CC BY
14
УДК 582.751.9:581.55 (470.57)
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И СТРУКТУРА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ШСТАММШ GYMNOSTYLIS ЭТЕУ. НА ЮЖНОМ
УРАЛЕ
Л.М. Абрамова, А.Н. Мустафина, И.З. Андреева
Приведены результаты комплексной оценки сохранности природных популяций и изучения биологии редкого декоративного вида Южного Урала - Dictamnus gymnostylis Stev. Большинство исследованных ценопопуляций D. gymnostylis отличаются низкой плотностью и неполночлен-ным онтогенетическим спектром. По классификации «дельта-омега» большинство ценопопуляций зрелые, 4 - зреющие, 1 - переходная, 3 - молодые. По жизненному состоянию выделено три типа ценопопуляций: процветающие - 5 ЦП, близкие к равновесным - 2 ЦП и депрессивные 9 - ЦП. По результатам исследований наиболее благоприятные условия для произрастания ясенца голостолбикового формируются в антропогенно ненарушенных или слабо нарушенных местообитаниях Предуралья, расположенных на опушках или по краю дубовых лесов, на выровненных участках или на слабых склонах.
Ключевые слова: БШатпш gymnostylis Stev., редкий вид, Южный Урал, ценопопуля-ция, виталитет, демографическая и онтогенетическая структура.
Сохранение растительного мира и в первую очередь редких, исчезающих и требующих охраны видов растений - часть глобальной проблемы сохранения биоразнообразия на планете. Бурное развитие хозяйственной деятельности оказывает интенсивное, часто негативное воздействие на окружающую среду. Одна из мер, позволяющих противостоять этому разрушающему воздействию, - охрана естественных местообитаний и растительных сообществ, в состав которых входят редкие виды. Оценка современного состояния ценопопуляций (ЦП) редких видов с использованием популяционно-онтогенетического метода находит применение при решении задач рационального использования и восстановления естественных и создания искусственных сообществ (Ценопопуляции ..., 1988; Ведерникова, 2003).
Одним из редких видов Южного Урала и Приуралья является ясенец голостолбиковый (Dic-tamnus gymnostylis Stev.) - редкое декоративное растение из семейства рутовых ^Шлсеае), единственный на Урале представитель данного семейства, встречающийся в немногочисленных изолированных реликтовых местообитаниях (Определитель высших ., 1989; Определитель сосудистых ..., 2009). Вид включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» (Красная книга ..., 2001) с категорией II - уязвимый вид. Охраняется
на горе Тратау - памятнике природы Башкортостана. Состояние природных популяций вида ранее не изучалось.
Ясенец голостолбиковый - многолетнее травянистое растение с прямым, коротко опушенным и клейким стеблем, высотой до одного метра. Этот род включает шесть внешне похожих видов. Они встречаются в Европе, на юге Украины, в Крыму, Молдове, низовьях Волги, Дона, на Северном Кавказе, в Западном Закавказье, Средней и Центральной Азии, на Алтае, в Сибири, на Дальнем Востоке. В природе ясенцы чаще всего растут в светлых лесах, на опушках, среди кустарников или на каменистых и травянистых склонах. В Республике Башкортостан ранее были известны 9 пунктов произростания D. gymnostylis (сведения гербария Института Биологии УНЦ РАН). Нами обнаружено 16 пунктов в пяти районах Башкирского Предура-лья (Абрамова и др., 2006).
Ясенец - эфироносное и лекарственное растение. Он обладает ярко выраженными эфирномасличными свойствами, его народное название - «неопалимая купина». В солнечную погоду при контакте с растениями можно получить ожоги. Корни ясенца содержат ядовитые алкалоиды, тритерпены и стероиды; листья содержат кумари-ны, семена - жирное масло (18-21%), а все растение - эфирные масла (Лекарственные растения.,
2004). Этот вид используется в народной медицине при желудочно-кишечных и почечных болезнях, эпилепсии и некоторых других заболеваниях. Цель настоящей работы - выявление особенностей демографической структуры и жизненного состояния особей и ценопопуляций В. gymnostylis в Республике Башкортостан.
Район исследований относится к Предураль-ской степной зоне Республики Башкортостан. Основные климатические показатели района исследований: количество осадков среднегодовое и за вегетационный период 400-450 и 200-225 мм соответственно, среднегодовая температура воздуха +2,6°С, сумма активных температур 2100-2300°С, длина безморозного периода 120-130 дней, гидротермический коэффициент 1,0-1,2. Почвенный фон района исследований составляют в основном черноземы с преобладанием выщелоченных и типичных подтипов (Агроклиматические ..., 1976).
Для изучения демографической структуры и плотности ЦП в каждой из них на трансекте закладывалось 25 пробных площадок, каждая размером 1 м2. Порядок заложения (линейный или шахматный) и шаг трансекты (5 или 10 м) определялись площадью, занимаемой конкретной ЦП, и проективным покрытием вида. Были установлены такие популяционные характеристики, как плотность особей и состав (возрастной и ви-талитетный).
Возрастную структуру ЦП определяли согласно стандартным критериям (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции..., 1976; Наумова, Злобин, 2009), при этом учитывали следующие возрастные состояния: ювенильные (/), имматур-ные (т), виргинильные (г), молодые генеративные ^ 1), средние генеративные ^2), старые генеративные и субсенильные На основании полученных данных построены онтогенетические (воз- растные) спектры ЦП.
Для характеристики онтогенетической структуры ЦП применяли общепринятые демографические показатели: индекс восстановления (Жукова, 1995) и индекс старения (Глотов, 1998). Оценку состояния ЦП проводили по критерию «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001), основанному на совместном использовании индексов возрастности (А) и эффективности (ш).
Для особей в средневозрастном генеративном состоянии оценку виталитетной структуры ЦП проводили по методике Ю.А. Злобина (1989). Для
оценки виталитета ЦП по каждому виду применяли корреляционный и факторный методы анализа, выделяя из ряда параметров детерминирующий комплекс признаков. Качество ЦП устанавливали с помощью интегрального показателя качества
Q = 1/2(a + b)
и определяли виталитетные типы: процветающие, равновесные и депрессивные.
Краткая характеристика изученных ЦП приведена в табл. 1. Ценопопуляции различались по степени антропогенной нарушенности: ЦП 2, 3, 6, 8, 11 - пастбищные, ЦП 9, 10 - сенокосные, ЦП 1, 4, 5, 7, 12-16 - не используемые местообитания.
Наименьшая плотность D. gymnostylis отмечена в ЦП 7-9, 11, 12, 14, 16 (1-2 особи на 1 м2). Максимальная плотность отмечена в ЦП 6, 10, 15, где наблюдается от 5 до 10 экземпляров на 1 км . Численность популяций в зависимости от местообитания существенно различается - от 50 особей до 2-3 тыс., общая численность вида в регионе примерно 12-14 тыс. особей.
Для характеристики ЦП D. gymnostylis была изучена демографическая структура, отражающая способность популяционной системы к самоподдержанию и определяющая ее устойчивость. Возрастной состав исследованных популяций представлен в табл. 2.
По классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой (Ценопопуляции..., 1976, 1977), изученные нами ЦП D. gymnostylis относятся к нормальным неполночленным. Отсутствие в спектрах большинства ЦП субсенильных и сенильных особей связано с сокращением онтогенеза за счет отмирания растений в старом генеративном состоянии.
Онтогенетический спектр D. gymnostylis
Т а б л и ц а 1
Некоторые характеристики природных популяций Dictamnus gymnostylis
Номер ЦП ЦП Местообитание, нарушение Площадь заросли, га Численность ЦП, число особей ЦП ясенца, % Плотность, число особей , 2 на 1 м
1 Кара-Якупово 1 лесная поляна, не используется 1-2 400-500 15-35 4,1
2 Кара-Якупово 2 опушка леса, несбитое пастбище 0,5 150-200 5-10 4,8
3 Тратау заросли степных кустарников, опушка леса, пастбище 2 1000-1500 5-25 2,9
4 Никифарово заросли степных кустарников на вершине горы, не используется 0,1 50-70 5-15 2,9
5 Кипчак-Аскарово опушка леса, не используется 0,2 70-100 5-10 2,6
6 Садовый каменистый склон, пастбище 0,5 100-150 10-25 5,5
7 Балгазы 1 редколесье, край леса, не используется 1-1,5 200-300 1-5 0,8
8 Балгазы 2 заросли степных кустарников, пастбище 0,5 < 50 1-5 1,9
9 Шатай-Бурзян опушка леса, сенокос 1-2 400-500 1-15 1,3
10 Миякитамак 1 опушка леса, сенокос 5-6 > 3000 10-25 5,3
11 Миякитамак 2 опушка леса, пастбище 0,5 50-70 1-5 1,5
12 Миякитамак 3 кустарниковая степь на склоне горы, не используется 3-5 1500-2000 5-25 1,5
13 Услы опушка леса, не используется 4-5 > 2000 15-25 4,2
14 Еслевский опушка леса, заросли степных кустарников, не используется 1-2 1000-1500 10-20 1,8
15 Буриказган на краю леса, не используется 3 > 1000 15-35 10
16 Талачево край леса, опушка леса, после пожара 1-1,5 > 1000 1-20 1,1
Итого: 16 24-35 12000-14000 1-35 0,8-10
Онтогенетический спектр D. gymnostylis (как базовый, так и усредненный) имеет максимумом на средневозрастных генеративных особях; в нем представлены растения всех возрастных состояний (рисунок).
Онтогенетическая структура ЦП D. gymnostylis имеет два типа спектров: центрированный и бимодальный. Центрированный онтогенетический спектр формируется в большинстве ЦП, абсолютный максимум приходится на средневозрастные генеративные особи (27-70%). Почти все они являются неполночленными, кроме ЦП 5, 6, 11, где представлены все онтогенетические группы. Ювенильные особи представлены незначительно (4 и 11%) или
полностью отсутствуют. Это связано с затрудненным прорастанием семян ясенца (твердосемянность) и замкнутостью сообществ, в которых произрастает вид, а также с повышенной элиминацией проростков и ювенильных особей в сухих склоновых местообитаниях. Представленность виргинильных особей не превышает 12%.
В четырех ЦП формируются бимодальные спектры D. gymnostylis. Это происходит либо при нарушениях, таких как пожар, выпас (ЦП 2, 16), либо в крупных и плотных ценопопуляциях (ЦП 10, 15). В этих ЦП максимум приходится на молодую или средневозрастную фракции. Каждая конкретная ЦП имеет возрастной спектр, отличаю-
Т а б л и ц а 2
Распределение особей по онтогенетическим группам в ЦП Dictamnus gymnostylis
Номер ЦП* Онтогенетическое состояние, %
J im v g1 g2 g3
1 0 4,65 6,98 20,93 60,47 4,65
2 4,17 8,33 41,67 8,33 27,08 6,25
3 8,33 8,33 16,67 5,56 52,78 0
4 0 7,41 18,52 18,52 51,85 0
5 11,54 7,69 19,23 0 50,0 3,85
6 3,85 9,62 15,38 5,77 59,62 3,85
7 0 0 13,33 20,0 66,67 0
8 0 0 12,0 12,0 52,0 22,0
9 0 3,13 21,88 6,25 56,25 12,5
10 1,96 7,84 25,49 29,41 33,33 0
11 4,0 12,0 16,0 10,0 42,0 12,0
12 0 5,41 16,22 8,11 70,27 0
13 4,65 2,33 9,3 13,95 65,12 0
14 0 4,44 17,78 6,67 62,22 8,89
15 27,72 7,92 11,88 3,96 27,72 0
16 10,34 13,79 20,69 10,34 37,93 0
*Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1.
щийся от усредненного. Степень отличия зависит от экологических условий местообитания, плотности травостоя, антропогенной нагрузки и колебаний погодных условий, которые влияют на особенности прорастания семян и темпы развития особей в том или ином онтогенетическом состоянии.
В табл. 3 приведена оценка состояния исследованных ЦП по классификации «дельта-омега». Оценка возрастности (А) и эффективности (ю) показала, что молодыми являются ЦП 2, 15, 16, произрастающие на опушках дубовых лесов или под пологом леса; здесь больше всего представлены ювенильные (27,72%) и виргинильные (41,67%) особи, плотность их варьирует от 1,1 до 10 экземпляров на 1 м2. К зреющим относятся не нарушенные антропогенно ЦП 3, 4, 5, 10 (А = 0,28-0,34; ю = 0,64-0,76), где доминируют средневозрастные генеративные особи (33,33-52,78%),
и практически отсутствуют старые генеративные особи. ЦП 11 на слабо сбитом пастбище относится к переходному типу, где представлены все возрастные состояния с максимумом на средневозрастных генеративных особях. Остальные ЦП, находящиеся в разных типах местообитаний, относятся к зрелым (А = 0,37-0,47; ю = 0,76-0,88). Эти ценопопуляции относительно устойчивы,
плотность особей в них варьирует от 0,8 до 5,5
1 2
экземпляров на 1 м .
Нами проведено сравнение индексов восстановления (1в) и старения (/ст), отражающих динамические процессы ЦП, что позволяет оценить пополнение ценопопуляций D. gymnostylis молодыми особями, а также выявить присутствие или отсутствие особей постгенеративн ого периода. В результате интенсивного пополнения молодыми особями ЦП 2, 3, 5, 10, 11, 15, 16 имеет более высокие показатели
Т а б л и ц а 3
Демографические показатели состояния ЦП Dictamnus gymnostylis
Номер ЦП* Показатель
А О( тип ЦП 1в 4
15 0,17 0,40 молодая 2,16 0
2 0,26 0,58 то же 1,40 0
16 0,25 0,58 то же 1,07 0
5 0,31 0,64 зреющая 0,86 0
3 0,30 0,66 то же 0,71 0
10 0,28 0,69 то же 0,59 0
4 0,34 0,76 то же 0,42 0
11 0,35 0,69 переходная 0,60 0
6 0,37 0,76 зрелая 0,44 0
9 0,42 0,81 то же 0,33 0
14 0,42 0,83 то же 0,29 0
12 0,40 0,84 то же 0,28 0
13 0,38 0,81 то же 0,26 0
8 0,47 0,84 то же 0,16 0
1 0,40 0,84 то же 0,16 0
7 0,40 0,88 то же 0,15 0
*Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1.
Т а б л и ц а 4
Распределение особей Dictamnus gymnostylis по классам виталитета
Номер ЦП* Относительная частота размерных классов Качество популяции Q Виталитетный тип ЦП
с b a
13 0,08 0,24 0,68 0,46 процветающая
15 0,12 0,20 0,68 0,44 процветающая
2 0,16 0,56 0,28 0,42 процветающая
14 0,20 0,16 0,64 0,40 процветающая
1 0,20 0,40 0,40 0,40 процветающая
3 0,32 0,24 0,44 0,34 равновесная
5 0,32 0,36 0,32 0,34 равновесная
4 0,36 0,32 0,32 0,32 депрессивная
11 0,40 0,16 0,44 0,30 депрессивная
10 0,48 0,12 0,40 0,26 депрессивная
8 0,56 0,08 0,36 0,22 депрессивная
16 0,64 0,16 0,20 0,18 депрессивная
6 0,64 0,08 0,28 0,18 депрессивная
7 0,68 0,16 0,16 0,16 депрессивная
12 0,72 0,12 0,16 0,14 депрессивная
9 0,72 0,20 0,08 0,14 депрессивная
*Номера ценопопуляций соответствуют табл. 1.
индекса восстановления (0,59-2,16). В ЦП 1, 6-9, 12-14, где интенсивность пополнения молодыми особями значительно ниже, индекс восстановления меньше и составляет 0,15-0,44. Индекс старения во всех ЦП равен нулю. Это связано с тем, что большая часть особей D. gymnostylis отмирает в старом генеративном состоянии, а сенильное состояние, как уже говорилось, не выражено.
На основании полученных данных можно предположить, что оптимальными условиями обитания D. gymnostylis являются те, в которых онтогенетические спектры ценопопуляций близки к базовому. В данном случае это ЦП 6 и 11, произрастающие в пастбищных сообществах с более разреженным травостоем, где формируются благоприятные условия для прорастания семян.
Кроме того, важной составляющей популяцион-ной структуры является виталитет - характеристика жизненного состояния особей растений, выполняемая с опорой на морфометрические параметры, оценивающие рост и продукцию растений (Злобин, 1989). Соотношение в ценотической популяции особей разного уровня виталитета дает оценку уровню жизнеспособности популяции в конкретных условиях местообитания.
Основные параметры, характеризующие ви-талитетные типы ЦП ясенца голостолбикового, приведены в табл. 4. В ЦП 1-2, 13-15 отмечено преобладание особей высшего класса, и они отнесены к категории процветающих. Индекс качества ценопопуляции здесь максимален и составляет 0,34-0,46. Эти ЦП приурочены к ненарушенным или слабо нарушенным местообитаниям Предура-лья, расположенным на опушках или по краю дубовых лесов, в основном на выровненных участках
или на слабых склонах. В условиях достаточного увлажнения и при наличии умеренных нарушений в этих ЦП сохраняется высокий уровень жизненности отдельных особей. Здесь, по-видимому, находится экологический оптимум вида и зарегистрированы максимальные значения размерных параметров растений. ЦП 3 и 5 близки к равновесным. Остальные ценопопуляции (ЦП 4, 6-12, 16) отнесены к депрессивным, качество популяции составляет от 0,14 до 0,32. Это в основном ценопопуляции нарушенные, малочисленные, расположенные на крутосклонах, в зарослях степных кустарников, реже на сенокосных участках с плотным травостоем.
Таким образом, большинство исследованных ЦП D. gymnostylis отличаются низкой плотностью и неполночленным онтогенетическим спектром. По классификации «дельта-омега» большинство ценопопуляций зрелые, к молодым относятся 3 ЦП, к зреющим - 4 и 1 ЦП является переходной. По жизненному состоянию выделено три типа ценопопуляций: процветающие (5 ЦП), близкие к равновесным (2 ЦП) и депрессивные (9 ЦП). По результатам исследований наиболее благоприятные условия для произрастания ясенца голостолби-кового формируются в ненарушенных или слабо нарушенных местообитаниях Предуралья, расположенных на опушках или по краю дубовых лесов, на выровненных участках или на слабых склонах. Здесь находится экологический оптимум вида и зарегистрированы максимальные значения размерных параметров растений. Ухудшение жизненного состояния ценопопуляций D. gymnostylis наблюдается в антропогенно нарушенных и малочисленных ЦП, расположенных на сухих, преимущественно склоновых местообитаниях.
Работа выполнена при поддержке гранта Программы Президиума РАН «Биологическое разнообра
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Л.М., Варламова М.А., Янурова А.Н. Состояние природных популяций и семенная продуктивность Dictamnus gymnostylis Stev. на Южном Урале // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Матер. III междунар. науч. конф. Оренбург, 2006. С. 41-42.
Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л., 1976. 235 с.
Ведерникова О.П. Популяционно-генетический подход к оценке состояния биологических ресурсов лекарственных растений в республике Марий Эл // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского
ботанического общества. Барнаул, 2003. Т. 3. С. 9-10.
Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. Йошкар-Ола, 1998. С. 146.
Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. №1. С. 3-7.
Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 146 с.
Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.
Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. / Под. ред. Е.В. Кучерова. Уфа, 2001. С. 183.
Лекарственные растения: Самая полная энциклопедия / А.Ф. Лебеда, Н.И. Джуренко, А.П. Исайкина и др. М., 2004. С. 854.
Наумова Л.Г., Злобин Ю.А. Основы популяционной экологии растений / Под. ред. чл.-корр. АН РБ Б.М. Миркина. Уфа, 2009. 88 с.
Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов и др. М., 1989.
Определитель сосудистых растений Оренбургской области / З.Н. Рябинина, М.С. Князев. М., 2009. 758 с.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.;Л., 1950. Вып. 6. С. 7.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-204.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. М., 1976. С. 14-43.
Ценопопуляции растений (растение и взаимоотношения) / А.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. М., 1977.
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М., 1988.
Поступила в редакцию 20.04.2010
MODERN STATE AND STRUCTURE OF NATURAL POPULATIONS OF DICTAMNUS GYMNOSTYLIS STEV. IN THE SOUTH URALS
L.M. Abramova, A.N. Mustafina, I.Z. Andreeva
The results of a complex estimation of safety natural populations and study of biology of a rare decorative species of the South Urals - Dictamnus gymnostylis Stev. are presented. The majority of investigated coenopopulations - D. gymnostylis characterized by low density and incomplete ontogenetic spectrum. According to the classification "delta-omega" the majority coenopopulations mature, 4 -ripening, 1 - transitive, 3 - young. On a vital state it is allocated three types coenopopulations: prospering 5 coenopopulations, 2 coenopopulations are belong to equilibrium and depressive 9 coenopopulations. By results of researches optimum conditions for growth D. gymnostylis are formed in antrogenic not broken or poorly broken habitats of Cis-Urals, located on edges or on edge of oak woods, on the levelled lots or on weak slopes.
^y words: Dictamnus gymnostylis Stev., rare species, South Urals, coenopopulation, vitalitet, demographic and ontogenetic structure.
Сведения об авторах: Учреждение Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН, лаборатория дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений. Республика Башкортостан, Уфа, 450080, ул. Менделеева, 195, корп. 3; Абрамова Лариса Михайловна - зав. лаб., докт. биол. наук, профессор (abramova.lm@mail. ru); Мустафина Альфия Науфалевна - аспирант (alfverta@mail.ru); Андреева Ирина Закиевна - мл. науч. сотр. лаб. канд. биол. наук (aiz81@mail.ru).
