гибридном потомстве первого поколения, а также клоновая селекция. Закрепление полезных признаков ведётся клоновым способом (черенкованием кустов с лучшими хозяйственно ценными признаками). Вероятность выделения высокопродуктивных кустов с использованием этого метода невысока и, как правило, не превышает 5 % [17; 19]. Кро-
ме этого, следует учитывать, что вероятность повышения масличности сортов лаванды методом индивидуального отбора незначительна и не показала заметных результатов в создании более холодо- и засухоустойчивых сортов [10].
Помимо повышения урожая соцветий, селекция лаванды направлена на растянутый период технической спелости (продолжительность цветения); на повышенную засухоустойчивость (сохранение прироста в сухие годы); на повышенную зимостойкость, особенно в суровые зимы и зимы с периодическими оттепелями, на устойчивость к септориозу и на компактную форму куста [20].
Общая схема селекционного процесса лаванды включает следующие питомники:
- питомник исходного материала;
- селекционный питомник;
- контрольный питомник;
- предварительное сортоиспытание;
- конкурсное сортоиспытание;
- питомник размножения.
Некоторые селекционные учреждения,
в частности бывший Всесоюзный институт эфиромасличных культур (ВНИИЭМК), а ныне институт эфиромасличных и лекарственных растений НААН в г. Симферополе, многие годы практиковали сокращённую схему селекции лаванды, из которой были исключены селекционный питомник и предварительное сортоиспытание. В подобных случаях перспективный селекционный материал из питомника исходного материала поступал непосредственно в контрольный питомник, а затем лучшие сортообразцы направлялись сразу в питомник конкурсного сортоиспытания [17; 20].
Селекционная работа с лавандой начинается с организации питомника исходного материала, который включает в себя коллекционный и гибридный питомники, при ведении гетерозисной селекции лаванды - питомники создания самоопы-лённых линий и насыщающих скрещиваний. Размер делянок в этих питомниках
зависит от ценности образца и наличия посадочного материала. Как правило, в одном ряду размещают по 10 растений без повторений. Через 10-15 делянок размещают сорт-стандарт, с которым сравнивают все изучаемые сортообразцы. Площадь питания растений 1,0 х 0,5-0,75 м.
Коллекционные сортообразцы изучают и оценивают по признакам зимостойкости, засухоустойчивости, устойчивости к болезням и вредителям, по урожаю соцветий, способности к осеннему отрастанию, форме куста. Проводят фенологические наблюдения и оценивают исходный материал по морфологическим признакам, таким как высота, диаметр куста, длина цветоноса, тип и длина соцветия; подсчитывают количество цветоносных побегов на один куст, количество ложных мутовок в соцветии и количество цветков в полумутовке; описывают форму, окраску и опушённость листа, окраску чашечки и венчика. В пробах соцветий массой 1 кг в двух повторениях определяют количественный и качественный состав эфирного масла, а также органолептически проводят парфюмерную оценку полученного масла. Лучшие по комплексу или отдельным хозяйственно ценным признакам сортообразцы вовлекают в скрещивания.
Для достижения лучших результатов наиболее рационально проводить принудительное опыление, подбирая исходные формы с хорошей зимостойкостью, высоким урожаем соцветий, высоким содержанием эфирного масла, а также с разными сроками цветения и различными парфюмерными букетами. Формы с более интенсивной окраской цветков, как правило, имеют более сильный аромат. Чем массивнее чашечки цветков, тем больше в них эфирного масла. Для повышения надёжности искусственного опыления выделенные растения можно пересадить в сосуды [13].
Техника искусственного опыления лаванды базируется на особенностях биологии опыления культуры и морфологии
строения цветков. Соцветие лаванды относится к нижнецветным и представляет собой колосовидную кисть. Поэтому цветение развивается снизу вверх с нижних четырёх ложных мутовок соцветия. Первыми в полумутовках зацветают крайние цветки. Продолжительность цветения нижних цветков составляет около 3-х суток, верхних - 1,5-2 дня. Общая продолжительность цветения всего соцветия составляет 15-18 суток [14].
Кастрация мелких цветков лаванды является трудоёмкой операцией. Раскрытие глубоко сидящих в узкой и длинной трубке цветка пыльников происходит ещё на стадии бутона, что затрудняет их удаление. Поэтому наиболее оптимальным приёмом является полное удаление венчика цветка. Кастрируют наиболее развитые крайние или средние цветки полумутовок. Операция выполняется заострённым «глазным» пинцетом. Трубчатая чашечка при этом является прекрасным предохранителем пестика от внешних воздействий. Вслед за этой операцией верхушки чашечек кастрированных цветков аккуратно срезают ножницами выше уровня расположения рыльца пестика. Кастрированные соцветия изолируют тканевыми или пергаментными изоляторами.
Лучшим временем опыления кастрированных цветков является фаза полного цветения. Однако удаление венчика ещё в фазе бутонизации затрудняет установление последующих этапов развития цветка, что может снизить результативность опыления. В этой ситуации облегчает установление оптимального срока опыления тот факт, что готовые к опылению зрелые рыльца обычно выступают выше чашечки, особенно слегка укороченной при кастрации. Как правило, это происходит на 3-4-е сутки после кастрации.
Опыление проводят 1-2 раза с интервалом в сутки. Пыльцу наносят на рыльце свежим отцовским цветком со вскрытыми пыльниками. Опылённые соцветия объединяют по 5-10 шт., аккуратно связыва-
ют мягким шпагатом и помещают под общий изолятор [14; 20].
При невозможности искусственного опыления с кастрацией, межсортовую гибридизацию можно проводить и методом свободного переопыления родительских форм, размещённых чередующими-ся рядами на изолированных участках. Однако в последнем случае в семенном потомстве возрастает доля растений, полученных от самоопыления, что увеличивает объём отбракованных растений.
Убирают соцветия с гибридными семенами в фазе полной спелости. Для этого срезают цветоносы вместе с изоляторами и в лаборатории проводят ручной обмолот. Полученные гибридные семена помещают в чашки Петри на влажную фильтровальную бумагу и выдерживают 1 -1,5 месяца в холодильнике при низких положительных температурах для стратификации. Проросшие семена или уже позеленевшие проростки высаживают в ящики с почвой и помещают в теплицу или камеру искусственного климата. Осенью саженцы лаванды высаживают в поле в гибридный питомник.
В гибридном питомнике (ГП) сеянцы одной гибридной комбинации высаживают под одним номером. Размер делянок определяется наличием посадочного материала. Схема посадки - 1 х 0,5 м. Изучение и отбор гибридных растений начинают со второго года после посадки. Через каждые 10-15 гибридных комбинаций высаживают районированный сорт-стандарт. При изучении наследования тех или иных признаков рядом с гибридами высаживают родительские сорта.
В ГП оценивают гибридные комбинации по длине вегетационного периода, зимостойкости, устойчивости к болезням и вредителям, способности к осеннему отрастанию, форме куста и урожайности. Взвешивание соцветий проводят на весах в поле сразу после их срезания. Каждая проба соцветий массой не менее 100 г отбирается в двух повторениях. В дождливую погоду, из-за избытка влаги в почве и
в тканях растений, содержание эфирного масла в соцветиях снижается, поэтому следует избегать отбора проб в этот период.
Урожайность лаванды определяется не только урожаем соцветий с куста, но и процентным содержанием в них и качеством эфирного масла. При этом наиболее ценным признаком является эфиромасличность. Содержание эфирного масла и его качество определяют у лучших, представляющих интерес для дальнейшей селекции гибридных кустов.
После первого года изучения в ГП оставляют только лучшие кусты, достоверно превосходящие сорт-стандарт по урожайности и содержанию эфирного масла. Остальные растения выбраковывают.
После второго года изучения проводят ещё одну браковку и оставляют для изучения только те кусты, которые в сумме за два года превысили сорт-стандарт. На основании 2-3-летнего изучения из однолетних побегов лучших гибридных растений осенью нарезают черенки, которые высаживают в холодные парники для укоренения и последующей закладки селекционного или контрольного питомника.
При реализации методов гетерозисной селекции лаванды в составе питомника исходного материала дополнительно закладывают питомник создания самоопы-лённых линий, в который включают сорта с признаками, имеющими хозяйственную ценность. До наступления фазы цветения на выделенные кусты одевают тканевые или пергаментные изоляторы. Семена с самоопылённых растений убирают осенью, стратифицируют и высевают в теплицу. При появлении в самоопылённом потомстве альбиносных и хлорозных растений, их удаляют. Осенью сеянцы высаживают в питомник для создания самоопылённых линий. Потомство, полученное от самоопыления одного растения, высаживают одной делянкой.
В этом питомнике проводят оценку каждого растения по длине вегетационно-
го периода, зимостойкости, устойчивости к болезням и вредителям, форме куста, способности к осеннему отрастанию, урожаю соцветий, а также по содержанию и качеству эфирного масла. Кроме этого, в фазе цветения проводят полное морфологическое описание каждого растения во всех изучаемых потомствах по тем же признакам, что и коллекционных сорто-образцов. При этом определяют высоту и диаметр куста, длину цветоносов и соцветий, количество цветоносов на один куст, количество мутовок в соцветии и цветков в мутовках на каждом растении. На лучшие выделенные растения в фазе бутонизации одевают изоляторы для повторного самоопыления. Самоопыление продолжают до тех пор, пока растения в пределах линии не станут морфологически однородными.
Одновременно с продолжением самоопыления возможны скрещивания между самоопылёнными потомствами разных лет для изучения их комбинационной способности. Для этого лучшие самоопылён-ные растения скрещивают с одним и тем же сортом или самоопылённым потомством иного происхождения. Выращенные из полученных семян сеянцы высаживают на однорядных делянках в двух-трёх повторениях и сравнивают по урожайности с сортом-стандартом. По результатам оценки выделяют потомства с самой высокой комбинационной способностью. В случае выявления высокопродуктивных гетерозисных кустов их размножают кло-новым путём и оценивают на следующих этапах селекционного процесса.
При наличии в питомнике исходного материала источников ЦМС вполне возможно создание стерильных аналогов родительских форм в питомнике насыщающих скрещиваний. Схема их получения не отличается от таковой при создании стерильных аналогов кукурузы или подсолнечника, за исключением дополнительных операций по выращиванию сеянцев в парниках или теплицах с последующей осенней пересадкой саженцев в поле.
В селекционном питомнике (СП) высаживают вегетативное потомство образцов лаванды, выделенных в гибридном питомнике. Делянки однорядные, без повторений, удлинённой формы, с размещением в каждой делянке по 10 растений с одним-двумя защитными растениями в обоих концах ряда. Площадь питания растений 1 х 0,5 м или 1 х 0,75 м. Стандарт размещают через каждые 10-15 сортообразцов. Учёт урожая ведут начиная со второго года вегетации после посадки саженцев.
В СП проводят фенологические наблюдения, оценивают сортообразцы по зимостойкости, форме куста, устойчивости к болезням и вредителям, осеннему отрастанию. Урожай соцветий учитывают поделяночно в фазе полного цветения взвешиванием в полевых условиях срезанных соцветий. С каждой делянки срезают по две пробы массой 1-2 кг. Длина цветоносов под соцветиями должна быть не менее 8-10 см. Урожай соцветий приводят к базисной влажности - 70 %. После взвешивания во всех пробах определяют содержание эфирного масла. Перспективные сортообразцы, превышающие по одному или нескольким хозяйственно ценным признакам лучший возделываемый сорт-стандарт, направляют в контрольный питомник (КП).
В КП высаживают вегетативное потомство образцов лаванды, выделенных в селекционном питомнике. При использовании сокращённой схемы селекции контрольный питомник формируется из сортообразцов, выделенных в питомнике исходного материала.
Делянки в КП однорядные, в трёх повторениях, удлинённой формы, с размещением в каждой делянке по 10 растений с одним-двумя защитными растениями в обоих концах ряда. Площадь питания растений 1 х 0,5 м или 1 х 0,75 м. Сорт-стандарт размещают через каждые четыре сортообразца. Учёт урожая ведут начиная со второго года вегетации после посадки саженцев.
В КП проводят те же фенологические наблюдения и морфометрические измерения, как и в селекционном питомнике. Урожай соцветий учитывают поделяноч-но в фазе полного цветения взвешиванием в полевых условиях срезанных соцветий. Масса каждой пробы должна быть не менее 2 кг. С каждой делянки срезают по две пробы. Длина цветоносов под соцветиями должна быть не менее 810 см. Урожай соцветий приводят к базисной влажности - 70 %. После взвешивания во всех пробах определяют содержание эфирного масла. Образцы, в течение трёх лет достоверно превышающие по одному или нескольким хозяйственно ценным лучший возделываемый сорт, направляют в предварительное сортоиспытание.
Питомник предварительного сортоиспытания (ПСИ) комплектуют из выделенных в контрольном питомнике лучших сортообразцов. Делянки в ПСИ четырёхрядные, по 25 растений в каждом ряду, в трех повторениях. Сорт-стандарт размещают через каждые четыре делянки. Площадь питания растений 1 х 0,5 м или 1 х 0,75 м. С обоих концов каждого ряда делянки высаживают по два защитных растения. Между ярусами оставляют дорожки шириной, примерно равной удвоенному расстоянию между растениями в ряду.
Урожай соцветий определяют в фазе полного цветения поделяночным взвешиванием непосредственно в поле всей срезанной массы соцветий. Одновременно с уборкой определяют содержание эфирного масла в сортах. Для этого в утренние часы в сухую погоду по диагонали каждой делянки отбирают пробы на двух несмежных повторениях. Масса пробы - 2 кг. Урожай соцветий приводят к базисной влажности - 70 %. В лабораторных условиях определяют основные параметры качества эфирного масла: растворимость в спирте, угол вращения плоскости поляризации, коэффициент преломления, кислотное и эфирное числа масла.
Питомник конкурсного сортоиспытания (КСИ) комплектуют из выделенных в питомнике предварительного сортоиспытания новых сортов. При сокращённой схеме селекции КСИ формируется из лучших сортообразцов контрольного питомника. Стандарт - лучший, находящийся в промышленном производстве сорт, размещают через каждые четыре делянки. Делянки в КСИ четырёхрядные, по 25 растений в каждом ряду, в 4-6 повторениях. Схема посадки растений аналогична производственным насаждениям - 1 х 0,5 м. С обоих концов каждого ряда высаживают по два защитных растения. Вдоль продольных дорожек питомника с внешней стороны краевых делянок высаживают защитные ряды. Между ярусами оставляют дорожки шириной, примерно равной удвоенному расстоянию между растениями в ряду. Для возможного ремонта делянок с погибшими из-за вымерзания, засухи или механических повреждений отдельными растениями на особом участке высаживают по несколько растений каждого сорта, проходящего испытание в КСИ. Ремонт насаждений проводят саженцами того же сорта и возраста в обычные для посадки сроки.
Урожай соцветий определяют в фазе полного цветения поделяночным взвешиванием непосредственно в поле всей срезанной массы соцветий. Одновременно с уборкой определяют содержание эфирного масла в сортах. Для этого в утренние часы в сухую погоду по диагонали каждой делянки отбирают пробы на двух несмежных повторениях. Масса пробы - 2 кг. Урожай соцветий приводят к базисной влажности - 70 %. При оценке качества эфирного масла органолептически определяют и выставляют парфюмерную оценку, и лабораторными методами определяют физико-химические показатели: растворимость в спирте, угол вращения плоскости поляризации, коэффициент преломления, кислотное и эфирное числа масла, а также содержание основных компонентов масла.
Питомник размножения закладывается для целей сортоиспытания и только вегетативным способом - путём осеннего черенкования однолетних одревесневших побегов лучших, достоверно превышающих стандарты сортов из КСИ. Длина черенков 8-10 см, нижний срез выполняют непосредственно под узлом, выше которого на длину 4-5 см удаляют листья и на эту глубину высаживают в почву в парниках или теплицах.
Для закладки питомника размножения следующей осенью отбирают хорошо укоренившиеся саженцы с неповреждённой корневой системой и хорошо разветвлёнными надземными побегами. При наличии отапливаемых теплиц укоренение и развитие саженцев идет более интенсивно, и в ряде случаев возможна их ускоренная высадка уже весной. Однако в этом случае для обеспечения хорошей приживаемости необходим регулярный полив саженцев. При наличии фенотипических неоднородностей, различий в развитии или различной зимо- и засухоустойчивости в пределах одного сорта проводят частичную или полную выбраковку делянок.
В случае невозможности проведения полноценной межсортовой гибридизации селекционно-генетическое улучшение лаванды можно вести упрощённым методом клоновой селекции.
Клоновая селекция. Как и у многих других многолетних растений, у лаванды изредка возможно образование почковых (соматических) мутаций. Такие мутации выявляются при обследованиях растений в течение вегетации в виде отдельных побегов на кусте с морфологически отличающимися листьями или соцветиями. Мутантные побеги помечаются этикетками и осенью с них нарезают черенки выше видимой границы морфологических изменений. Как правило, почковая мутация затрагивает какой-либо один качественный, реже количественный признак, ещё реже - комплекс из нескольких признаков. Однако в целом, вероятность об-
разования и обнаружения почковых мутаций низка и не всегда заметна визуально. Особенно это касается мутаций по содержанию и качеству эфирного масла.
В качестве исходного материала для поиска почковых мутаций обычно используют интродуцированный сортовой или популяционный материал, а также семенные потомства от самоопыления и межсортовой гибридизации лаванды. После обнаружения и клонирования побегов с соматическими мутациями их клоны помещают в питомник исходного материала для первичной оценки и описания. В дальнейшем клоны с признаками соматических мутаций подвергаются обычным селекционным мероприятиям по сравнительному изучению их хозяйственно ценных признаков в контрольном питомнике, предварительном и конкурсном сортоиспытании.
Самым низкоэффективным, хотя и самым простым способом селекции лаванды является упрощённый вариант клоновой селекции, заключающийся в простом массовом отборе черенков с лучших кустов в надежде выделить более продуктивные или более эфиромасличные формы. В подавляющем большинстве случаев такой метод представляет собой простое вегетативное размножение уже имеющихся форм лаванды, ничем не отличающееся от клонирования выделившихся в КСИ лучших сортов. А некоторые различия материнских форм и их клонов, как правило, определяются методическими нарушениями и неточностями учётов и оценок.
Однако даже при таком упрощённом способе селекции сохраняется, пусть и незначительная, возможность случайного обнаружения соматических мутаций. Вероятность их образования несколько увеличивается в годы с поздними весенними заморозками, когда в меристематических тканях вегетативных почек лаванды уже начались первые митотические деления клеток. Низкотемпературный термошок на начальных этапах деления вегетатив-
ных конусов нарастания иногда может привести к генным и даже хромосомным мутациям в меристематических тканях. Аналогичные соматические мутации может вызвать и высокотемпературный термошок в годы с жарким и сухим летом.
Схема дальнейшей оценки селекционного материала при клоновой селекции, включая её упрощённый вариант, не отличается от обычных методов. Саженцы с потенциальными морфологическими и биохимическими изменениями и отличиями после укоренения направляют в селекционный или контрольный питомник. При недостатке посадочного материала такие клоны предварительно размножают в питомнике исходного материала. Лучшие клоны с выявленными и доказанными отличиями от исходных форм по морфологическим и биохимическим признакам направляются в старшие питомники ПСИ и КСИ.
Межвидовая гибридизация. В качестве метода расширения полиморфизма по большинству хозяйственно ценных признаков, в том числе отсутствующих в генофонде лаванды узколистной, большой интерес представляет межвидовая гибридизация между лавандой узколистной (L. angustifolia) и лавандой широколистной (L. latifolia), тем более что между этими видами нет непреодолимого генетического барьера скрещивания [14; 16; 31].
Лаванда широколистная в 1,5-2 раза крупнее узколистной, имеет более глубокую и мощную стержневую корневую систему и цветёт обычно на месяц позже лаванды узколистной. Вид лаванды широколистной более долговечен, способен успешно произрастать как на бедных известковых, так и на суглинистых плодородных почвах, более засухоустойчив, но очень чувствителен к низким температурам. Вымерзает уже при минус 14 °С. В то же время лаванда узколистная более зимостойка, но страдает от чрезмерной засухи. Выход эфирного масла из соцветий L. latifolia обычно составляет 0,9-1,1 %.
Но это масло отличается выраженным камфорным запахом и более высоким содержанием цинеола с незначительной долей линалилацетата (4-11 %) [14; 16; 31].
Важнейшим этапом в селекции гибридной лаванды (лавандина) является получение межвидовых гибридов F1. Гибридные семена имеют низкую жизнеспособность и всхожесть. Полученные из взошедших семян гибридные растения F1 всегда стерильны. Поэтому дальнейшая селекционная оценка и отбор лавандинов осуществляется стандартными методами клоновой селекции [14;16, 31].
В последние годы в Крыму [16] и в Австралии [31] развёрнуты исследования по преодолению стерильности лаванди-нов на основе автополиплоидизации родительских видов лаванды узколистной и лаванды широколистной и последующей межвидовой гибридизации. Поскольку стерильность лавандинов вызвана нарушениями конъюгации между не полностью гомологичными наборами хромосом родительских видов, то при удвоении числа хромосом колхицинированием мейоз у лавандина протекает уже правильно. При скрещиваниях индуцированных автотетраплоидов L. angustifolia и L. latifolia их хромосомы начинают конъюгировать в пределах своих элементарных геномов, и такие гибриды становятся фертильными. В ННЦ «Никитский ботанический сад» уже получены полиплоидные лавандины с восстановленной фертильностью и с качеством эфирного масла, приближающимся к маслу лаванды узколистной [16].
В настоящее время в мире общее количество выведенных различными методами селекции сортов лаванды узколистной, широколистной, стэхадской, а также некоторых других элементарных видов рода Лаванда и межвидовых гибридов превысило 100. Основные площади лаванды расположены во Франции. Только в одной французской провинции Прованс лаванда выращивается на площади свыше 12 тыс. га. Кроме этих стран, промыш-
ленные посадки лаванды имеются в Болгарии, Великобритании, Италии, Австралии, Индии, Аргентине, Алжире, Марокко, Китае и Украине. Наиболее популярными и распространёнными сортами лаванды в Европе являются: Hidcote Blue, Grey Lady, Lavender Lady, Jean Davis, Munstead и некоторые другие.
В ХХ веке на территории СССР главным центром промышленного выращивания лаванды был Крым, где на базе Всесоюзного института эфиромасличных культур и Никитского ботанического сада многие годы велись интенсивные селекционные работы с этой культурой. Заложенная в советский период инфраструктура по выращиванию и переработке лаванды в целом сохранилась и продолжает использоваться и в настоящее время. Общая площадь промышленных посадок лаванды на Украине в последние годы составляет около 3000 га. При этом в Госреестр сортов растений Украины на 2013 г. включено пять сортов лаванды узколистной различных лет выведения: Степная (1962 г.), Ранняя (1983 г.), Синева (1997 г.), Изида (2000 г.) и Вдала (2008 г.). Кроме этого к возделыванию на территории Украины с 2002 г. допущен сорт лавандина Темп [4].
В современной России промышленное возделывание лаванды существенно сократилось. Вслед за этим заметно снизились интенсивность и результативность селекции этой культуры. В результате в 2013 г. в Государственный реестр селекционных достижений РФ включены и допущены к использованию только два сорта лаванды узколистной: Вознесенская 34 и Южанка, зарегистрированные в качестве сортов с 1962 и 1998 гг. соответственно [1]. Однако в последние десятилетия стала заметно возрастать востребованность лаванды как декоративного растения для садового и паркового озеленения в южной и центральной зонах европейской части России. В Госреестре РФ уже находятся три декоративных сорта лаванды, интродуцированных в Россию
частными семеноводческими компаниями и зарегистрированных под русскими названиями Горная, Люблинская Семко и Услада [1].
В связи с непрекращающимся ростом мировых оптовых цен на лавандовое масло, превысивших в последние годы планку в 100 евро за 1 кг, представляется перспективным восстановление отечественной инфраструктуры по производству лавандового эфирного масла, включая интенсификацию селекции эфиромасличных сортов лаванды и существенное расширение площадей под промышленными посадками лаванды. Дополнительным перспективным направлением отечественной селекции лаванды и лавандинов может быть создание специализированных сортов для декоративных целей.
Единственным селекционным учреждением на территории России, длительный период ведущим селекцию лаванды, является Вознесенский филиал Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур им. В.С. Пустовойта (ВНИИМК), расположенный в п. Розовый Лабинского р-на Краснодарского края.
Селекция лаванды здесь ведётся методами межсортовой гибридизации и кло-новой селекции. Основными критериями при выделении перспективного исходного материала для селекции являются: повышение урожая соцветий с куста, повышение содержания и сборов эфирного масла, зимостойкость, устойчивость к болезням и вредителям, величина осеннего прироста, компактный тип куста.
Эффективность и результаты селекции лаванды узколистной в Вознесенском филиале ВНИИМК проиллюстрированы в таблицах 1 и 2.
Наиболее перспективным исходным материалом для селекции лаванды узколистной в питомнике отборов семенного размножения являются сортообразцы 173к4, 1к1 и 4р (см. табл. 1). Урожайность лучшего сортообразца 1к1 составила 621 г соцветий с куста, при урожае соцветий в 320 г с куста у сорта-стандарта Вознесенская 34. Содержание
эфирного масла в свежем сырье этого сортообразца достигает 1,304 %, в абсолютно сухом сырье 3,661 %, сбор эфирного масла - 5,6 г, что также почти вдвое превышает аналогичные показатели у сорта-стандарта.
Таблица 1
Характеристика лучших сортообразцов лаванды узколистной семенного размножения, 3-й год вегетации, по хозяйственно полезным признакам
Вознесенский филиал ВНИ ИМК, 2012 г.
Сорто- образец Урожай соцветий с 1 кУста, г Содержание эфирного масла, % Сбор эфирного масла Зи- мо- стой- кость, балл Пора- же- ние септо то- рио- зом, балл Осен- ний при- рост, балл Фор- ма ку- ста
в све- жем сы- рье в абсо- лютно сухом сырье с 1 кУ- ста, г в % к контролю
Вознесенская 34 (стандарт) 320 0,672 1,887 2,9 100 3 0 3 Ком- пакт- ная
165/1к1 384 0,806 2,264 3,5 120 3 0 3 то же
173к4 544 1,142 3,208 6,0 170 3 0 3 «»
165/1к3 582 1,223 3,434 5,3 182 3 0 4 «»
1к1 621 1,304 3,661 5,6 194 3 0 4 «»
165/1к6 586 1,230 3,453 5,3 183 3 0 4 «»
4р 592 1,243 3,491 5,4 185 3 0 4 «»
173/1к1 525 1,102 3,095 4,8 164 3 0 4 Рас- киди- стая
Таблица 2
Характеристика лучших сортообразцов лаванды узколистной вегетативного размножения, 3-й год вегетации по хозяйственно полезным признакам
Вознесенский филиал В ВНИ] ИМК, 2012 г.
Сорто- образец Урожай соц-ве-тий с 1 кУста, г Содержание эфирного масла, % Сбор эфирного масла Зи- мо- стой- кость, балл Пора- же- ние септо то- рио- зом, балл Осен- ний при- рост, балл Фор- ма ку- ста
в све- жем сы- рье в абсо- лютно сухом сырье с 1 кУ- ста, г в % к контролю
Вознесен-ская 34 (стандарт) 320 0,672 1,887 2,9 100 3 0 3 Ком- пакт- ная
165/ 1к1 448 0,941 2,642 4,1 140 3 0 3 то же
173к4 560 1,176 3,302 5,1 175 3 0 3 «»
165/1к3 579 1,216 3,415 5,2 181 3 0 4 «»
1к1 640 1,344 3,774 5,8 200 3 0 4 «»
165/1к6 592 1,243 3,491 5,4 185 3 0 3 «»
4р 589 1,236 3,472 5,3 184 3 0 4 «»
173/1к1 525 1,102 3,095 4,8 164 3 0 3
312/5 576 1,210 3,397 5,2 180 3 0 4
324/1 429 0,900 2,529 3,9 134 3 0 3
323/1 448 0,941 2,642 4,1 140 3 0 3 Рас- киди- стая
В питомнике отборов лаванды узколистной вегетативного размножения лучшими были образцы 173к4; 165/1к3; 1к1; 165/1к6; 4р; 173/1к1; 312/5 (табл. 2). Самые высокие показатели как в семенном, так и вегетативном размножении, обнаружены у сортообразца 1к1. Урожай соцветий с одного куста у 1к1 составил 640 г; содержание эфирного масла в свежем сырье - 1,344 %; в абсолютно сухом
- 3,774 %. Сбор эфирного масла составил
5,8 г с куста, что вдвое превышает аналогичные показатели у сорта Вознесенская 34.
В питомнике отборов 4-го года вегетации семенного размножения также выделены перспективные сортообразцы лаванды - 3р, 5р, 313/2 и 52к1, превышающие контроль по основным хозяйственно ценным показателям на 32-57 %. Эти же сортообразцы были лучшими в питомнике вегетативного размножения 4-го года вегетации, улучшив показатели относительно сорта-стандарта на 48-80 %.
В целом, один из старейших отечественных селекционных центров по селекции лаванды - Вознесенский филиал ВНИИМК, в настоящее время обладает целым рядом новых высокопродуктивных селекционных форм лаванды узколистной, адаптированных к эколого-геогра-фическим условиям европейского юга России и способных послужить сортовой основой для восстановления промышленных посадок лаванды.
Список литературы
1. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (по состоянию на 31.01.2013 г.), том 1. Сорта растений. - [Электронный ресурс]. - ФГБУ «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений». - Москва. - 2013. - С. 94, 268. - иИЬ: http://www.gossort.com/docs/rus/ REESTR_2013.zip (дата обращения -12.10.2013 г.)
2. Гунько Г.К. Лаванда настоящая. -М., 1930. - 184 с.
3. Гунько Г.К. Лаванда эфирномасличная (в кн.: Эфирномасличные растения, их культура и эфирные масла) / под ред. Е.В. Вульфа и В.И. Нилова. - М., 1937. -Т. 3. - С. 164-214.
4. Державний реєстр сортів рослин
придатних для поширення в Україні у 2013 році. - [Электронный ресурс]. -Державна ветеринарна та фітосанітарна служба України - Київ. - 2013. - С. 416. -иКЬ: http://vet.gov.ua/taxonomy/term/50
(дата обращения - 12.10.2013 г.).
5. Залозный К.Д. Лаванда настоящая (в кн.: Эфирномасличные культуры). - М.: Сельхозгиз, 1955. - С. 148-167.
6. Затучный В.Л., Кигельман М.Х. Биология и особенности агротехники лаванды в СССР // Эфирномасличные культуры Молдавии и эфирные масла: сб. науч.тр - Кишинёв: изд-во ЦК КП Молдавии, 1972. - Вып. 2. - С. 24-39.
7. Зобенко Л.П., Романенко Л.Г., Кар-пачёва А.Н. Сравнительное изучение кло-нового и семенного способов размножения лаванды настоящей: тр. ВНИИЭМК.
- Симферополь, 1975. - Т. VIII. - С. 2932.
8. Лещук Т.Я. Лаванда настоящая. Эфиромасличные растения юга СССР. -Симферополь: Крымиздат, 1952. - С. 48-68.
9. Лещук Т.Я., Машанов В.И. За высокие урожаи лаванды. - Симферополь: Крымиздат, 1960. - 77 с.
10. Лузина Л.В. Селекция лаванды // Сб.: Эфирномасличное сырьё и технология эфирных масел. - М.: Изд-во Пищевая промышленность, 1968. - Вып. 1. - С. 72-81.
11. Лузина Л.В., Чикалов П.М. Изменчивость признаков при семенном и вегетативном размножении лаванды настоящей // Сб.: Эфирномасличное сырьё и технология эфирных масел. - М.: Изд-во Пищевая промышленность, 1968.
- Вып. 1. - С. 81-89.
12. Майченко З.Г. Лаванда настоящая // Сб.: Эфиромасличные культуры / Под ред. А.А. Хотина и Г.Т. Шульгина. - М.: Изд-во с.-х. лит., журн. и плакатов, 1963.
- С. 157-166.
13. Машанов В.И., Кальченко А.К., Лещук Т.Я. Биологические основы возделывания лаванды. - Симферополь: Таврия, 1972. - 125 с.
14. Нестеренко П.А. Лаванда и лаван-дины. - М.: ВАСХНИЛ, 1939. - 76 с.
15. Нестеренко П.А. Вегетативное расщепление флорентийского ириса и лаванды // Агробиология. - 1949. - № 5. -С. 28-29.
16. Работягов В.Д. Проблема синтеза лавандина (Lavandula hibrida Reverche-on.): труды Никитского ботанического сада. - Ялта, 2011. - Т. 133. - С. 177-196.
17. Романенко Л.Г. Селекция лаванды: сб.: Методика селекции эфирномасличных культур / под ред. А.И. Аринштейн. -Симферополь: ВНИИЭМК, 1970. - С. 82-91.
18. Романенко Л.Г. О возможности выведения нерасщепляющихся в потомстве форм лаванды. - Симферополь: Труды ВНИИЭМК, 1971. - Т. 3. - С. 11-13.
19. Романенко Л.Г. Комбинационная способность клонов лаванды. - Симферополь: Труды ВНИИЭМК, 1973. - Т. VI. -С. 38-42.
20. Романенко Л.Г. Лаванда: сб.: Селекция эфиромасличных культур / под ред. А.И. Аринштейн. - Симферополь: ВНИИЭМК, 1977. - С. 47-66.
21. Романенко Л.Г., Буюкли С.М. Лабильность способов опыления лаванды настоящей // Сб.: Селекция, технология возделывания и переработки эфиромасличных культур: тр. ВНИИЭМК. - Симферополь, 1980. - Т. XIII, - С. 19-22.
22. Романенко Л.Г., Вислоухова Н.П. Создание зимостойких самоопылённых линий лаванды и использование их в селекции // Сб.: Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработки эфироносов. - Симферополь: ВНИИЭМК, 1979. - Т. XII. - С. 3-6.
23. Шишкин Б.К. Лаванда - Lavandula L. // Сб.: Флора СССР. Губоцветные -Labiatae Juss. / под ред. В.Л. Комарова. -М.-Л.: Изд-во академии наук СССР, 1954.
- Т. 20. - С. 225-227.
24. GRIN Species Records of Lavandula
- [Germplasm Resources Information Network (GRIN)]. - [Электронный ресурс] // National Germplasm Resources Laboratory,
Beltsville, Maryland, USDA, USA. - 2010.
- URL: http://www.ars-grin.gov/cgibin/
npgs/html/splist.pl? б5б7 (дата обращения:
23.01.2013).
25. Lavandula intermedia - 'Grosso'
(Lavender). - FMP - [Электронный ресурс] - URL: http://www.findmep-
lants.co.uk/plant-lavandula-intermedia-1896^spx (дата обращения: 12.04.2013).
26. Lavandula latifolia. - Plantas. facili-simo.com. - [Электронный ресурс] - 2012.
- URL: http://plantas.facilisimo.
com/lavandula-latifolia (дата обращения:
12.04.2013).
27. Lavandula stoechas // Epistemowikia
Revista «Hiperenciclopedica» de Divulgation del Saber Segunda Epoca, Ano VII, 2012. - Vol. б, Num. 4. - [Электронный ресурс] // URL: http://campusvirtual. un-ex.es/cala/epistemowikia/ in-
dex.php?title=Lavandula_stoechas (дата обращения: 12.04.2013).
28. Linnaei C. Species Plantirum, Ex-hibentes plantas rite cognitas, ag genera re-latas cum differentis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectus, locis natali-bus. [цифровая копия Google]. - Holmiae, 1753. - Tomus II. - P. 572-573.
29. Svoboda K.P., Svoboda T.G., Syred A.D. A Closer Look: Secretory Structures of Aromatic and Medicinal Plants. - [Электронный ресурс] // HerbalGram. American Botanical Council, 2001. - № 53. - P. 3443. URL: http://cms.herbalgram.org/ herbal-gram/issue53/article2207.html (дата обращения: 27.01.2013).
30. Upson T.M., Andrews S. The Genus Lavandula. - A Botanical Magazine Monograph. Kew: Royal Botanic Gardens, Kew, GB., 2004. - 442 p.
31. Urwin N. Improvement of lavender varieties by manipulation of chromosome number. - [Электронный ресурс] // Canberra: RIRDC (Rural Industries Research and Development Corporation, Australia), Charles Sturt University, 2009. - 30 p. -URL: https://rirdc.infoservices. com.au/ downloads/08-200 (дата обращения: 3.02.2013).
