Современное состояние фитопланктона Тузловской группы лиманов северо-западного Причерноморья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.583

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ТУЗЛОВСКОЙ ГРУППЫ ЛИМАНОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИЧЕРНОМОРЬЯ

Теренько Г. В.

Украинский научный центр экологии моря, Одесса, adlafia@mail.ru

Проведен сравнительный анализ качественных и количественных характеристик фитопланктона Тузловской группы лиманов в осенний период 2012 г. и весенний период 2013 г. В настоящее время видовое богатство лиманов в осенний период составляет 31 вид и разновидностей водорослей; в весенний период - 56 видов и разновидностей. Общее количество по сезонам составило 73 вида и разновидностей, в том числе 4 вида новых для северо-западной части Черного моря. Показано доминирование в лиманах морских форм (от 68 % осенью, до 59 % весной); большинство отмеченных видов были планктонными (от 68 % осенью, до 79 % весной); достаточно высока доля бентосных форм (от 32 % осенью, до 21 % весной). Рассчитаны для каждого сезона индексы видового разнообразия по Шеннону.

Ключевые слова: фитопланктон, численность, биомасса, индекс Шеннона, лиманы Тузловской группы.

ВВЕДЕНИЕ

Тузловская группа лиманов расположена в центральной части Дунай-Днестровского междуречья. В ее составе обычно выделяют три основных лимана: Шаганы, Алибей и Бурнас, а также ряд более мелких лиманов: Карачаус, Хаджидер и Курудиол. Лиманы соединены между собой широкими проливами и отделены от моря одной общей косой-пересыпью, поэтому рассматриваются как единый лиманный комплекс, общая площадь которого составляет 206 км2. Лиманы мелководны, их максимальные глубины составляют 1,6-2,5 м, средние 1,0-1,3 м. Длина пересыпи, отделяющей лиманы от моря, составляет 29 км, ширина - от 60 до 400 м, высота - 1-3 м над уровнем моря [1]. Пересыпь подвержена сезонным размывам, поэтому Тузловские лиманы относятся к группе периодически открытых водоемов. Водный баланс лиманов формируется за счет осадков (50 %) и притока морских вод (40 %). Соленость воды подвержена значительным межгодовым и внутригодовым колебаниям. В XIX веке соленость воды в лиманах достигала 200 %о и в них практиковалась добыча соли. В начале XX столетия в результате восстановления периодической искусственной связи лиманов с морем соленость снизилась до 20-40 %о. Температурный режим лиманов определяется их мелководностью и высокой соленостью воды. Зимой температура воды опускается до -0,5--1,5 °С, а летом повышается до +27-+30 °С [2].

В 2010 г. Тузловская группа лиманов была включена в состав национального природного парка «Тузловские лиманы».

Первые исследования фитопланктона лиманов Тузловской группы были проведены И. И. Погребняком [3], в ходе которых был обнаружен 31 вид микроводорослей: диатомовых - 14, динофитовых 10, зеленых 2, синезеленых 3 и эвгленовых 2. Фитопланктон лиманов весеннего периода 50-х гг. прошлого столетия характеризовался развитием эвгленовых и зеленых водорослей. Летом массовое развитие получали динофитовые, а осенью - диатомовые водоросли.

Последние исследования фитопланктона лиманов проводились А. И. Ивановым [4] более 40 лет назад, в результате которых было отмечено 57 видов и разновидностей микроводорослей, из которых диатомовых - 39, динофитовых 8, зеленых 2, синезеленых 6, эвгленовых 2. Морские виды составляли 57 %, солоноватоводные - 16 % и пресноводные - 27 %. Основу фитопланктона составляли динофитовые водоросли Prorocentrum cordatum (Ostenf.) J. D. Dodge, P. micans Ehr., Gymnodinium najadeum Schill., Akashiwo sanguínea (Hirasaka) Hans. et Moestr., Gonyaulaxpolyedra Stein, Glenodinium danicum Pauls., тогда как диатомовые были представлены небольшим количеством видов Detonula confervacea (Cl.) Gran, Chaetoceros affinis var. willei (Gran) Hust. и Skeletonema costatum (Grev.) Cl.

Целью данной работы было исследование современного состояния фитопланктона Тузловской группы лиманов в осенний и весенний периоды времени, а также особенность формирования альгологических сообществ лиманов под влиянием гидролого-гидрохимического режима.

2014 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana (Optimization and Protection of Ecosystems), 11: 207-213.

ISSN 2078-967X Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В сентябре 2012 г. были исследованы три лимана: Шаганы (станции 1, 2, 3, 7), Алибей (станции 4, 5) и Карачаус (станция 6). В мае 2013 г. - два лимана: Шаганы (станции 1, 2, 3, 4, 6) и Алибей (станция 5) (рис. 1). Пробы фитопланктона отбирали с поверхностного горизонта, параллельно проводили определение гидрологических и гидрохимических параметров среды. Пробы воды объемом 1,5-2 л концентрировали методом обратной фильтрации с использованием ядерных (нуклеопоровых) фильтров с диаметром пор 1,5 мкм, сгущая до объема 50-60 мл и фиксируя 40 % нейтрализованным формалином. В дальнейшем при необходимости, проводили повторное сгущение, доводя объем пробы до 20-30 мл. Количественный учет клеток проводили в счетной камере Ножотта объемом 0,05 мл под световым микроскопом «Микмед-2» при увеличении *400 и *600, с использованием фазово-контрастной микроскопии. Расчеты численности и биомассы проводили с помощью программы РЫУТО-2 © ГПОЭД УкрНЦЭМ, 1997 V. 2.2. Всего было отобрано и обработано 13 проб фитопланктона. Впервые в настоящей работе полученный флористический материал обобщен в виде списка видов микроводорослей Тузловской группы лиманов (табл. 1). Таксономическая ревизия видов проведена с использованием Международного электронного каталога А^аеВазе [5].

Рис. 1. Карта-схема отбора проб в Тузловской группе лиманов в сентябре 2012 г. (1) и в мае 2013 г. (2)

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сложившийся гидрохимический режим водоемов в период исследований способствовал благоприятному развитию фитопланктона. Так, температура воды в сентябре 2012 г. колебалась от

20,1 °С до 21,7 °С. Соленость воды в лимане Шаганы в среднем составила 27,75 %о, в Алибее -34,47 %о. Средние концентрации растворенного в воде кислорода составили 9,71 мг/дм3 и 9,21 мг/дм3. Показатель рН воды был выше в Шаганы (8,55-9,69 ед. рН), чем в Алибее (8,218,39 ед. рН). По уровню содержания фосфатов и нитратов данные водоемы относят к высокоэвтрофным. Так, общий фосфор в среднем в Шаганы составил 48,38 мкг/дм3, в Алибее -54,25 мкг/дм3, в Карачаусе 42,00 мкг/дм3, что в 10,7 раз превышало аналогичные показатели в северо-западной части Черного моря (СЗЧМ). Общий азот в среднем в Шаганы составил 1486 мкг/дм3, в Алибее - 1764 мкг/дм3, а в Карачаусе - 1645 мкг/дм3, что в 11,4 раз превышало аналогичные показатели в СЗЧМ.

В общем, в альгоценозе Тузловских лиманов отмечено 73 вида и разновидностей микроводорослей, относящихся к 8-ти отделам фитопланктона: ВасШагюрЬуа (45 %), БторЬ^а (12 %), СЫогорЬуга (18 %), СуапорИуа (9 %), СЬ^орЬ^а (11 %), Б^ЬпорИуга (1 %), Сгур1;орЬу1а (1 %) и Р^е11а1а (1 %) (табл. 1).

В сентябре в альгоценозе лиманов был отмечен 31 вид и разновидность водорослей, относящихся к 8-ти отделам фитопланктона: ВасШапорЬуа (39 %), БторЬуа (6 %), СЫогорЬуа (23 %), СуапорИуа (13 %), СЬ^орЬуа (10 %), Б^1епорЬу;а (3 %), СгурШрИуа (3 %) и Р^е11а1а (3 %). В осенний период наибольшим числом видов характеризовались диатомовые (12 видов) и зеленые (7 видов). Динофитовые (2), синезеленые (4), золотистые (3), эвгленовые (1), криптофитовые водоросли (1) и ультрапланктонные формы Р^е11а1а (1) насчитывали в своем составе небольшое число видов (рис. 2, 1).

В ВасШапорИу1а

□ БторИу1а В СЫогорИу1а

□ СуапорИу1а

□ СЬгу8орИу1а

□ Сгур1орИу1а В Би^1епорИу1а В Па^Ма

ИВасШагюрЬу1а

□ ОторЬу1а О СЫогорЬу1а

□ СуапорЬу1а Ш СЬгу$орЬу1а Ш С^р1орЬу1а О Р^е!1а1а

1

4%

39%

2

Рис. 2. Представленность основных отделов микроводорослей Тузловской группы лиманов

в сентябре 2012 г. (1) и в мае 2013 г. (2)

Температура воды в мае колебалась от 23,6 °С до 24,4 °С, соленость воды составила от 16,72 %о до 24,74 %о. Средние концентрации растворенного в воде кислорода составили 5,00 мг/дм3. Показатель рН воды был 8,00 ед. рН. Значения общего фосфора в среднем в Алибее составили 44,00 мкг/дм3, в Шаганы - 56,50 мкг/дм3. Общий азот в среднем в Алибее составил 890 мкг/дм3, в Шаганы - 1848 мкг/дм3.

Весной в Тузловской группе лиманов было обнаружено 56 видов и разновидностей, что почти в 1,8 раз превышало осенние показатели. Виды относились к 7-ми систематическим отделам фитопланктона: ВасШагюрЬуа (46 %), БторЬуа (14 %), СЫогорЬу1а (14 %), СуапорЬу1а (11 %), СЬ^орЬуа (9 %), СгурШрИуа (2 %) и Р^е11а1а (4 %). Максимальное видовое разнообразие отмечено у диатомовых (26), количество динофитовых (8) и зеленых (8) было поровну, синезеленые (6), золотистые (5), криптофитовые (1) и флагелляты (2) были отмечены меньшим числом видов (рис. 2, 2).

Таким образом, в данной группе лиманов в осенний период времени формируется диатомово-зеленый комплекс микроводорослей, а в весенний период - диатомово-зеленый и диатомово-динофитовый комплексы.

Характеризуя основные экологические группы микроводорослей по отношению к солености, можно отметить, что в лиманах доминировали морские формы (от 68 % осенью, до 59 % весной), представленные большинством отделов фитопланктона. Осенью солоноватоводные составляли 3 %, пресноводно-солоноватоводные - 13 % и пресноводные - 16 %. Весной, солоноватоводные составляли 11 %, пресноводно-солоноватоводные - 16 %, и пресноводные - 14 %. Обогащение планктона морскими (в 1,6 раз) и солоноватоводными (в 3,7 раза) формами весной прежде всего было связано с активным водообменом лиманов с морем через протоку в этот период года.

По отношению к месту обитания большинство видов были планктонными (от 68 % осенью, до 79 % весной). В планктоне лиманов достаточно высока доля бентосных форм (от 32 % осенью, до 21 % весной), прежде всего, за счет мелководности лиманов и, как следствие, постоянной стратификации водных масс.

Таблица 1

Видовой состав планктонных микроводорослей Тузловской группы лиманов в 2012-2013 гг. (по оригинальным данным)

Вид Сезон Биотоп

Осень, 2012 Весна, 2013

1 2 3 4

BACILLARIOPHYTA

Achnantes brevipes Ag. - + т

A. longipes Ag. + - т

Amphora angularis Greg. - + б

A. caroliniana Giffen + - б

Campylodiscus decorus Breb. + - б

C. thuretii Breb. + + б

Cerataulina pelagica (Cl.) Hend. + + п

Chaetoceros curvisetus Cl. - + п

C. muelleri Lemm. - + п

C. rigidus Ostf. + - п

C. subtilis var. abnormisf.. simplexPr.-Lavr. - + п

C. throndsenii (Mar., Montr. et Zing.) Mar., Montr. et Zing.* - + п

Cocconeis costata Greg. + + б

C. scutellum Ehr. - + б

Cyclotella caspia Grun. - + п

Cyclotella meneghiniana Kütz. - + т

Grammatophora marina (Lyngb.) Kütz. - + т

Halamphora coffeaeformis (Ag.) Levk. - + б

Leptocylindrus minimus Gran - + п

Licmophora ehrenbergii (Kütz.) Grun. + - б

Navicula pennata var. pontica Mer. + + б

Navicula sp. + + б

Nitzschia acicularis (Kütz.) Smith + - б

N. punctata (Sm.) Grun. - + б

N. hybrida Grun. + - б

N. tenuirostris Mer. - + т

Podosira hormoides (Mont.) Kütz. - + б

Pseudo-nitzschia delicatissima (Cl.) Heid - + п

Stephanodiscus hantzschii Grun. - + п

Synedra gaillonii (Bory de Saint-Vincent) Ehr. - + б

Tabularia fasciculata (Ag.) Will. et Round - + т

Thalassiosira baltica (Grun.) Ostf. - + п

Thalassiosira sp. - + п

DINOPHYTA

Alexandrium sp. - + п

Glenodinium danicum Pauls. + + п

Окончание таблицы 1

1 2 3 4

Glenodinium paululum Lind. - + п

Gonyaulax polyedra Stein - + п

Gymnodinium najadeum Schill. - + п

Gyrodinium aureolum Hulb. + - п

Heterocapsa triquetra (Ehr.) Stein - + п

Prorocentrum cordatum (Ostenf.) J. D. Dodge - + п

Scrippsiella trochoidea (Stein) Loebl. - + п

CRYPTOPHYTA

Hillea fusiformis Schill. + + п

CHLOROPHYTA

Chlamydomonas bullosa Butch. + + п

C. coccoides Butch. + - п

Chlamydomonas sp. + - п

Desmodesmus communis (Heg.) Heg. - + п

Desmodesmus costatogranulatus (Skuja) E. Heg. - + п

Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hind. - + п

M. contortum (Thur.) Kom.-Legn. - + п

Nephrochlamis subsolitaria (West) Korsch. + + п

Raphidocelis sigmoidea Hind. + - п

R. subcapitata (Korsch.) Nyg et Al. - + п

Scenedesmus acuminatus var. biseriatus Reinh. - + п

Tetraedron triangulare Korsch. + - п

Tetraselmis inconspicua Butch. + - п

CHRYSOPHYTA

Dinobrion faculiferum (Will.) Will.** - + п

D. balticum (Schütt) Lemm. - + п

Coccolithus sp. - + п

Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay et Möhler - + п

Ochromonas oblonga Carter + - п

Ollicola vangoorii (Conr.) Vors** + + п

Oolithotus fragilis (Lohm.) Rein. - + п

Pontosphaera sp. + - п

CYANOPHYTA

Anabaenopsis sp. - + п

Glaucospira laxissima (West) Sim., Komár. & Dord. - + т

Chroococcus minor (Kütz.) Näg. + + п

Jaaginema kisselevii (Aniss.) Anag. & Komár. + + п

Microcystis aeruginosa Kütz. + + п

Oscillatoria limosa Ag. ex Gom. - + т

Oscillatoria sp. + - п

EUGLENOPHYTA

Eutreptia lanowii Steuer + - п

FLAGELLATA

Paulinella ovalis (Wulff) John., Harg. et Sieb. ** + + п

Примечание к таблице. Биотоп: п - планктонные, б - бентические, т - бенто-планктонные или тихопелагические виды; * - виды, новые для СЗЧМ шельфа Черного моря; ** - виды, новые для Черного моря.

Максимальные значение индекса видового разнообразия по Шеннону в сентябре 2012 г. получены в Алибее (Н=0,95), на станции, расположенной в непосредственной близости от морской протоки (ст. 5), где был сформирован своеобразный многокомпонентный альгоценоз. В мае 2013 г. наиболее высокие значения индекса (Н=1,13) наблюдались в акватории лимана Шаганы, на станции 4, также находящейся в непосредственной близости от морской протоки. Средние значения индекса видового разнообразия лиманов в сентябре 2012 г. составили 0,72, а в

мае 2013 г. - 0,70, что сопоставимо, например, с таковыми показателями в аналогичные сезоны года для полузамкнутой акваторий Одесского залива (мыс Малый Фонтан) (Н=0,75; Н=1,02).

Анализ количественных показателей фитопланктона исследуемых лиманов в сентябре 2012 г. показал, что средняя численность составила 295,9-103 кл/л, а биомасса 54,5 мг/м3. Как по численности, так и по биомассе в Алибее доминировали зеленые. В Шаганы активно развивалась синезеленая Jaaginema kisselevii (Aniss.) Anag. & Komár., численность которой составила 184,2-103 нитей/л, и представитель золотистых Ochromonas oblonga Carter, численность которого составила 52,2-103 кл/л. Во всех трех лиманах было отмечено развитие крупной мезосапробной формы эвгленовых Eutreptia lanowii Steuer (21,3-103 кл/л). Как известно, этот вид положительно реагирует на повышенное содержание органических веществ в воде и способен переходить на гетеротрофное питание.

В осень, 2012 □ весна, 2013

а осень, 2012 □ весна, 2013

1

Рис. 3. Средняя численность (1) и биомасса (2) фитопланктона Тузловской группы лиманов в сентябре 2012 г. и мае 2013 г.

10

2

Максимальные значения численности в мае 2013 г. были отмечены в Шаганы на станциях, равноудаленных от морской протоки - 1,3-106 кл/л и 1,1-106 кл/л (рис. 3). «Цветение» воды здесь вызывали 2 вида диатомовых микроводорослей: центрическая Cyclotella meneghiniana Kütz. (9,1-106 кл/л) и пеннатная Pseudo-nitzschia delicatissima (Cl.) Heid (1,9-106 кл/л). Наиболее массовыми из динофитовых были Gymnodinium najadeum (516,8-103 кл/л) и Prorocentrum cordatum (229,6-103 кл/л). Как в Шаганы (ст. 6), так и в Алибее (ст. 5) получил массовое развитие морской мелкоклеточный представитель диатомовых Chaetoceros muelleri Lemm., максимальная численность которого (75 6,0-103 кл/л) была отмечена на станции, расположенной в акватории лимана Шаганы. Средняя численность весеннего фитопланктона Тузловской группы лиманов составила 2,9-106 кл/л, что в 9,9 раз выше осенних показателей, а биомасса 2,64 г/м3, что в 4,8 раз превышало осенние значения фитопланктона. Формирование своеобразного многокомпонентного альгоценоза весной в планктоне лиманов, возможно, напрямую связано с мелководностью лиманов, более низкой стратификацией водных масс и отсутствием лимита биогенных элементов.

В планктоне Тузловских лиманов наблюдается массовое развитие группы мелких жгутиковых (3-20 мкм), относящихся к зеленым, золотистым и криптофитовым водоростям, среди которых были отмечены новые виды. Также, как и в СЗЧМ [6], в лиманах обнаружено 2 новых вида золотистых водорослей Ollicola vangoorii (Conr.) Vors и одиночный вид динобриума Dinobryon faculiferum (Will.) Will., а также представитель филозных амеб Paulinella ovalis (Wulff) John., Harg. Et Sieb. Из диатомовых обнаружен новый для СЗЧМ вид водорослей Chaetoceros throndsenii (Mar., Montr. et Zing.) Mar., Montr. et Zing. Развитие группы ультра- и нанопланктонных форм, очевидно, связано с высоким уровнем биогенной обеспеченности и трофностью лиманных вод [7].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в современный период Тузловская группа лиманов характеризуется значительным видовым разнообразием фитопланктонных организмов, преимущественно морского

генезиса, с доминированием планктонных форм. В осенний период возрастает роль бентосных форм. Формирование многокомпонентных альгоценозов, увеличение доли ультра- и нанопланктонных водорослей, гетеротрофов и миксотрофов говорит о высокой трофности лиманных вод. Благоприятный температурный и халинный режимы способствуют активной вегетации автотрофного звена и частым «цветениям» микроводорослей, в том числе и токсичным. Вследствие всех вышеперечисленных факторов возникает необходимость постоянного мониторинга данной группы причерноморских лиманов. Находки новых и редких видов делают лиманы интересными и в таксономическом отношении.

Список литературы

1. Старушенко Л. И., Бушуев С. Г. Причерноморские лиманы Одесщины и их рыбохозяйственное использование / Л. И. Старушенко, С. Г. Бушуев. - Одесса: Астропринт, 2001. - 152 с.

2. Шуйский Ю. Д. Природа Причерноморских лиманов / Шуйский Ю. Д., Выхованец Г. В. - Одесса: Астропринт, 2011. - 274 с.

3. Погребняк И. И. Фитобентос и кормовые ресурсы Тузловской группы лиманов Измаильской группы // Материалы по гидробиологии и рыболовству лиманов северо-западного Причерноморья. - Одесса: Киев. ун.-т, 1952. -С. 69-84.

4. Иванов А. И. Фитопланктон устьевых областей рек северо-западного Причерноморья - Киев: Наук. Думка, 1982. -210 с.

5. Международный электронный каталог AlgaeBase. - www.algaebase.org.

6. Terenko G. New date on the state of the phytoplankton community in the Ukrainian Black Sea / G. Terenko, S. Kovalyshyna, M. Grandova // 4rd Black Sea Bi-annual Scientific Conference BS-GES, 28-31 October, 2013, Constanta, Romania, 2013. - P. 75-76.

7. Теренько Л. М. Планктонные микроводоросли Тилигульского лимана // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2005. -С. 622-631.

Теренько Г. В. Сучасний стан фггопланктону Тузловсько1 групи лимашв швшчно-захвдного Причорномор'я

// Екосистеми, 1х оптимiзацiя та охорона. ймферополь: ТНУ, 2014. Вип. 11. С. 207-213.

Наведено поршняльний аналiз яюсних та кшьюсних характеристик фггопланктону Тузловсько1 групи лимашв в осшнш 2012 р. та весняний перюди 2013 р. Видове рiзноманiття лиматв в осшнш перюд становить 31 вид i рiзновидiв водоростей; у весняний перюд - 56 видш i рiзновидiв. Загальна кшьюсть складала 73 види i рiзновидiв, у тому чи^ 4 види нових для пiвнiчно-захiдноl частини Чорного моря. Показано домшування в лиманах морських форм (вщ 68 % восени, до 59 % навесш); бшьшють зазначених видiв були планктонними (ввд 68 % восени, до 79 % навесш); досить висока доля бентосних форм (вiд 32 % восени, до 21 % навесш). Розраховаш для кожного сезону шдекси видового рiзноманiтгя за Шенноном, якi характеризують видове багатство лиманiв.

Ключовi слова: фггопланктон, чисельнiсть, бiомаса, iндекс Шеннону, лимани Тузловсько1 групи.

Terenko G. V. New date on the state of the phytoplankton in the Tuzlovskaja group of estuaries of the northwestern Black Sea // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2014. Iss. 11. P. 107-213.

A comparative analysis of qualitative and quantitative characteristics of phytoplankton in the Tuzlovskaja group of estuaries was carried out in autumn 2012 and spring 2013. In autumn 31 and in spring 56 species and varieties of algae were in the estuaries. Total number was 73 species and varieties, including 4 new species for the north-west part of the Black Sea. In the estuaries marine forms dominated (from 68 % in autumn, 59 % in spring); most species belonged to plankton (68 % in autumn, 79 % in the spring); there were relatively high proportion of benthic species (32 % in autumn, 21% in the spring). In all seasons Shannon indices of species diversity were calculated.

Key words: phytoplankton, abundance, biomass, Shannon index, Tuzlovskaja group of estuaries.

Поступила в редакцию 18.02.2014 г.