CC BY
68
УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ ПЕТРОЗАВОДСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Июнь, № 4
УДК 574.52
Биологические науки 2015
ЯРОСЛАВ АЛЕКСАНДРОВИЧ КУЧКО
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных, Институт биологии Карельского научного центра РАН (Петрозаводск, Российская Федерация) y-kuchko@mail.ru
ЕВГЕНИЙ СЕРГЕЕВИЧ САВОСИН
кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных, Институт биологии Карельского научного центра РАН (Петрозаводск, Российская Федерация) szhenya@list. ru
ТАМАРА ЮРЬЕВНА КУЧКО
кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и экологии эколого-биологического факультета, Петрозаводский государственный университет (Петрозаводск, Российская Федерация) kuchko@drevlanka. ru
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА И МАКРОЗООБЕНТОСА СЕГОЗЕРА В РАЙОНЕ РАЗМЕЩЕНИЯ САДКОВОГО ФОРЕЛЕВОГО ХОЗЯЙСТВА*
Дается оценка экологической ситуации в районе размещения форелевого хозяйства на основе анализа современного состояния сообществ зоопланктона и макрозообентоса. Результаты исследований показали, что по уровню количественного развития планктонной фауны в летне-осенний период 2013 года исследованные участки озера Сегозера можно отнести к а-мезотрофному (рыбоводная площадка № 5) и олиготрофному типу (рыбоводная площадка № 6). Индексы сапробности, рассчитанные по биомассе индикаторных видов зоопланктона, составили 1,47 (площадка № 5) и 1,41 (площадка № 6), что соответствует классу олигосапробных водных объектов (2-й класс качества, чистые природные воды). По уровню количественного развития макрозообентоса исследованные участки можно характеризовать как олиготрофные.
Ключевые слова: зоопланктон, макрозообентос, численность, биомасса, пресноводные экосистемы
ВВЕДЕНИЕ
На северо-западе России основным направлением в рыбоводстве является товарное форелеводство, считающееся одной из самых перспективных и рентабельных отраслей аквакультуры. В Карелии садковым выращиванием радужной форели (Parasalmo mykiss Walbaum) в промышленных объемах занимаются около 40 лет. Для объективного представления о состоянии экосистемы в водоемах с садковым выращиванием молоди и товарной форели необходим постоянный мониторинг основных гидрохимических показателей воды и состояния сообществ гидробионтов. Это позволяет корректировать объем выращиваемой рыбы (и, как следствие, количество поступающих биогенных веществ) с целью предотвращения сукцессионных изменений экосистемы, приводящих к изменению трофического статуса используемого водоема.
В условиях антропогенного загрязнения межгодовая динамика гидробиологических показателей играет существенную роль при мониторинге водных объектов. Как известно, процесс эвтрофирования водоемов характеризуется из© Кучко Я. А., Савосин Е. С., Кучко Т Ю., 2015
менениями в их экосистеме, которые по целому ряду признаков могут оцениваться не только качественно, но и количественно. Представители зоопланктона и макрозообентоса традиционно используются в качестве биологических индикаторов, применяемых при оценке качества воды. Организмы донной фауны характеризуются широким экологическим спектром, достаточно крупными размерами, приуроченностью к конкретному местообитанию, значительной продолжительностью жизни, позволяющей им аккумулировать загрязняющие вещества. Все это делает их очень удобным объектом для мониторинга пресноводных экосистем [1]. С другой стороны, короткий жизненный цикл беспозвоночных зоопланктона позволяет даже при проведении ограниченных во времени наблюдений не только определить современное состояние водоема, но и оценить возможные изменения.
Цель работы - оценить современное состояние сообществ зоопланктона и макрозообентоса озера Сегозера в условиях товарного выращивания радужной форели.
30
Я. А. Кучко, Е. С. Савосин, Т. Ю. Кучко
МЕСТО ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Сегозеро расположено в средней части Карелии, относится к бассейну Белого моря. Координаты центра озера 63о19' с. ш., 33о44' в. д. Основные притоки - реки Селецкая и Сона (Волома). Из северо-восточной части озера вытекает река Сегежа, протекающая через Линдозеро и впадающая в Выгозерское водохранилище. Коэффициент условного водообмена равен 0,10, то есть водные массы озера полностью меняются за счет притока воды с водосбора один раз в 10 лет.
По химическому составу водные массы Се-гозера относятся к гидрокарбонатному классу группы Ca с очень низкой минерализацией (20-24 мг/л) и цветностью (20-26о). По нашим данным, количество растворенного в воде кислорода колебалось от 9,1 до 9,8 мг/л. Количество свободной углекислоты СО2 изменялось от 1,5 до 1,9 мг/л. Величина рН варьировала в пределах 5,7-7,2, перманганатная окисляемость воды колебалась от 4,7 до 6,2 мгО2/л. Содержание биогенных элементов (фосфора и азота) находилось в пределах 0,09-0,011 мгР/л и 0,57-0,65 мгМл соответственно.
Работа выполнялась на Сегозере, в районе острова Макконшари и севернее острова Мурдошари (рисунок) на двух рыбоводных площадках (№ 5 и 6). Эти участки эксплуатируются с 2011 года при общей проектной мощности выращивания 2400 т в год. В 2013 году на двух участках выращивалось 600 и 800 т товарной форели, то есть около 55 % от проектируемой мощности. Пробы отбирались 28-30 июня 2013 года и 3-5 октября 2013 года.
Для отбора проб зоопланктона применялся планктобатометр объемом 2 л, при этом облавливались все слои воды с интервалом в 1 м с двукратной повторностью. Интегрированные пробы процеживались через планктонную сеть (диаметр ячеи 100 мкм), концентрировались до 100 мм3 и фиксировались 4 % формалином. Об-
Карта-схема района отбора проб:
1 - рыбоводный участок № 5; 2 - рыбоводный участок № 6
работка проб проводилась по общепринятым методикам гидробиологического мониторинга. Биомасса зоопланктона определялась расчетным методом. Индекс видового разнообразия рассчитывался по формуле Шеннона - Уивера. Оценка сапробности воды по зоопланктону проводилась по методу Пантле - Букка в модификации Сла-дечека [7]. Трофический статус водоема оценивался по шкале трофности для зоопланктона по методике С. П. Китаева [2]. Систематика низших ракообразных и коловраток приводилась согласно современным представлениям о таксономии планктонных беспозвоночных [6].
Количественные пробы макрозообентоса отбирались дночерпателем Экмана - Берджа с площадью захвата 250 см2. Пробы промывались через сито № 19 (ячея 0,5 мм) и фиксировались 8 % раствором формалина. Беспозвоночных взвешивали с точностью 0,1 мг на торсионных весах. Обработка проб проводилась по общепринятым методикам [7].
Глубины в местах отбора проб колебались в пределах 10-16 м (площадка № 5) и 16-24 м (площадка № 6). Общий объем собранного материала составил 20 проб макрозообентоса и 40 проб зоопланктона.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
По литературным данным, в составе планктонной фауны Сегозера насчитывается 107 таксонов, из них Calanoida - 5, Cyclopoida - 17, Cla-docera - 56, Rotifera - 29 [3]. Как отмечает автор, зарегулирование стока Сегозера и превращение его в водохранилище не повлекло за собой заметных изменений видового состава и количественных показателей зоопланктона. В Сегозере, как и в других глубоководных водоемах, выделяют два комплекса планктонной фауны: холодноводный (Limnocalanus macrurus, Daphnia longiremis) и умеренно-тепловодный, достигающий наибольшего развития летом (Heterocope appendiculata, Eurytemora lacustris, Eudiaptomus gracilis, Thermocyclops oithonoides, Mesocyclops leuckarti, Cyclops scutifer, Daphnia cristata, Holo-pedium gibberum, Polyphemus pediculus). По уровню количественного развития зоопланктона Се-гозеро относят к водоемам олиготрофного типа, в июле - августе 1977 года средние показатели составляли 5,7 тыс. экз./м3 и 0,28 г/м3 при доминировании ветвистоусых ракообразных [5]. В то же время в водоеме имеются участки (заливы, прибрежная зона), где численность зоопланкте-ров может составлять 26,9-44,7 тыс. экз./м3 при биомассе 1,0-2,3 г/м3. В осенний период (октябрь 1991 года) численность и биомасса зоопланктона колебались в пределах 3,1-6,9 тыс. экз./м 3 и 0,085-0,190 г/м3 соответственно при преобладании веслоногих ракообразных Eudiaptomus и Cyclops [3].
Современное состояние сообществ зоопланктона и макрозообентоса Сегозера...
31
Как известно, видовой состав зоопланктона является одним из консервативных признаков и может сохранять относительную стабильность в условиях эвтрофирования в течение десятилетий [4]. Анализ полученных нами материалов свидетельствует в пользу этой точки зрения. Список организмов зоопланктона, отмеченных в летне-осенний период 2013 года, насчитывает 27 видов (табл. 1). Из них Rotifera - 6 видов, Cla-docera - 12, Calaniformes - 4 и Cyclopiformes - 5. Видовой состав зоопланктона в районе исследо-
Таблица 1
Видовой состав зоопланктона оз. Сегозера
Вид 28-30. 06.2013 03- 05.10. 2013
Класс Eurotatoria Коловратки
1. Polyarthra dolichoptera (Idelson, 1925) - +
2. Bipalpus hudsoni (Imhof, 1891) + -
3. Asplanchna priodonta (Gosse, 1850) + +
4. Kellicottia longispina (Kellicott, 1879) + +
5. Conochilus unicornis (Rousselet, 1892) + +
6. Keratella cochlearis (Gosse, 1851) - +
Класс Crustacea Ракообразные
Надотряд Copepoda Веслоногие раки
Отряд Calaniformes
7. Limnocalanus macrurus (Sars, 1863) + +
8. Heterocope appendiculata (Sars, 1863) + -
9. Eudiaptomus gracilis (Sars, 1863) + +
10. Eurytemora lacustris (Poppe, 1887) + +
Отряд Cyclopiformes
11. Cyclops strenuus (Fischer, 1851) + -
12. C. scutifer (Sars, 1863) + +
13. Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863) + +
14. Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) + -
15. Megacyclops viridis (Jurine, 1820) + -
Надотряд Cladocera Ветвистоусые раки
16. Limnosida frontosa (Sars, 1862) + -
17. Holopedium gibberum (Zaddach, 1855) + -
18. Daphnia cristata (Sars, 1862) + +
19. Chydorus sphaericus (O. F. Muller, 1785) + +
20. Acroperus harpae (Baird, 1834) + -
21. Eurycercus lamellatus (O. F. Muller, 1776) + +
22. Bosmina (B.) longirostris (Muller, 1785) + +
23. B. (Eubosmina) coregoni (Baird, 1857) + +
24. B. (E.) cf kessleri (Uljanin, 1874) + -
25. Polyphemuspediculus (L., 1761) + -
26. Bythotrephes brevimanus (Lilljeborg, 1901) + -
27. Leptodora kindtii (Focke, 1844) + -
Всего видов 25 15
ваний (рыбоводные площадки № 5 и № 6) является типичным для пелагической части Сегозера, характеризующейся большими глубинами.
Среди коловраток наибольшей численности достигают Asplanchna priodonta, Kellicottia lon-gispina и Conochilus unicornis, которые являются обычными представителями ротаторного северного планктонного комплекса. Основу пелагического планктонного комплекса ракообразных составляют широко распространенные в больших озерах Карелии представители северной фауны (Eudiaptomus gracilis, Thermocyclops oithonoides, Daphnia cristata, Holopedium gibberum, Bosmina coregoni), а также ряд эвритопных организмов, отличающихся широкой экологической валентностью и гетеротопностью (Mesocyclops leuck-arti, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris). В придонных слоях воды отмечены мейобенти-ческие виды Megacyclops viridis и Eurycercus la-mellatus. Организмы - индикаторы повышенной сапробности в пробах отсутствуют.
Количественные показатели зоопланктона по группам за летне-осенний период приведены в табл. 2.
В вегетационный летний период на обоих исследованных участках основа биомассы создается ветвистоусыми ракообразными Cladocera (около 60 %), главным образом H. gibberum и видами рр. Bosmina и Daphnia. Коловратки Rotifera являются субдоминантами в образовании биомассы зоопланктона, их средний удельный вес составляет 22 % в основном за счет развития A. priodonta. На долю циклопид (M leuckarti, Th. oithonoides, Cyclops scutifer, С. strenuus) и каля-нид (Eudiaptomus gracilis, Heterocope appendicu-lata) приходится 15 % и 8 % соответственно. По численности доминируют ветвистоусые ракообразные (площадка № 5) и коловратки (площадка № 6). Индекс видового разнообразия, рассчитанный по биомассе, составляет 2,4 бит/экз. для площадки № 5 и 2,2 бит/экз. для площадки № 6. Индекс сапробности Пантле - Букка, рассчитанный по биомассе, составляет 1,47 для площадки № 5 (олигосапробная зона) и 1,41 для площадки № 6 (олигосапробная зона). По уровню количественных характеристик планктонной фауны в вегетационный период 2013 года участок площадки № 5 можно отнести к а-мезотрофному типу с общей биомассой от 1 до 2 г/м3, участок площадки № 6 -к олиготрофному с общей биомассой до 1 г/м3 [2].
Для осеннего сезона характерно обеднение видового состава (до 6-8 видов) и значительное снижение количественных показателей зоопланктона. В первую очередь из планктона выпадает большинство видов Cladocera. Удельный вес веслоногих ракообразных, встречающихся круглогодично (циклопиды и каляниды), возрастает до 52 %. Доля коловраток в образовании биомассы уменьшается и составляет около 9 %. Индекс видового разнообразия в осенние месяцы
32
Я. А. Кучко, Е. С. Савосин, Т. Ю. Кучко
Таблица 2
Количественные показатели зоопланктона оз. Сегозера в 2013 году (N - численность,
тыс. экз./м 3, B - биомасса, г / м 3)
Группы Месяц Рыбоводная площадка № 5 Рыбоводная площадка № 6
N % B % N % B %
Rotifera июнь 6,13 27 0,179 14 8,28 41 0,255 30
октябрь 0,53 22 0,001 2 0,30 28 0,004 16
Cladocera июнь 7,97 35 0,827 66 5,05 25 0,424 51
октябрь 0,27 11 0,009 13 0,12 11 0,005 21
Cyclopiformes июнь 3,81 17 0,121 10 2,33 12 0,076 9
октябрь 0,76 31 0,017 27 0,42 40 0,008 32
Calaniformes июнь 2,19 9 0,112 9 1,62 8 0,078 9
октябрь 0,72 29 0,036 56 0,12 11 0,007 30
Nauplii июнь 2,83 12 0,010 1 2,73 14 0,010 1
октябрь 0,17 7 0,001 2 0,10 10 0,001 1
Всего июнь 22,93 100 1,249 100 20,01 100 0,843 100
октябрь 2,45 100 0,064 100 1,06 100 0,025 100
закономерно снижается до 1,4-1,5 бит/экз. В целом зоопланктон приобретает типичные зимние черты - ограниченный видовой состав и низкие количественные показатели, что хорошо согласуется с литературными данными. Явление осеннего повышения биомассы зоопланктона, которое встречается на водоемах, испытывающих значительную биогенную нагрузку, нами не отмечено.
Сведения о зообентосе Сегозера опубликованы в ряде источников [5], [8]. В составе донной фауны были отмечены Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Insecta (Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera, Megaloptera, Diptera), Hydrachnella, Gastropoda, Bivalvia и комплекс нектобенти-ческих ледниковых реликтовых ракообразных (Mysis relicta, Pallasiola (Pallasea) quadrispinosa, Monoporeia (Pontoporeia) affinis и Gammaracan-tus lacustris) - всего 63 таксона различного ранга. Наиболее разнообразна и обильна донная фауна прибрежного мелководья в зарослях водной растительности - до 1,67 г/м2, очень бедна в открытых участках водоема - менее 0,13 г/м2.
Средние количественные показатели зообентоса за период исследований приведены в табл. 3.
Зообентос озера характеризуется очень низкими количественными показателями. В конце июня при температуре придонного слоя воды
Средние количественные показатели
4-6 оС по численности и биомассе доминировали личинки хирономид (78 % и 58 % соответственно). Доля групп остальных бентосных организмов была в этот период незначительной. В пробах отмечались единичные особи Ceratopogonidae, Bivalvia, Ostracoda.
По сравнению с результатами изучения водоема в конце июня, в осенний период при температуре воды 3-4 °С в пробах в изобилии встречались нематоды, амфиподы не были выявлены.
В целом видовой состав зообентоса оз. Сегозера характерен для холодноводных олиготрофных водоемов бореальной зоны и представлен северными и эвритопными видами. Главную роль в составе донной фауны исследуемого водоема в летне-осенний период играют личинки хирономид. По классификации С. П. Китаева [2], Сегозеро относится к группе гаммаракантовых водоемов. В пробах были отмечены реликтовые оксифиль-ные холодолюбивые олигосапробные ракообразные: понтопорея (Pontoporeia affinis Lindstrom) и мизида (Mysis relicta Loven), что позволяет характеризовать исследованные участки как чистые.
Грунты на обоих исследованных участках глинисто-песчаные, типичные для пелагиали Сегозера. Отходы форелевого производства (остатки корма, фекалии) в пробах не отмечались.
Таблица 3
зообентоса оз. Сегозера в 2013 году
Группы Месяц Численность, экз./м2 % Биомасса, г/м2 %
Chironomidae июнь 120 78 0,07 58
октябрь 36 43 0,10 63
Amphipoda июнь 8 5 0,01 8
Nematoda октябрь 28 33 0,01 6
Oligochaeta июнь 14 9 0,03 25
октябрь 12 14 0,01 6
Прочие июнь 12 8 0,01 9
октябрь 8 10 0,04 25
Всего июнь 154 100 0,12 100
октябрь 84 100 0,16 100
Современное состояние сообществ зоопланктона и макрозообентоса Сегозера...
33
Средняя биомасса макрозообентоса за период исследований на площадке № 5 составила 0,15 г/м2 при численности 135 экз./м2, на площадке № 6 -0,08 г/м2 и 97 экз./м2 соответственно.
ВЫВОДЫ
Результаты исследований подтверждают стабильность видового состава и структуры сообщества зоопланктона оз. Сегозера на протяжении последних 40 лет. Доминирующий комплекс в пе-лагиали водоема слагается из видов-индикаторов олиго- и олигобетамезосапробных условий. По уровню количественного развития и особенностям видового состава зоопланктона в летне-
осенний период 2013 года исследованные участки Сегозера можно отнести к а-мезотрофному (площадка № 5) и олиготрофному типу (площадка № 6). Индексы сапробности составили 1,47 (площадка № 5) и 1,41 (площадка № 6), что соответствует классу олигосапробных водных объектов.
По уровню количественного развития и качественному составу макрозообентоса исследованные участки оз. Сегозера по шкале трофности можно характеризовать как олиготрофные [2]. Сравнение полученных нами результатов с литературными данными не выявило отклонений в видовом составе и количественных показателях бентофауны Сегозера.
* Работа выполнена с использованием оборудования ЦКП НО ИБ КарНЦ РАН при финансовой поддержке программ ОБН РАН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», Минобрнауки РФ (НШ-1410.2014.4; Соглашение 8101), гранта РФФИ № 12-04-00022 а.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Ильмаст Н. В., Китаев С. П., Кучко Я. А., Павловский С. П. Гидроэкология разнотипных озер южной Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. 92 с.
2. Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 395 с.
3. Куликова Т. П. Зоопланктон водных объектов бассейна Белого моря. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2010. 325 с.
4. Кучко Я. А., Кучко Т. Ю. Динамика сообщества зоопланктона озера Тарасмозеро в условиях длительного антропогенного загрязнения // Принципы экологии. 2014. Т. 3. № 3. С. 19-29.
5. Озера Карелии: Справочник / Под ред. Н. Н. Филатова и В. И. Кухарева. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. 464 с.
6. Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1. Зоопланктон / Под ред. В. Р. Алексеева, С. Я. Цалолихина. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 495 с.
7. Практическая гидробиология. Пресноводные экосистемы / Под ред. В. Д. Федорова и В. И. Капкова. М.: ПИМ, 2006. 367 с.
8. Рябинкин А. В., Кухарев В. И. Макрозообентос. Флора и фауна водных экосистем: характеристика и тенденции изменения // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории центральной Карелии (оперативно-информационные материалы). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2001. С. 189-197.
Kuchko Ya. A., Institute of Biology, Karelian Research Centre of RAS (Petrozavodsk, Russian Federation) Savosin E. S., Institute of Biology, Karelian Research Centre of RAS (Petrozavodsk, Russian Federation) Kuchko T. Yu., Petrozavodsk State University (Petrozavodsk, Russian Federation)
PRESENT CONDITION OF ZOOPLANKTON AND MACROZOOBENTHOS COMMUNITIES OF LAKE
SEGOZERO IN AREAS OF TROUT FARM LOCATION
Our data analysis has shown that, according to the quantitative development of planktonic fauna in summer and autumn of 2013,
the sites of the studied Segozero Lake can be classified as а-mesotrophic (site number 5) and oligotrophic types (site number 6).
Saprobity indices amounted to 1,47 (site number 5) and 1,41 (site number 6), which corresponds to the class of oligosaprobic water
bodies (pure natural water). According to the level of macrozoobenthos, quantitative development of investigated areas of Segozero
Lake can be characterized as oligotrophic ones.
Key words: zooplankton, zoobenthos, abundance, biomass, freshwater ecosystem
REFERENCES
1. Il’mast N. V., Kitaev S. P., Kuchko Ya. A., Kuchko T. Yu., Pavlovskiy S. P. Gidroekologiya raznotipnykh ozeryuzhnoy Karelii [Hydroecology of different lakes of South Karelia]. Petrozavodsk, KarNTs RAN Publ., 2008. 92 p.
2. Kitaev S. P. Osnovy limnologii dlya gidrobiologov i ikhtiologov [Fundamentals of limnology for hydrobiologists and ichthyologists]. Petrozavodsk, KarNTs RAN Publ., 2007. 395 p.
3. Kulikova T. P. Zooplankton vodnykh ob ’ ’ektov basseyna Belogo morya [Zooplankton of the water bodies of the White Sea basin]. Petrozavodsk, KarNTs RAN Publ., 2010. 325 p.
4. Kuchko Ya. A., Kuchko T. Yu. Dynamics of zooplankton community of Lake Tarasmozero in conditions of the longterm anthropogenic pollution [Dinamika soobshchestva zooplanktona ozera Tarasmozero v usloviyakh dlitel’nogo antropogen-nogo zagryazneniya]. Printsipy ekologii. 2014. Vol. 3. № 3. P. 19-29.
5. Ozera Karelii: Spravochnik [Lakes of Karelia: Handbook] / Pod red. N. N. Filatova i V. I. Kuhareva. Petrozavodsk, KarNTs RAN Publ., 2013. 464 p.
6. Opredelitel ’ zooplanktona i zoobentosa presnykh vod Evropeyskoy Rossii. T. 1. Zooplankton [Determinant of zooplankton and zoobenthos in freshwaters of European Russia] / Pod red. V. R. Alekseeva, S. Ya. Tsalolikhina. Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK Publ., 2010. 495 p.
7. Prakticheskaya gidrobiologiya. Presnovodnye ekosistemy [Applied Hydrobiology. Freshwater ecosystems] / Pod red. V. D. Fedorova i V. I. Kapkova. Moscow, PIM Publ., 2006. 367 p.
8. Ry abinkin A. V., Kukhar e v V. I. Macrozoobenthos. Flora and fauna of aquatic ecosystems: characteristics and trends [Makrozoobentos. Flora i fauna vodnykh ekosistem: kharakteristika i tendentsii izmeneniya]. Inventarizatsiya i izuchenie biolo-gicheskogo raznoobraziya na territorii tsentral’noy Karelii (operativno-informatsionnye materialy). Petrozavodsk, Karel’skiy nauchnyy tsentr RAN Publ., 2001. P. 189-197.
Поступила в редакцию 25.02.2015
