CC BY
181
УДК 616.993
н.В. Гудаков, с.н. Шпынов, В.к. ястребов, Н.Е. Самойленко, Л.В. кумпан, т.А. Решетникова,
н.В. Абрамова, А.Н. Коломеец
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ РИККЕТСИОЗОВ В РОССИИ И НОВЫЕ ПОДХОДЫ К КЛАССИФИКАЦИИ БОЛЕЗНЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫХ РИККЕТСИЯМИ ГРУППЫ КЛЕЩЕВОЙ ПЯТНИСТОЙ ЛИХОРАДКИ
Омский НИИ природно-очаговых инфекций (Омск) Омская государственная медицинская академия (Омск)
Достигнутый прогресс в изучении риккетсий связан с совершенствованием методов их выявления и изоляции — использованием, живых биотехнологических систем, (культивированием, в чувствительных линиях эукариотических клеток и экспериментальных линиях клещей) в сочетании с методами генотипирования и классическими, риккетсиологическими методами. Разработка и использование новых методологических подходов к изучению риккетсий и других клещевых альфа-протеобактерий привело к существенному пересмотру представлений о генетическом, разнообразии, гетерогенности антигенных и биологических свойств, экологии и вкладе в инфекционную патологию различных представителей, порядка Rickettsiales в России и в мире. Требует, пересмотра официальная, регистрация заболеваний в соответствии с МКБ-10 и современными, данными по распространению риккетсий и риккетсиозов в России.
Ключевые слова: риккетсии и риккетсиозы, альфа-протеобактерии, клещевой риккетсиоз, природные очаги
the present state of the problem of RiCKETTSioSES iN RUSSiA AND NEW approaches to the CLASSiFiCATioN oF DiSEASES CAUSED BY SpoTTED FEVER GRoup RiCKETTSiAE
N.V. Rudakov, S.N. Shpynov, V.K. Yastrebov, I.E. Samoylenko, L.V. Kumpan,
T.A. Reshetnikova, N.V. Abramova, A.N. Kolomeyetz
Omsk Research Institute of Natural Foci Infections, Omsk Omsk State Medical Academy, Omsk
The paper presents analysis of the development and the current status of the doctrine about rickettsia and rickettsiosis. Progress in the study of Rickettsia is associated with improved methods for their detection and isolation — using live biotechnological systems (cultivation, in the experimental lines of ticks-sensitive lines of eukaryotic cells) in combination, with methods of genotyping and. classical ricketsial methods. The development and. use of new methodological approaches to the study of tick-borne rickettsiae and. other alpha-proteobacteria led to an important revision of ideas about genetic diversity, heterogeneity of antigenic and biological characteristics, ecology and contribution to the infectious pathology of various representatives of the order Rickettsiales in Russia.
Key words: rickettsiae and rickettsioses, a-Proteobacteria, tick-borne rickettsiosis, natural foci
ponica (1992), R. massiliae (1993), R. peacockii (1997), R. raoultii (2008), R. slovaca (1998), R. tamurae (2006).
К риккетсиям группы СТ отнесены два вида риккетсий — Rickettsia prowazekii и R. typhi, к группе предшественников — R. canadensis, R. bellii и Candidatus R. tarasevichiae.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В основу работы положены результаты многолетних наблюдений за очагами клещевого рик-кетсиоза в азиатской части России. Использован комплекс лабораторных и экспериментальных методов изучения риккетсий преимущественно группы клещевой пятнистой лихорадки. Выделение штаммов риккетсий осуществляли на морских свинках, развивающихся куриных эмбрионах, с применением культур клеток Vera и клещевых моделей. Генотипирование риккетсий осуществляли с помощью комплекса молекулярно-биологических методов (ПЦР-рестрикционный анализ, ПЦР-секвенирование). Серологические исследования выполняли с применением ИФА, МФА и РСК.
ВВЕДЕНИЕ
Порядок Rickettsiales объединяет а1 протео-бактерии семейств Rickettsiaceae (рода Rickettsia и Orientia) и Anaplasmataceae (рода Anaplasma, Ehrlichia, Neorickettsia, Wolbachia) [20]. В составе рода Rickettsia выделяли две группы — клещевой пятнистой лихорадки (КПЛ) и сыпного тифа (СТ). Stothard and Fuerst [26] на основе анализа нуклеотидных последовательностей 16S rRNA гена предложили выделить предковую или «ancestral» группу, предшествующую разделению риккетсий на группы КПЛ и СТ.
В соответствии с критериями идентификации новых риккетсий [16], в настоящее время List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
- Genus Rickettsia включает 27 видов риккетсий (http://www.bacterio.cict.fr/qr/rickettsia.html). За последние 20 лет этот список пополнили 14 риккетсий, которые получили официальный статус вида: R. ae-schlimannii (1997), R. africae (1996), R. asiatica (2006), R. felis (2001), R. heilongjiangensis (2006), R. helvetica (1993), R. honei (1998), R. hoogstraalii (2010), R. ja-
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Целью нашей работы была оптимизация методических и методологических подходов к изоляции и изучению представителей порядка Rickettsiales и выявление спектра и распространения клещевых альфа1-протеобактерий и вызываемых ими заболеваний на изучаемых территориях России и Казахстана.
Широкое использование в последние годы современных методов изоляции и идентификации риккетсий привело к существенному пересмотру представлений о таксономии риккетсий, распространении и эпидемическом проявлении очагов клещевых риккетсиозов (пятнистой лихорадки), как они обозначены в МКБ-10 (А77). В настоящее время формой № 2 «Сведения об инфекционных и паразитарных заболеваниях» предусмотрено представление статистической отчетности по инфекциям, относящимся, в соответствии с МКБ-10, к риккетсиозам (А75-А79) следующих нозоформ: эпидемический сыпной тиф (А75.0), болезнь Брилля (А75.1), лихорадка Ку (А78), сибирский клещевой тиф (А77.2).
Шифр МКБ А77.2 «Пятнистая лихорадка, вызываемая Rickettsia sibirica, включает два названия: «североазиатская клещевая лихорадка» и «сибирский клещевой тиф». Эти названия являются синонимами одного и того же заболевания. Название инфекции «сибирский клещевой тиф» было дано в начальном периоде его изучения в 30-годах прошлого столетия.
Прогресс в изучении видового состава риккет-сий группы КПЛ, который отмечается в последние десятилетия, меняет представление о клещевых риккетсиозах. Если раньше считалось, что имеется один патоген — Rickettsia sibirica, вызывающий клещевой риккетсиоз под названием «сибирский клещевой тиф» (А77.2), то сейчас выделено еще 6 видов патогенных для человека риккетсий, экологически связанных с иксодовыми клещами.
Кроме того название инфекции, вызываемой Rickettsia sibirica — «сибирский клещевой тиф» не отражает истинного территориального распространения заболевания, т.к. оно регистрируется не только в Сибири, но и на Дальнем Востоке, в Зауралье, и за пределами Российской Федерации — в Казахстане, Монголии, Китае. К тому же термин «тиф» неприемлем к этой инфекции, т.к. тифозное состояние при ней не наблюдается.
На территории России выявляют также заболевания астраханской пятнистой лихорадкой (АПЛ) [9, 27], однако эта нозологическая форма отсутствует в форме № 2 Росстата «Сведения об инфекционных и паразитарных заболеваниях»).
К новым риккетсиям, вызывающим клещевые риккетсиозы, относятся R. conorii subsp. caspiensis, R. heilongjiagensis, R. helvetica, R. aeschlimannii, R. slovaca, R. raoultii.
В связи с этим назрела необходимость пересмотра номенклатуры заболеваний, регистрируемых по форме № 2. Предлагаем в соответствии с МКБ-10 заболевания, вызываемые перечисленной группой
риккетсий, именовать под обобщенным термином «клещевые риккетсиозы», шифр А77, отдельными строчками:
в т.ч. А 77.1 Пятнистая лихорадка, вызываемая Rickettsia conorii (subsp. caspiensis) — астраханская пятнистая лихорадка; в т.ч. А77.2 Пятнистая лихорадка, вызываемая Rickettsia sibirica — североазиатский или сибирский клещевой риккетсиоз.
Уже в первый период изучения клещевого риккетсиоза (КР) возникали вопросы об отличиях возбудителя на различных территориях. В связи с этим Е.Н. Павловский указывал на существование на Дальнем Востоке России нескольких форм клещевых «сыпнотифозных лихорадок» [5].
Наряду с классическим генотипом — R. sibirica sensu stricto, широко распространенным в нозо-ареале КР, на Дальнем Востоке РФ и в Северном Китае в клещах Dermacentor silvarum выявляют генотип R. sibirica BJ-90. Штамм «Приморье-32/84» R. sibirica subsp. BJ-90 выделен из клещей D. silvarum в нашей лаборатории Т.А. Решетниковой за шесть лет до изоляции первых китайских штаммов этой риккетсии (1990 г.) [2].
R. heilongjiangensis описан как новый вид в 2003 г. [16]. Случаи инфекции, вызванные R. hei-longjiangensis, выявлены ретроспективно в Хабаровском крае [11]. R. heilongjiangensis выявлена в «пятнах» H. concinna в пределах нозоареала КР на Дальнем Востоке (Приморский край, клещи H. concinna), а также в Алтайском (H. concinna) и Красноярском (H. concinna, D. nuttalli) краях [7, 6, 14].
Штаммы R. heilongjiangensis были изолированы в Омском НИИ природноочаговых инфекций раньше первых «китайских» штаммов, однако идентифицированы в последние годы. Первый штамм нового вида риккетсий выделил В.К. Ястребов в 1966 году из клещей H. concinna, собранных в Алтайском крае. Еще два штамма R. heilongjiangensis, выделенные из клещей H. concinna из Приморского края, хранятся в нашей коллекции [7, 25].
R. helvetica широко распространена в странах Европы в клещах Ixodes ricinus. С этим видом риккетсий связывают лихорадочные заболевания, сопровождающиеся поражением кровеносных сосудов и развитием перикардитов. Методами геноти-пирования получены данные, свидетельствующие о возможной этиологической роли R. helvetica в развитии острых лихорадочных заболеваний после присасывания клещей в Пермском крае [4]. Ранее риккетсии, генетически близкие R. helvetica, выявлены нами в клещах Ixodes persulcatus в Омской области [2]. Полученные данные свидетельствуют о вероятности распространения R. helvetica — подобных риккетсий в ареале клещей I. persulcatus
— комплекса в России. R. helvetica и близкие к R. helvetica виды риккетсий — R. asiatica sp.nov. и R. tamurae sp.nov. выявлены в клещах родов Ixodes и Amblyomma в Японии [17, 23, 21].
На ряде территорий Европы установлено распространение R. slovaca [12, 24, 28]. В 2001 г. R. slovaca генотипирована нами в иксодовых клещах
рода Dermacentor на двух административных территориях Европейской части России — в Воронежской области и Ставропольском крае [8]. Недавно идентифицирован штамм R. slovaca, выделенный в Мокроусовском районе Курганской области (Зауралье) в 19б9 г. д.м.н. М.С. Шайманом из клещей D. marginatus [25]. Он является единственным штаммом R. slovaca, выделенным в России.
Патогенная для человека R. aeschlimannii гено-типирована нами в клещах Haemaphysalis punctata из Алма-Атинской области Казахстана, где в предыдущие десятилетия зарегистрированы случаи «КР» [14]. В дальнейшем эта риккетсия была выявлена в Ставропольском крае в клещах Hyalomma marginatum marginatum [1].
Три новых, тесно генетически связанных генотипа риккетсий (R.sp.RpA4, R.sp.DnS14, R.sp.DnS28) впервые описанных в Астраханской области (R.sp. RpA4) и в республике Алтай (R.sp.DnS14, R.sp.DnS28) Е.Б.Рыдкиной с нашим участием [19], были выявлены нами в клещах рода Dermacentor в очагах КР и на свободных от этой инфекции территориях России и Казахстана [2, 14]. Выяснено не только широкое распространение этих риккетсий в Европе, но и их вероятная роль в возникновении синдрома TIBOLA. Девять штаммов этих генотипов риккетсий, описанных к настоящему времени как новый вид риккетсий группы КПЛ Rickettsia raoultii sp.nov. [22], депонировано нами во Всероссийском музее риккетсиальных культур [18].
Впервые описана R. tarasevichiae, отнесенная нами к группе предшественников и выявлена высокая инфицированность клещей I. persulcatus этой риккетсией в России [10]. Изолировано на культурах клеток Vero 14 штаммов, восемь из них депонированы во Всероссийском музее риккетси-альных культур [18].
Показано распространение в клещах I. persulcatus на территориях Сибири и Дальнего Востока Ehrlichia muris, Anaplasma phagocytophila, «Schotti variant», в H. concinna на Дальнем Востоке — A. bo-vis, с использованием культур клеток изолирован штамм возбудителя анаплазмоза крупного рогатого скота — Anaplasma sp.Omsk. Наиболее распространенным заболеванием, вызываемым представителями семейства Anaplasmataceae (Anaplasma phagocytophilum), оказался ГАЧ, серологически верифицируемый в России в ареалах распространения клещей Ixodes ricinus — Ixodes persulcatus с помощью ИФА.
В соответствии с классическими подходами к изучению риккетсий предусмотрено их выделение на морских свинках и куриных эмбрионах, что не позволяет изучить весь спектр микроорганизмов порядка Rickettsiales (выявляются преимущественно патогенные риккетсии, оценка патогенности).
Применение только молекулярно-генетических методов исследования позволяет выявлять спектр «клещевых» микроорганизмов, при небольших объемах ПЦР-секвенирования выявляет преимущественно «массовые виды» (в клещах рода Dermacentor — Rickettsia raoultii, в клещах
рода Ixodes — R. tarasevichae). При этом создается представление об отсутствии на обследованных территориях патогенных риккетсий. Выявление Rickettsia sp. не позволяет определить эпидемическую опасность территорий и риск заражения при нападении содержащих риккетсии клещей.
Метод культур клеток — наиболее чувствительный метод изоляции риккетсий, однако малопроизводительный, требует не менее 4 — 5 пассажей для выделения штаммов. Использование клещевой экспериментальной модели (воспроизведение естественного метаморфоза переносчиков) позволяет в течение длительного времени поддерживать риккетсии в лабораторных условиях, оценивать их адаптацию к определенным видам переносчиков.
С учетом этого считаем обязательным и используем в работе сочетание классических рик-кетсиологических и дополнительных методов с использованием живых биотехнологических систем (культур клеток, экспериментальных линий переносчиков) с современными молекулярно — биологическими методами идентификации риккетсий.
В зависимости от задач исследования и объема исследуемого материала используется несколько схем культивирования и идентификации риккетсий. Разработаны новые диагностические подходы, основанные на применении ИФА- и ПЦР-технологий. Разработанная нами методика ПЦР-рестрикционного анализа может быть использована для дифференциации основных видов риккетсий, выявляемых в природных очагах Западной Сибири. Применение рестрикционного анализа с использованием эндонуклеаз (RsaI и PstI) позволило четко дифференцировать две группы риккетсий: R. sibirica и R. sibirica subsp. BJ-90 (патогенных для человека) от геновариантов R. raoultii с неустановленной патогенностью на эндемичных и неэндемичных по клещевому риккетсиозу территориях.
Использование иммуноферментного анализа на основе коммерческого диагностикума рик-кетсиозного Сибирика сухого для РСК позволяет почти вдвое, в сравнении с РСК, повысить эффективность верификации диагноза «клещевой риккетсиоз» за счет повышения чувствительности предложенного теста. Применение одной схемы постановки ИФА с двумя различными коньюгата-ми позволяет выявлять антитела классов M и G, в отличие от РСК, которая выявляет только суммарные антитела без дифференцирования по классам иммуноглобулинов.
На основе использования указанных методов был разработан алгоритм детекции и идентификации риккетсий группы КПЛ в клиническом и полевом материале, что способствует более ранней и эффективной верификации диагнозов и более раннему и целенаправленному лечению больных инфекциями, передающимися иксодовыми клещами. С учетом имеющихся на сегодня фактических данных для выделения преобладающих в клещах риккетсий видов R. raoultii и R. tarasevichae наиболее приемлемы культуры клеток Vero, для вы-
деления основных патогенных видов риккетсий (R. sibirica, R. conorii, R. heilongjiangensis) — биопроба на морских свинках и (или) куриных эмбрионах.
выводы
1. В результате проведенных исследований получены новые научные данные, свидетельствующие о широком распространении в Сибири и на Дальнем Востоке новых видов арбориккетсий (риккетсий, экологически связанных с иксодовыми клещами).
2. Установлено, что наряду с традиционно известным видом риккетсий группы КПЛ — Rickettsia sibirica — возбудителем клещевого риккетсиоза, в России и Казахстане с иксодовыми клещами связаны новые для науки виды риккетсий: Rickettsia tarasevichiae, R. raoultii, новые для России и указанных регионов виды: R. slovaca, R. heilonjian-gensis, R. helvetica, R. aeschlimannii, а также новые представители порядка Rickettsiales — Anaplasma phagocytophila (возбудитель гранулоцитарного анаплазмоза — ГАЧ), Ehrlichiamuris (предполагаемый агент моноцитарного эрлихиоза человека — МЭЧ), Anaplasma sp.Omsk и Anaplasma bovis (агенты анаплазмоза крупного рогатого скота).
3. Анализ распространения риккетсий группы КПЛ показал их тесные экологические связи с определенными видами переносчиков. В целом выявлено распространение на территориях России и Казахстана более 15 клещевых альфа1-протео-бактерий. Выделены с помощью культур клеток Vero и клещевых моделей, идентифицированы и депонированы во Всероссийском музее риккетси-альных культур уникальные штаммы Rickettsiales новых генотипов.
4. На Дальнем Востоке РФ в ареале R. sibirica ретроспективно выявлены заболевания, вызванные R. heilonjiangensis, в Пермском крае — R. helvetica. На одних и тех же территориях выявляют несколько видов патогенных риккетсий — на Дальнем Востоке, в Алтайском и Красноярском краях - R. sibirica, R. heilonjiangensis, R. raoultii, в западной части нозоареала КР — R. sibirica, R. slovaca, R. raoultii, на юге (Ставропольский край, Астраханская область — Rickettsia conorii subsp.caspiensis, R. slovaca, R. raoultii, R. aeschlimannii.
5. Полученные результаты являются обоснованием необходимости организации дифференциальной лабораторной диагностики инфекций, передающихся иксодовыми клещами, в условиях сочетанности природных очагов, для оптимизации этиотропной терапии, а так же упорядочения регистрации заболеваний в статистических формах отчетности.
литература
1. Выявление геноварианта R. aeschlimannii в клещах Hyalomma marginatum marginatum, собранных в очаге Крымской-Конго геморрагической лихорадки в Ставропольском крае / С.Н. Шпынов [и др.] // Омский научный вестник. — 200б. — № 1 (з5). — С. 101 — 103.
2. Выявление новых генотипов риккетсий группы клещевой пятнистой лихорадки на юге Урала, в Сибири, на Дальнем Востоке и в Казахстане / С.Н. Шпынов [и др.] // Эпидемиология и инфекционные болезни. — 2005. — № 1. — С. 23 — 27.
3. Генетическая идентификация риккетсий группы клещевой пятнистой лихорадки, изолированных в очагах клещевого риккетсиоза / С.Н. Шпынов [и др.] // Журн. микробиол. — 2004. — № 5. — С. 43 — 48.
4. Микроорганизмы порядка Rickettsiales у таежного клеща (Ixodes persulcatus sch.) в Пред-уралье / В.В. Нефедова [и др.] // Вестник РАМН, 2008. — № 7. — С. 47 — 50.
5. Павловский Е.Н. Работы по паразитологии в ВИЭМ (К 50-летию Всесоюзного института экспериментальной медицины им. А.М. Горького) // Мед. паразитол. — 1941. — Т. 10, № 1. — C. 137 — 138.
6. Первое выявление Rickettsia heilongjangen-sis в клещах Haemaphisalis concinna в России / С.Н. Шпынов [и др.] // ЗНиСО. — 2003. — № 12 (129). — С. 1б — 20.
7. Рудаков Н.В., Решетникова Т.А., Шпы-нов С.Н. М.С. Шайман — основатель Омской школы риккетсиологов // Актуальные вопросы здоровья населения Сибири: гиг. и эпид. аспекты (материалы б межрег. научно-практ. конф.). — Омск, 200б. — C. 10—13.
8. С.Н. Шпынов [и др.] Новые данные о распространении Rickettsia slovaca в Евразии // Природноочаговые болезни человека : Республ. сб. научных работ, посвященный 80-летию Омского НИИПИ. — Омск, 2001. — C. 80 — 83.
9. Тарасевич И.В. Астраханская пятнистая лихорадка. — М.: Медицина, 2002. — 17б с.
10. «Candidatus Rickettsia tarasevichiae» in Ixodes persulcatus ticks collected in Russia / S. Shpynov [et al.] // Ann. NY Acad. Sci., 2003. — Vol. 990. — Rickettsiology: present and future directions. — P. 1б2 — 172.
11. Acute tick-borne rickettsiosis caused by Rickettsia heilongjiangensis in Russian Far / O. Median-nikov [et al.] // East. Emerg. Infect. Dis. — 2004. — Vol. 10 (5). — P. 810 — 817.
12. Brezina R.J., Rehacek J., Majorska M. Two strains of rickettsiae of Rocky Mountain spotted fever group recovered from Dermacentor marginatus in Czechoslovakia. Results of preliminary serological identification // Acta virol. — 19б9. — Vol. 13. — P. 142—145.
13. Detection of members of the genera Rickettsia, Anaplasma, and Ehrlichia in ticks collected in the Asiatic part of Russia / S. Shpynov [et al.] // Ann. N. Y. Acad. Sci. — 200б. — Vol. 1078 century of rickettsiology (emerging, reemerging rickettsioses, molecular diagnostics, and emerging veterinary rickettsioses). — P. 378 — 383.
14. Detection of Rickettsia Closely Related to Rickettsia aeschlimannii, «Rickettsia heilongjiangensis», Rickettsia sp.Strain RpA4, and Ehrlichia muris in Ticks Collected in Russia and Kazakhstan / S. Shpynov
[et al.] // Journal of Clinical microbiology. — 2004. — Vol. 42, N 5. — P. 2221 —2223.
15. Ecology and molecular epidemiology of tick-borne rickettsioses with natural foci in Russia and Kazakhstan / N. Rudakov [et al.] // Ann. N. Y. Acad. Sci.
— 200б. — Vol. 1078: century of rickettsiology (emerging, reemerging rickettsioses, molecular diagnostics, and emerging veterinary rickettsioses). — P. 299 — 304.
16. Gene Sequence-Based Criteria for Identification of New Rickettsia Isolates and Description of Rickettsia heilongjiangensis sp. nov. / P.-E. Fournier [et al.] // J. Clin. Microbiol., 2003. — Vol. 41, N 12. — P. 545б — 54б5.
17. Genetic identification of rickettsiae isolated from ticks in Japan / P.E. Fournier [et al.] // J. Clin. Microbiol. — 2002. — Jun; Vol. 40 (б). — P. 217б — 2181.
18. Methods of isolation and cultivation of rickettsiae of «new genotypes» from nozoarea of the north asian tick typhus in Siberia / I.E. Samoylenko [et al.] // 4th int. conf. on Rickettsiae and Rickettsial Diseases. Logrono (La Rioja), Spain. — 2005. — P. 185.
19. New Rickettsiae in ticks collected in territories of the former Soviet Union / E. Rydkina [et al.] // Emerg. Infect. Dis. — 1999. — Vol. 5. — P. 811—814.
20. Reorganization of genera in families Rick-ettsiaceae and Anaplasmataceae in the order Rick-eesiales: unification of some species of Ehrlichia with Anaplasma, Cowdria with Ehrlichia, and Ehrlichia with Neorickettsia, descriptions of six new species combinations and designation of Ehrlichia equi and ‘HGE agent' as subjective synonyms of Ehrlichia phagocytophila / J.S. Dumler [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. — 2001. — Vol. 51. — P. 2145 — 21б5.
21. Rickettsia asiatica sp. nov., isolated in Japan / H. Fujita [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. — 200б. — Oct; Vol. 5б (Pt 10). — P. 23б5 — 23б8.
22. Rickettsia raoultii sp.nov., a spotted fever group rickettsia associated with Dermacentor ticks in Europe and Russia / O. Mediannikov [et al.] // Intern. J. Syst. Evol. Microbiol. — 2008. — Vol. 58. — P. 1б35—1б39.
23. Rickettsia tamurae sp. nov., isolated from Am-blyomma testudinarium ticks / P.E. Fournier [et al.] // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. — 200б. — Jul; Vol. 5б (Pt 7). — P. 1б73 — 1б75.
24. Rickettsioses studies. Natural foci of rick-ettsioses in the Armenian Soviet Socialistic Republic / I.V. Tarasevich [et al.] // Bull. Word Hlth. Org. — 197б. — Vol. 53, N 1. — P. 25 — 30.
25. Short report: Molecular identification of a collection of spotted fever group rickettsiae obtained from patients and ticks from Russia / S.N. Shpynov [et al.] // Am. J. Trop. Med. Hyg. — 200б. — Vol. 74 (3). — P. 440 — 443.
26. Stothard D.R., Fuerst P.A. Evolutionary analysis of spotted fever and typhus groups of Rickettsia using 16s rRNA gene sequences // Syst. Appl. Microbiol. — 1998. — Vol. 18. — P. 52 — 61.
27. Studies of a «new» rickettsiosis «Astraktan» spotted fever / I.V. Tarasevich [et al.] // Eur. J. Epidemiol. — 1991. — Vol. 7. — P. 294 — 298.
28. Tarasevich I.V., Makarova V.A., Plotnikova L.F. Studies of the antigenic of the newly isolated strains of Rickettsiae and their relation to spotted fever group // Folia microbiol. — 1976. — Vol. 21, N 6. — P. 503 — 504.
Сведения об авторах
Рудаков Николай Викторович - д.м.н., профессор, директор ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора, заведующий кафедрой микробиологии, вирусологии и иммунологии Омской государственной медицинской академии (644080, г. Омск, проспект Мира, 9; e-mail: rickettsia@mail.ru)
Шпынов Станислав Николаевич - д.м.н., ученый секретарь, ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора (644080, г. Омск, проспект Мира, 7; тел. (3812) 62-93-29, факс 65-16-33; e-mail:stan63@inbox.ru)
Ястребов Владимир Константинович - д.м.н., заместитель директора по научной работе, ФБУН «Омский НИИ природноочаговых инфекций» Роспотребнадзора
Самойленко Ирина Евгеньевна - к.м.н., в.н.с. лаборатории зоонозных инфекций ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора (e-mail: irinasam59@mail.ru)
Кумпан Людмила Валерьевна - к.м.н., с.н.с. лаборатории зоонозных инфекций ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора
Решетникова Татьяна Александровна - к.м.н., с.н.с. лаборатории зоонозных инфекций ФБУН «Омский НИИ природноочаговых инфекций» Роспотребнадзора
Абрамова Наталья Валерьевна - с.н.с. лаборатории зоонозных инфекций ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора
Коломеец Анна Николаевна - к.м.н., врач-бактериолог Сибирского федерального окружного центра СПИД, ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций» Роспотребнадзора
