CC BY
8АЖ_| © Амурский зоологический журнал. VII(2), 2015.154-158 | Accepted: 12.04.2015
УДК 595.786 | ©Amurian zoological journal. VII(2), 20/5.154-158 | Published-. 30.06.201S
СОВКИ (LEPIDOPTERA, NOCTUOIDEA, NOCTUIDAE SENSU LATO) ЗОНЫ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ВЕРХНЕГО И СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ: РУБЕЖИ
СМЕНЫ ФАУН
А.А. Барбарич
[Barbarich A.A. Noctuid moths (Lepidoptera, Noctuoidea, Noctuidae sensu lato) of the mixed coniferous-deciduous forest zone of Upper and Middle Amur: faunal boundaries]
Благовещенский государственный педагогический университет, кафедра биологии, ул. Ленина, 104, г. Благовещенск, 675000, Россия. E-mail: a_barbarich@mail.ru
Blagoveshchensk State Pedagogical University, Department of Biology, Lenina str., 104, Blagoveshchensk, 675000, Russia. E-mail: a_barbarich@mail.ru
Ключевые слова: Noctuoidea, Noctuidae, совки, зона хвойно-широколиственных лесов, Верхнее и Среднее Приамурье, зоогеография, рубежи смены фаун
Key words: Noctuoidea, Noctuidae, noctuid moths, coniferous-deciduous forest zone, Upper and Middle Amur, zoogeography, faunal boundaries
Резюме. В настоящей статье рассматривается вопрос о рубежах смены фаун в пределах зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья на примере анализа распространения семейства совок (Noctuidae s.l.). По результатам исследований выявлено наличие 4 рубежей смены фаун. Наиболее мощным и эффективным оказался Среднезейский рубеж (24%), ограничивающий распространение 103 суббореальных южно-лесных и лесостепных видов. Второй по мощности и эффективности - Нижнебурейский рубеж, который с востока не пересекают 53 южно-лесных вида. Малохинганский и Нижнезейский рубежи отличаются слабой эффективностью, 7% и 9% соответственно.
Summary. The faunal boundaries of Noctuid moths within the zone of mixed coniferous-deciduous forests of Upper and Middle Amur (Amurskaya oblast, Khabarovskii Krai, Russia) are discussed. 4 faunal boundary lines are established by the data on the distribution of noctuid species. Middle Zeya boundary is the strongest with 24% effectiveness; 103 nemoral and forest-steppe species do not cross the boundary in their distribution to the north. The second strongest is Lower Bureya boundary (17% effectiveness), which limits the distribution of 53 nemoral species to the west. Lesser Khingan boundary (7%) and Lower Zeya boundary (9%) are less effective.
Совки являются наиболее объемной группой в фауне чешуекрылых как Приамурья, так и юга Дальнего Востока в целом [Кононенко, 2011]. По современным представлениям совки (Noctuidae sensu lato) разделяются на четыре семейства, из которых в Приамурье встречаются три - Erebidae, Nolidae и собственно Noctuidae. В утилитарных целях в данной работе выбрана более консервативная классификация Лафонтена и Фибигера [Lafontaine, Fibiger, 2006], где совки рассматриваются в качестве единого семейства в широком понимании (Noctuidae sensu lato), что более удобно для проведения зоогеографического анализа. Следует также отметить, что такие таксоны, как Lymantriinae и Arctiinae, которые в настоящее время являются подсемействами в составе семейства Erebidae, в анализ не включены, так как их представители традиционно к совкам не относились и специальных исследований по ним нами не проводилось.
В сравнении с другими группами чешуекрылых совки имеют ряд отличительных особенностей, которые выражены в более широком распространении, склонности имаго к миграциям и полифагии гусениц большинства видов. Следовательно,
для различных зоогеографических построений совки являются не очень удобной группой, однако полученные данные можно использовать для рассмотрения вопросов о фауногенетических связях регионов и более полного понимания общих тенденций к расселению видов.
В качестве района исследований была выбрана территория зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья, которая включает в себя обширную территорию, расположенную в пределах левобережной части долины Амура [Лоция ..., 1976; Колесников, 1969; Барбарич, 2015а]. В настоящее время в фауне данного региона отмечено 557 видов совок из 256 родов 33 подсемейств [Барбарич, 2015а; 2015б].
При подробном рассмотрении особенностей географического размещения фауны совок в пределах зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья выявлено, что у 239 видов по территории района исследований проходит граница ареала. Большинство границ было выявлено впервые, особенно это касается комплекса восточноазиатских видов. К примеру, в результате исследований установлено, что некоторые предста-
вители подсемейств Pangraptinae и Araeopteroninae (Pangrapta marmorata Stgr., P vasava Butl., P. obscurata Butl. и Araeopteron fragmenta Inoue) распространены вплоть до юга Амуро-Зейского междуречья и северо-востока Зейско-Буреинской равнины [Барбарич, 20146, 2014в], хотя ранее считалось, что северо-западные границы распространения данных подсемейств лежат на юге Хабаровского края [Кононенко, 2011].
Картирование выявленных границ позволило определить области их сгущения - синператы, которые согласно ландшафтно-зональному подходу в фаунистическом районировании соответствуют естественным эколого-географическим рубежам. Рубежи отражают наиболее значительное изменение какого-либо лимитирующего фактора для определенной группы видов. Одним из таких рубежей выступает северная и северо-восточная граница района исследований, которая отделяет зону хвойно-широколиственных лесов от южнотаежной подзоны с характерной бореальной фауной. Данный рубеж подробно рассматривается в работах А.Н. Стрельцова и Е.С. Кошкина на примере анализа особенностей распространения группы дневных чешуекрылых [Стрельцов, 1999; Кошкин, 2010]. По их данным, это достаточно мощный и эффективный зональный рубеж. Однако в настоящей работе он не рассматривается, так как не отражает изменение состава фауны в пределах исследуемого района.
На примере распространения группы совок в пределах зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья было выделено 4 рубежа смены фаун. Определение мощности и эффективности рубежей проводилось согласно известным методикам И.В. Стебаева и М.Г. Сергеева [Стебаев, 1980; Сергеев, 1980, 1986].
Малохинганский рубеж (рис. 1). Ранее был выделен Е.С. Кошкиным [2010] на основании особенностей распространения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Среднего Приамурья. Рубеж проходит по юго-западным отрогам хребта Малый Хинган и отделяет юго-восточную область широкого распространения многопородных широколиственных лесов от северо-западных районов, где размещение данных растительных формаций принимает более локальный характер. Мощность рубежа определяется 31 неморальным видом, не пересекающим его с юго-востока и 4 суббореальными лесостепными видами (Autophila inconspicua Butl., Sidemia spilogramma Ramb., Capsula sparganii Esp., Pabulatrix pabulatricula Brahm), не пересекающими рубеж с северо-западного направления. Данный эколого-географический рубеж имеет малую эффективность - 7%, что говорит о высоком уров-
не сходства фаун по обе его стороны. Несмотря на локальный характер размещения широколиственных лесов в Хингано-Буреинском районе, большая часть неморальных видов получают здесь достаточно широкое распространение, особенно это касается дальневосточных дендрофильных видов из родов Cosmia Ochs., Chasminodes Hmps., Orthosia Ochs. и др.
Нижнебурейский рубеж. Проходит по правобережью р. Бурея, разграничивая относительно безлесные районы Зейско-Буреинской равнины и дубово-широколиственные леса Хингано-Буреинского района. Кроме того, рубеж частично совпадает с границами ареалов некоторых видов маньчжурской флоры (Acer mono, Juglans mandschurica, Vítis amurensis и др.), с которыми трофически связаны гусеницы ряда неморальных видов.
Эффективность данного рубежа составляет 17%. Мощность рубежа заметно различается по направлениям: с востока его не пересекают 53 южно-лесных вида, таких как Gonepatica opalina Butl., Blasticorhinus unduligera Butl., Paraphyllophila confusa Kon., Meganola strigulosa Stgr., Evonima mandschuriana Obth.,Macrochthonia fervens Butl. и др., а с запада - 3 лугово-степных (Cucullia lactucae Den. & Schiff., C. elongata Butl., 1880, Conisania suavis Stgr.), топически связанных преимущественно с сухими остепненными биотопами, распространение которых восточнее Буреи принимает островной характер.
По данным А. Н. Стрельцова [1999], эффективность данного рубежа для булавоусых чешуекрылых составляет 32,2%. Такое значительное различие в показателях эффективности объясняется тем, что для группы совок характерна вышеупомянутая склонность к более широкому распространению.
Нижнезейский рубеж. Проходит по восточному берегу р. Зея, от ее устья до Среднезейского рубежа, и служит границей между ксеромезофит-ными неморальными комплексами возвышенной Амуро-Зейской равнины и низкой Зейско-Буреинской равниной. Эффективность Нижнезей-ского рубежа составляет 9%, мощность с западного направления определяется такими южно-лесными видами, как Pangrapta vasava Butl., Calyptra hokkaida Wil., Cymatophoropsis trimaculata Brem., Callopistria argyrosticta Butl., Cosmia camptostigma Mén., Chasminodes ussurica Kon., Anorthoa angustipennis Mats., Anaplectoides virens Butl., и 5 лесостепными видами - Cucullia fraterna Butl., Cucullia perforata Brem., Trachea atriplicis L., Capsula sparganii Esp., Sideridis incommoda Stgr. С востока Нижнезейский рубеж не пересекают 17 видов, из которых Acontia martjanovi Tschetverikov, Periphanes cora Ev., Heliothis
Зея '
S
Ч3
M
r9%
S
¡o
103;
K3
111
/
ъурея
X53 >ея\
Бурея
У СЛОВ! 1ЫЕ 0В0311АЧВНИЯ:
— - граница района исследований
- административная граница между субъектами РФ
эепогорск
* - населённые пункты '"i/* - реки
24% - эффективность рубежа
13
- мощность рубежа в определенном направлении
II
1/ Биробиджан
Бира\
Амур
Рис. 1. Рубежи смены фаун, их мощность и эффективность.
Условные обозначения: Фаунистические районы: I - Средне-Амурский; II - Хингано-Бурейский; III - Зейско-Буреинский; IV - Нижнезейский; V - Среднезейский. Рубежи: 1 - Малохинганский; 2 - Нижнебурейский; 3 -Нижнезейский; 5 - Среднезейский
ononis Den. & Schiff., Caradrina clavipalpis Scop., Abromias monoglypha Hfn., Parvispinia parvispina Tschetv., Tholera decimalis Poda, Euxoa recussa Hbn., Rhyacia ledereri Ersch. и Chersotis andereggii Bsdv. топически связаны с ксерофитными лугами, распространенными в Hижнезейском районе на открытых, хорошо дренируемых склонах южной экспозиции. Оставшиеся Hypena crassalis F., H. obesalis Tr., Acronicta psi L., A. auricoma Den. & Schiff., Panolis flammea Den. & Schiff., Orthosia gothica L. и Polia vespertilio Drdt. представляют группу лесных палеарктических видов, распространенных на юге Дальнего Востока в узкой по-
лосе северного Приамурья, в некоторых случаях доходя до Сахалина.
Малая эффективность Нижнезейского рубежа свидетельствует о генетической общности фаун Зейско-Буреинской равнины и юга Амуро-Зейского междуречья, что наглядно отражено в дендрограмме, определяющей степень сходства районов, ограниченных в переделах района исследований выделенными рубежами (рис. 2). Возникающие различия обусловлены неоднородностью ландшафтной структуры районов, которая определяет формирование особых топических группировок. Примером таковых может послу-
ГГ)
■J
a.
LO fO
ГЛ
X
LO
<
и
0.96-
0.92-
0.88-
■£ 0.84-
J2
£ 0.80-
in
0.76-
0.72-
0.68-
0.64-
W
W
W
"ICD"
Рис. 2. Дендрограмма сходства фаунистических районов (метод среднего расстояния (UPGMA), коэффициент Жаккара, бутстреп значение 1000). Условные обозначения: САМ - Средне-Амурский; ХБ - Хингано-Бурейский; ЗБР - Зейско-Буреинский; НЗ -Нижнезейский; СЗ - Среднезейский
жить группа совок, связанных с ксерофитными лугами Амуро-Зейской равнины. Кроме того, отсутствие некоторых лесных видов на Зейско-Буреинской равнине связано с ее интенсивным освоением и сопутствующим сведением хвойно-широколиственных лесов [Стрельцов, 1999].
Среднезейский рубеж. Отделяет ксеромезо-фитные неморальные комплексы южной части Амуро-Зейского междуречья от более северных сосново-широколиственных лесов Среднезейско-го района. Кроме того, наблюдается корреляция рубежа с изотермой июньских температур +20°С.
Эффективность Среднезейского рубежа составила 24%, мощность - 103 вида с южной стороны и 13 (преимущественно бореальных) видов с севера. Большинство видов, не пересекающих данный рубеж с юга, относятся к суббореальной южнолесной (Sinarella punctalis Herz, Blasticorhinus ussuriensis Brem., Catocala proxeneta Alph., C. pirata Herz, Lithophane pruinosa Butl., Cosmia affinis L. и др.) и лесостепной широтным группам (Lygephila procax Hbn., Photedesfluxa Hbn., Apamea aquila Donz., A. veterina Led., Lacanobia oleracea L. и др.). По всей видимости, их распространение ограничено не только топическим фактором, но и температурными условиями. К примеру, часть узких олигофагов рода Quercus sp. (Xanthomantis cornelia Stgr., Stenbergmania albomaculalis Brem., Lithophane ustulata Butl., Lithophane pruinosa Butl.), характерных для Приамурских лесов с участием дуба монгольского (Quercus mongolica), не
встречаются на северном пределе его распространения в Зейском районе [Дубатолов и др., 2014а, 20146; Барбарич, 2014а].
Стоит заметить, что в настоящем исследовании не был выявлен маломощный Биджано-Чуркинский рубеж, который отмечен в работах Е.С. Кошкина [2010]. Он служит границей между горами запада и равнинами (включая островные хребты) южной и восточной частей Еврейской автономной области.
Таким образом, для совок (Noctuidae s.l.) зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего Приамурья выявлено наличие 4 рубежей смены фаун. Наиболее мощным и эффективным оказался Среднезейский рубеж, ограничивающий распространение 103 суббореальных южнолесных и лесостепных видов. Второй по мощности и эффективности - Нижнебурейский рубеж, который с востока не пересекают 53 южно-лесных вида. Малохинганский и Среднезейский рубежи отличаются слабой эффективностью, 7% и 9% соответственно. Ряд отличий, которые имеются в разделяемых ими фаунах, связан с неоднородностью ландшафтной структуры, обусловленной зачастую не только естественными процессами, но и деятельностью человека. Также стоит отметить, что выявленные рубежи в сравнении с данными по другим группам чешуекрылых имеют более низкую эффективность, наглядно подтверждая склонность совок к более широкому распространению.
ЛИТЕРАТУРА
Барбарич А.А., 2014а. Состав и особенности распространения совок (Lepidoptera, Noctuidae) Амурской области. Чтения памяти Алексея Ивановича Курен-цова. Вып. 25. Владивосток: Дальнаука. С. 155-162. [Barbarich A.A. 2014. Composition and distribution of noctuid moths (Lepidoptera, Noctuidae) of Amurskaya oblast. A.I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings. Vol. 25. Vladivostok: Dalnauka. P. 155-162. In Russian]. Барбарич А.А., 2014б. Araeopteroninae - новое подсемейство совок (Lepidoptera, Noctuidae s.l.) для фауны Амурской области // Амурский зоологический журнал. Т. VI. № 2. С. 174-175. [Barbarich A.A. 2014. Araeopteroninae - a new subfamily of the owlet moths (Lepidoptera, Noctuidae s.l.) in the fauna of Amurskaya Oblast. Amurian zoological journal. VI (2). P. 174-175. In Russian]. Барбарич А.А., 2014в. Обзор подсемейства Pangraptinae (Lepidoptera, Noctuidae s. lat.) Среднего Приамурья // Амурский зоологический журнал. Т. VI. № 3. С. 206-213. [Barbarich A.A. 2014. A review of the subfamily Pangraptinae (Lepidoptera, Noctuidae s. lat.) of the Middle Amur region. Amurian zoological journal. VI (3). P. 206-213. In Russian]. Барбарич А.А., 2015а. Трофические связи гусениц совок (Lepidoptera, Noctuidae sensu lato) зоны хвойно-широколиственных лесов Верхнего и Среднего
Приамурья. Чтения памяти Алексея Ивановича Ку-ренцова. Вып. 26. Владивосток: Дальнаука. С. 150160. [Barbarich A.A. 2015. Trophic relationships of the noctuids larvae (Lepidoptera, Noctuidae sensu lato) in the coniferous-deciduous forest zone of the Upper and Middle Priamurye. A.I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings. Vol. 26. Vladivostok: Dalnauka. P. 150-160. In Russian].
Барбарич А.А., 20156. О находке Erythroplusia rutilifrons (Walker, 1858) (Noctuoidea, Noctuidae, Plusiinae) в Среднем Приамурье // Амурский зоологический журнал. Т. VII. № 1. С. 65-66. [Barbarich
A.A., 2015. On the finding of Erythroplusia rutilifrons (Walker, 1858) (Noctuidae, Noctuidae, Plusiinae) in the Middle Amur. Amurian zoological journal. VII (1). P. 65-66. In Russian].
Дубатолов В.В., Барбарич А.А., Стрельцов А.Н., 2014а. Новые и малоизвестные для Верхнего Приамурья виды совок (Lepidoptera, Noctuidae) из Зейского заповедника // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 13. Вып. 1. С. 91-98. [Dubatolov V.V., Barbarich A.A., Streltzov A.N., 2014. New and little known Noctuidae (Lepidoptera) species for the Upper Amur basin from Zeiskii Nature Reserve. Euroasian entomological journal. 13 (1). P. 91-98. In Russian].
Дубатолов В.В., Стрельцов А.Н., Барбарич А.А., 20146. Дополнения к фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae sensu lato) Зейского заповедника // Амурский зоологический журнал. Т. 5. № 1. С. 65-74. [Dubatolov V.V, Barbarich A.A., Streltzov A.N., 2014. Additions to the Noctuidae (Lepidoptera, Noctuidae sensu lato) list of Zeyskii Nature Reserve. Amurian zoological journal. VI (1). P. 65-74. In Russian].
Колесников Б.П., 1969. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука. С. 206-250. [Kolesnikov
B.P. 1969. Vegetation. The southern part ofthe Far East. Moscow: Science. P. 206-250. In Russian].
Кононенко В.С., 2011. Географическое распространение и зональное распределение совок (Lepidoptera: Noctuidae) Дальнего Востока России // А.С. Лелей (ред.). Определитель насекомых Дальнего Востока России. Дополнительный том. Анализ фауны и общий указатель названий. Владивосток: Дальнаука. 552 с. [Kononenko VS., 2011. The geographical spread and zonal distribution of noctuid moths (Lepidoptera: Noctuidae) of Russian Far East. A.S. Lelej (editor). Key to the insects of Russian Far East. Additional volume. Analysis of the fauna and general index of the names. Vladivostok: Dalnauka. 552 p. In Russian].
Кошкин Е.С., 2010. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Среднего Приамурья // автореферат дисс. ... канди-
дата биол. наук / Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения Российской Академии наук. Владивосток. 21 с. [Koshkin E.S. 2010. Bulavousye cheshuekrylye (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Srednego Priamuria. Ph.D. theses summary. Institute for Biology and Soil Sciences, Vladivostok. 21 p. In Russian].
Лоция реки Амур, 1976. Часть II. Средний Амур. Министерство обороны Союза ССР: Главное управление навигации и океанографии. 220 с. [Sailing directions of the Amur River. 1976. Part II. Middle Amur. The Ministry of Defense of the USSR: Main Department of Navigation and Oceanography. 220 p. In Russian].
Сергеев М.Г., 1980. Районирование фауны прямокрылых и булавоусых чешуекрылых насекомых южных частей Западной и Средней Сибири, а также сопредельного Казахстана // Вопросы экологии. Сообщества и биогеоценотическая деятельность животных в природе: сб. науч. тр. Новосибирск. С. 18-30. [Sergeev M.G. 1980. The faunal distribution of Orthoptera and Papilionoidea of the southern parts of Western and Central Siberia and adjacent parts of Kazakhstan. Voprosy Ekologii. No. 6. Novosibirskii Gosudarstvennyi Universitet. P. 18-30. In Russian].
Сергеев М.Г., 1986. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск: Наука. 237 с. [Sergeev M.G. 1986. Regularities in distribution of orthopterous insects of Northern Asia. Novosibirsk: Nauka. 238 pp. In Russian].
Стебаев И.В., 1980. Физико-географические рубежи распространения прямокрылых и булавоусых чешуекрылых насекомых в сопредельных частях Сибири и Казахстана // Вопросы экологии. Сообщества и биогеоценотическая деятельность животных в природе: сб. науч. тр. Вып. 6. Новосибирск. С. 3-17. [Stebayev I.V., 1980. Physical-geographical boundaries of distribution of Orthoptera and Papilionoidea in the adjacent parts of Siberia and Kazakhstan. Voprosy Ekologii. No. 6. Novosibirskii Gosudarstvennyi Universitet. P. 3-17. In Russian].
Стрельцов А.Н., 1999. Зоогеографическое районирование Амурской области на основе анализа распространения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) // Учёные записки БГПУ Т. 18. Биология. Благовещенск: Изд-во БГПУ С. 50-61. [Streltzov A.N. 1999. Zoogeographical zonation of the Amur region on the basis of assessment of the distribution of butterflies (Lepidoptera, Diurna). Scientists notes BSPU. T. 18. Biology. Blagoveshchensk. P. 50-61. In Russian].
Lafontaine J.D., Fibiger M. Revised higher classification of the Noctuoidea // Can. Entomol., 2006. 138. P. 610-635.
