CC BY
68
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 29 2012
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 29 2012
УДК 591.51
СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ СОНИ-ПОЛЧКА (GLIS GLIS)
В УСЛОВИЯХ ВОЛЬЕРНОГО СОДЕРЖАНИЯ
© С. В. СТЕПАНОВА Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского,
кафедра зоологии и экологии e-mail: [email protected]
Степанова С. C. - Социальное поведение сони-полчка (Glis glis) в условиях вольерного содержания // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2012. № 29. С. 268-273. - Описана динамика социальных отношений в парных ссаживаниях сони-полчка при их содержании в условиях вольеры. Под наблюдением находились 66 индивидуально меченных сонь, разного пола, возраста и репродуктивного состояния. Установлено, что во взаимоотношениях сони-полчка доминируют обонятельные контакты, а показателем социального статуса особи служит частота демонстраций агрессивного поведения. Анализ социальных взаимодействий полчка позволяет говорить о достаточно высоком уровне зависимости репродуктивного состояния животных на их поведение. Как показали результаты парных ссаживаний полчков большая часть всех контактов между ними происходили именно в период размножения. В целом особенности поведения сони-полчка характеризуют его как мало-социальный вид млекопитающих ведущий одиночный образ жизни.
Ключевые слова: социальное поведение, соня-полчок, парные ссаживания, агрессивные контакты, миролюбивые контакты, обонятельные контакты, избегание контактов, «сидение рядом».
Stepanova S. V. - Edible Dormouse social behaviour in captive maintanence condition // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2012. № 29. P. 268-273. - Social relations dynamics in paired contens of Edible Dormouse in captive maintanence is described. Sixty six individually marked edibles of different sex, age and reproductivity state were watched. It is setted that in relations of edible dormouse olfactory contact are dominate and the rate of social status is the frequency of aggressive behavior demonstration. Dormouses social interactions analyses lets us speak about high level dependence of animals reproductivity conditions on it’s behavior. As double contens results showed, the most part of all contacts between them happened in the period of pairing. Edible dormouses behavior feature characterizes its as less-social kind os mammals leading solitary life.
Keywords: social behaviour, Edible dormouse, paired contens, aggressive contacts, peaceful contacts, olfactory contacts, contact avoidance, sitting next to.
Одним из фундаментальных направлений в современных исследованиях экологии животных является рассмотрение их поведенческих особенностей. Нарпимер, изучение различных форм поведения животных связано с необходимостью понимания их значимости в формировании и поддержании структуры популяции, динамики численности, в приспособлении вида к постоянно меняющимся условиям среды обитания, взаимоотношение с другими членами сообщества и т.п.
Соня-полчок (СИх glis) является очень сложным объектом для наблюдения в естественных условиях, т.к. обладает скрытным ночным образом жизни, малой численностью популяций и расположением укрытий в трудно обнаруживаемых местах. Тем не менее, в настоящее время в ряде европейских странах исследова-
ния поведенческих особенностей сони-полчка ведутся достаточно интенсивно [12, 13, 16]. Однако в России подобные исследования ранее не проводились, за исключением случая, касающегося исследования материнского поведения близкого для сони-полчка вида - орешниковой сони [10].
Целью настоящей работы являлось выявление и описание различных форм социального поведения сони-полчка и изучение динамики социальных взаимодействий особей этого вида, содержащихся в неволе.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Наблюдения проводили на восточной периферии ареала сони-полчка, в Жигулевском заповеднике им. И. И. Спрыгина в 2011 году. Экологические условия обитания вида здесь резко отличаются от
центральной части ареала, как по климатическим параметрам, так и по видовому разнообразию растений. Основными лесообразующими породами в исследованных биотопах являются дуб, липа и береза, подлесок состоит главным образом из лещины. Отлов полчков осуществляли летом (июнь-август) на трех учетных линиях. Всех отловленных животных метили индивидуальными номерными знаками на ушных раковинах профессиональным оборудованием для татуировок фирмы «New Ethnic Studio» [2]. Временные метки для визуальных наблюдений наносили окрашиванием участков шерсти красителями разных цветов. После каждой поимки сонь взвешивали на электронных весах с точностью до 0.1 г, определяли пол, возраст и репродуктивное состояние, снимали морфометрические показатели (длину тела, лапы, уха и хвоста).
Отдельные формы поведения сони-полчка выделяли и регистрировали при проведении как парных ссаживаний в вольере (сетчатая клетка объемом около 1.5 м3), так и при наблюдении за группами особей полчков в специально оборудованных вольерах, снабженных камерами видео-слежения. Причём ссаживания проводили как с однополыми парами особей, так и с разнополыми парами. Продолжительность каждого ссаживания составляла 30 мин. В каждом из них участвовали полчки одного возраста и, по возможности, в одном репродуктивном состоянии. «Незнакомых» животных одновременно помещали в вольер, не давая возможности одному из партнеров привыкнуть к данной территории и создавая ситуацию случайной встречи полчков, как это происходит в естественных условиях. Наблюдения проводили в ночное время суток при слабом освещении красного светодиода, после 23:00 и до 5-6 утра, когда зверьки были максимально активны. Исключалось какое-либо вмешательство или влияние со стороны наблюдателя на поведение сонь.
В общей сложности было проведено 109 часов наблюдений и 126 ссаживаний с участием 66 индивидуально-меченных полчков (30 самцов и 36 самок) различного возраста (1-6 лет) и репродуктивного состояния. В процессе наблюдений регистрировали продолжительность двигательной активности зверьков и все контакты между ними.
Выделенные элементы поведения объединены по функциональным группам. В основе описания поведения лежит морфо-функциональный подход (Овсянникова, 1993).
Анализ результатов наблюдений осуществлялм по относительным частотам регистрации отдельных
поведенческих элементов во всех контактах полчков. Обработку данных проводили с использованием программ Microsoft Excel и STATIATIKA 6.1. Для выявления различий между изучаемыми формами поведения применяли методы непараметрического анализа: критерии Спирмена (Rs) и^2 -test., U-тест Манна-Уитни, а также метода общих линейных моделей (углубленные методы анализа). Достоверными считали различия с пороговым уровнем значимости p<0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Наблюдения в условиях вольерного содержания показали, что взаимодействия сони-полчка весьма разнообразны. Условно все элементы поведения разделены на несколько функциональных групп: миролюбивые, агрессивные, обонятельные и половые взаимодействия, избегание контактов, сидение особей рядом и др. За время наблюдений было зарегистрировано 7989 взаимодействий между самками и самцами сони-полчка, из них между самцами 3819 контактов, между самками 4071 контактов.
Максимальное количество контактов отмечено при ссаживании однополых особей сонь (табл. 1). В разнополых ссаживаниях инициаторами большей части контактов были самки (х2=7.84, p=0.0051). Большую часть контактов при парных ссаживаниях полчков составляли обонятельные контакты (28 %) и лишь при ссаживании самцов доля «сидения рядом» между ними была больше, чем обонятельных (рис. 1). При взаимодействии самок обонятельные контакты наблюдали чаще, чем при ссаживании самцов или разнополых зверьков (p<0.001). Преобладали среди обонятельных контактов как в однополых, так и в разнополых вариантах ссаживаний обнюхивания бедренной области и области носа.
При ссаживании полчков разного пола бедренную область чаще обнюхивали самцы у самок, чем самки у самцов. В однополых вариантах ссаживаний область бедра чаще обнюхивали самцы у самцов (p<0.001). Следует отметить, что обонятельные контакты наблюдали преимущественно у особей в возрасте 1 года и 4 лет (х2=5.49, p=0.019). Область носа больше привлекала самок, при этом они обнюхивали ее чаще у самок, чем у самцов (p<0.001). Доля обнюхиваний, направленных на эту область, в разнополых вариантах ссаживаний была больше у самок, чем у самцов (p=0.03). Назо-анальные контакты были зарегистрированы только в ссаживаниях с участием самцов, их доля составила 6.3 % от общего числа обонятельных
Таблица.1.
Общая характеристика взаимодействий сони-полчка при парных ссаживаниях
пары ссаживаний агрес. вз. мирол. вз. сидение рядом Избег. кон. обонят. кон. всего
самка-самка 99 44 152 119 181 595
самка-самец 46 42 26 50 71 235
самец-самец 128 94 221 107 164 714
самец-самец самец-самка самка-самка
• 0 Г
-1 -2 -3 -4
Рис. 1. Доля контактов разного типа во взаимодействиях полчков: 1-агрессивные взаимодействия, 2-миролюбивые взаимодействия, 3-«сидение рядом», 4-избегание контакта, 5-обонятельные взаимодействия.
контактов. Реже всего эту область обнюхивали самцы у самцов.
Агрессивные контакты составляли значительную часть (17 %) от общего числа всех контактов как в однополых, так и в разнополых вариантах ссаживаний, причем и самцы и самки были достоверно агрессивнее (р<0.001). к особям своего пола, чем противоположного (рис. 1). Доля агрессивных контактов в однополых вариантах ссаживаний была больше у самцов, чем у самок (р<0.001). Аналогичные данные получены при исследовании динамики контактов между черными хорями [8].
Доля миролюбивых контактов в ссаживаниях полчков была минимальной и составляла 10 % от общего числа контактов. Между самцами происходило достоверно больше миролюбивых контактов, чем между самками (р<0.001).
Избегания полчков друг друга имеет большое значение в организации социальных связей в группах этих животных. Всего зарегистрировано 276 контактов (18 %) такого рода. При ссаживаниях сонь избегания контактов с партнером чаще наблюдали в однополых вариантах, в частности в паре особей самка - самка (р<0.001). Самки избегали контактов с другими самками чаще, чем с самцами. При ссаживании полчков разного пола самцы чаще избегали самок, чем самки самцов (р<0.001).
Значительную часть от общего числа взаимодействий составлял контакт «сидение особей рядом» (27 %). Причем и самцы и самки достоверно больше «сидят рядом» с особями своего пола, чем противоположного (р<0.001). Доля этого контакта в однополых вариантах ссаживаний была больше у самцов, чем у самок (р=0.004).
Динамика социального поведения сони-полчка имеет сезонный характер. В динамике агрессивных взаимодействий наблюдали постепенное увеличение уровня агрессии полчков в течение всего летнего периода. В августе после окончания периода гона число агрессивных контактов было максимально. В динамике миролюбивых контактов можно выделить наличие пика, приходящийся на период гона и беременности полчков. Максимальное число обонятельных контактов между животными наблюдали в июле, после чего начинается постепенно снижение числа обнюхиваний особями друг друга. В динамике избеганий полчков можно выделить два пика - в июне и в августе.
Взаимодействие самцов
При ссаживаниях самцов в течение летнего периода было зарегистрировано 595 контакта. Первым контактом между посаженными вместе самцами в большинстве случаев были обнюхивание (48.2 %) или избегание контакта (21.7 %). Доминирующими в репертуаре социального поведения самцов были обонятельные, агрессивные контакты и «сидение рядом».
Агрессивные контакты между самцами составляли 18.2 % от числа всех их взаимодействий. Наиболее часто встречающимися были прямые агрессивные взаимодействия, сопровождающиеся драками, укусами и агрессивными выпадами. Степь агрессивности у самцов возрастает, если увеличивается их возраст (р=0.391) или вес тела (р=0.204). Пик агрессивных контактов приходится на август-сентябрь (после окончания периода функциональной активности половой системы).
Миролюбивыек контакты регистрировали редко, их доля среди всех контактов составляла 12 %. Между самцами происходило достоверно больше (р<0.001) миролюбивых контактов, чем между самками. В течение периода половой активности наблюдали увеличение доброжелательных контактов, пик которых зарегистрирован в июле. Среди миролюбивых преобладали взаимодействия скучивания особей (64.7 %). Налезание на спину и подлезание под партнера встречались в меньшей степени. За период исследования не отмечали такие виды миролюбивых взаимодействий, которые свойственны, например полевкам [3] или хорькам [7], как аллогруминг, игровые прыжки и выпады, синхронное передвижение.
Обонятельные контакты между самцами составляли значительную долю (24.04 %) от общего числа взаимодействий. Увеличение обонятельных контактов отмечали в течение всего летнего периода наблюдений. Наиболее часто самцы обнюхивали бедренную область тела (р<0.001) особей, как своего пола, так и противоположного. Первым обонятельным взаимодействием между незнакомыми самцами в большей степени выступал назо-назальный контакт (61.8 %).
Избегание самцами контактов друг с другом составляла 15.9 % взаимодействий, причем во время гона их доля возрастала и оставалась на высоком уровне даже перед залеганием полчков в спячку. Самцы чаще
избегали взаимодействовать с самцами, чем с самками (р=0.004). При встрече самцов во время гона, как правило, более молодой самец стремился избегать более взрослого и агрессивного самца.
«Сидение рядом» у самцов доминирует (29.3 %) над остальными элементами их социального поведения. Достоверно больше самцы «сидят рядом» с особями своего пола, чем противоположного (р<0.001). В период гона самцы чаще «сидят рядом» с самками, чем с самцами. После окончания сезона размножения самцы предпочитают «сидеть рядом» с самцами, а не с более агрессивными на этот период беременными самками.
Взаимодействие самок
Всего за время исследования у самок сони-полчка зарегистрировали 714 контактов. Контакты между ними количественно менялись в течение всего периода активности, максимальное число всех контактов приходится на период размножения. Менялось и соотношение разных типов контактов. Первым контактом между самками при ссаживании в вольере в 64.6 % случаев было обнюхивание. Для поведения самок характерно наличие противоположной направленности между агрессивными и миролюбивыми контактами, когда при увеличении числа контактов одного типа уменьшалось число контактов другого типа.
Агрессивные контакты являлись важной функциональной группой в поведенческом репертуаре самок полчка. Доля этих элементов поведения в общей массе социальных актов составляла 16%. Подавляющее большинство взаимодействий между самками носили ритуализированный характер, в основном это были преследование, агрессивные выпады и агрессивные стойки. В числе агрессивных контактов по фазам репродуктивного цикла самок прослеживается определенная динамика (р=0.024). При наступлении беременности у самок возрастает количество агрессивных контактов (43.22 %), максимальное количество которых зафиксировано во время резорбции эмбрионов (р=0.0025). Однако после резорбции агрессивность у самок резко снижается (4.54 %).
Миролюбивые контакты между самками наблюдались в течении всего сезона активности сонь, однако их доля (7.7 % всех контактов) была минимальной. Возрастание доли миролюбивых контактов происходило во время гона. С ростом агрессивности самок по отношению друг к другу во время беременности доля миролюбивых контактов соответственно уменьшалась (р<0.001). Практически не было отмечено миролюбивых контактов в период резорбции эмбрионов у сонь.
Обонятельные контакты доминировали (30.4 %) среди всех элементов социального поведения самок. Максимальное число обонятельных контактов между самками приходилось на период беременности (р=0.001), после которого происходило значительное снижение числа этого контакта. Чаще всего самки полчка обнюхивали область носа партнера (р=0.004).
Избегание контакта у самок составляла 20.2 % от общего числа взаимодействий. Самки избегали контакты с другими самками чаще, чем с самцами
(р<0.001). Максимальная доля избеганий приходилась на период гона и при резорбции эмбрионов (р<0.001). Следует отметить, что в большинстве случаев избеганию контакта у самок предшествовал такой сигнальный элемент поведения как одиночный стук зубов, повторяющийся единожды или сериями.
«Сидение рядом» у самок составляло значительную часть (25.9 %) от общего числа взаимодействий. Самки достоверно больше «сидят рядом» с особями своего пола, чем противоположного (р=0.002). Доля этого элемента поведения у самок максимальна на период беременности, после чего резко снижается. Самки практически не «сидят рядом» друг с другом после полной резорбции эмбрионов.
Взаимодействия между разнополыми особями
Всего между разнополыми особями зарегистрировано 235 контактов. Чаще первой формой контакта являлось взаимное обнюхивание области носа партнера (76.8 %). Самцы, как правило, первыми вступали в контакт с самками и число контактов, которые были ими инициированы, было больше (58.1 %) числа контактов, инициируемых самками. В период половой активности самцы чаще вступали в контакт с самками, чем в период покоя их половой системы.
Агрессивные контакты между самцами и самками наблюдали в течении всего периода активности сонь. Они составляли 20.6 % от общего числа всех типов контактов. Самки сони-полчка в течение всего периода наблюдений вели себя более агрессивно, чем самцы (р=0.165, Ї7=19.5). В большинстве случаев именно самки были инициаторами агрессии, самцы часто избегали контактов. После завершения агрессивного взаимодействия его участники возвращались к предшествующей форме поведенческой активности или же пытались отдалиться от партнера. Общий рисунок взаимодействия определяется агрессивными действиями со стороны самок в особенности молодых, которые пытаются прогнать самцов агрессивным писком и ворчанием. Однако было отмечено, что такое поведение самок характерно на время беременности в июле, после резорбции эмбрионов в августе самки полчка становятся менее агрессивными, чего нельзя сказать о самцах. В это время число агрессивных контактов у самцов значительно возрастает, и интенсивность агрессии исходит в основном от взрослых особей.
Миролюбивые контакты между самцами и самками составляли 17.8% общего числа контактов. Инициаторами миролюбивых взаимодействий в большинстве случаев были самцы (62.2 %). Увеличение доли доброжелательных контактов между самцами и самками зарегистрировано в июне, во время гона. Отмечено также увеличение доли миролюбивых контактов осенью перед залеганием сонь в спячку, когда снижается агрессивность животных. Миролюбивые контакты чаще наблюдались между молодыми годовалыми особями и особями более трех лет.
Половые контакты между самцами и самками при содержании их в условиях вольеры не наблюдали.
Обонятельные контакты являлись преобладающими во взаимоотношениях разнополых особей. Их доля в общей совокупности всех контактов была максимальной и составляла 30.2 %. Среди всех обонятельных контактов самцов наибольшую долю составляли обнюхивания ими бедренной области тела самок, на которую было направлено наибольшее их число (59.5 %). У самцов наблюдали появление назо-анального контакта, неотмеченного в поведении самок. В большинстве случаев инициатором обонятельного контакта была самка (р=0.003). Для самок наибольший интерес представляла область носа партнера. Доля обонятельных контактов между самцами и самками была максимальна в период гона и беременности самок.
Избегание контакта в разнополых парах полчков составляла 20.2 % от общего числа контактов между ними. В течение всего периода наблюдений самцы чаще избегали контактов с самками, чем самки с самцами ^<0.001). При этом самцы практически не избегали самок во время гона. Максимальная доля избеганий самками самцов приходилась на период беременности и резорбции эмбрионов. Полчки практически не избегали контактов между собой осенью, перед залеганием в спячку.
«Сидение рядом» являлось самой редкой формой взаимодействия самцов и самок (11.06 %) и наблюдалось реже, чем в однополых вариантах ссаживаний. Увеличение доли этого элемента социального поведения отмечено в период размножения сони-полчка.
ОБСУЖДЕНИЕ
Ранее было установлено [5], что соня-полчок, обитающая на восточной периферии ареала, отличается рядом особенностей биологии от популяции центральной Европы [9]. Результаты, полученные в ходе данного исследования, позволяют значительно расширить представления о поведении сони-полчка.
Соню-полчка относят к малосоциальным видам млекопитающих ведущих одиночный образ жизни [1]. Однако репертуар поведенческих взаимодействий у этих животных довольно разнообразен. Анализ социальных взаимодействий полчка позволяет говорить о достаточно высоком уровне зависимости репродуктивного состояния животных на их поведение. Как показали результаты парных ссаживаний полчков большая часть всех контактов между ними происходили именно в период размножения сонь, а именно с июня по август.
Важное место в формировании социальных отношений у сони-полчка имеют агрессивные взаимодействия. В динамике их числа в целом для вида можно выделить наличие пика агрессивности в августе. Однако, при рассмотрении агрессивности отдельно у самцов и самок обнаруживаются некоторые особенности, связанные с полом взаимодействующих животных. На протяжении периода репродуктивной активности самцов сони-полчка заметно изменяется доля агрессивных контактов (р=0.304, SS=59.70, ^=1.228). Если в начале периода гона агрессивность была наи-
меньшей, то уже после окончания периода функциональной активности половой системы самцов их агрессивность достигает своего пика. Возможно, это связано с конкуренцией за пищевые ресурсы, необходимые для накопления жирового запаса на зимовку. При встрече самцов с самками возрастание агрессивности отмечается в июле, что связано с ответом на агрессию со стороны самок, у которых к этому времени заканчивается половая активность и наступает беременность. У самок при их взаимодействии с самцами пики агрессивности наблюдаются приблизительно в эти же сроки. По отношению к другим самкам повышение их агрессивности отмечается главным образом в августе, когда у самок должны рождаться детеныши, но происходит резорбция эмбрионов. Ранее было установлено, что массовая резорбция происходит в результате неурожайности дуба [2, 11]. Многие авторы отмечают связь размножения полчка с урожайностью древесных пород семейства буковых [4, 6, 14, 15]. Перед уходом в спячку резко возрастает потребление желудей дуба, и при условии неурожайности дуба появляется жесткая конкуренция за пищевые ресурсы между полчками. В следствие этого наблюдается значительное увеличение числа агрессивных контактов у самцов. У самок имеет место «опережающее» размножение, когда «решение» о рождении детенышей принимается до фактического урожая основного нажировочного корма. Во время беременности жёлуди служат одним из основных кормов самок, и их недостаток вызывает повышение агрессивности и стрессированности в результате чего наступает резорбция эмбрионов.
Отражением происходящих на протяжении сезона активности полчков изменений числа агрессивных контактов между сонями являются изменения и в числе избеганий ими друг друга. В периоды увеличения агрессивности животных у них наблюдалось и увеличение числа избеганий контактов друг с другом. Именно эти процессы лежат в основе социальных отношений между полчками. Нередко первым контактом между посаженными вместе сонями было избегание. Этот факт важен, т.к. дает основание для предположения о том, что сони могут идентифицировать друг друга по внешнему виду без предварительного обнюхивания.
Миролюбивые контакты между полчками составляют хотя и не столь значительную, как агрессивные или обонятельные контакты, но вполне определенную часть их взаимодействий. Их число обычно увеличивается в периоды снижения агрессивности сони-полчка. Уменьшение доли миролюбивых контактов, инициируемые особями обоих полов, происходит в конце лета и осенью, перед залеганием сонь в спячку.
Опознавательные контакты, их которых лучше всего поддаются регистрации обонятельные контакты между зверьками, имеют большое значение в отношениях сони-полчка. Они составляют большую часть в их взаимодействиях и наибольшее их число приходится на период размножения и беременности самок. Между самками в течении всего сезона активности сонь число обонятельных контактов было больше, чем между
самцами. Характер изменений числа обонятельных контактов отличается от динамики других типов контактов. Их число велико на протяжении всего периода активности сонь, что подтверждает мнение о ведущей роли хемокоммуникации в общении сони-полчка.
Таким образом проведенное исследование элементов социального поведения сони-полчка отражает его видовую специфику и определяется функциональной нагрузкой этих элементов. Репертуар социального поведения сони-полчка не столь богат, как у более социально организованных видов, и соответствует его одиночному образу жизни.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю Д. Г. Смирнову и сотрудникам Жигулевского заповедника В. И. Вехник и В. П. Вехник за содействие в исследованиях и подготовке данной работы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Айрапетьянц А. Э. Сони. Л.: ЛГУ. 1983. 191 с.
2. Вехник В. А. Репродуктивная стратегия сони-полчка
(0118 Ь., 1766) на периферии ареала. Дисс. канд.
биол. наук. Тольятти: РГБ ОД, 61 11-3/498. 2011. 145 с.
3. Громов В. С. Социальная структура семейных групп общественной полевки (МЮЯОТШ 80С1АЬ18) в условиях лабораторного и вольерного содержания // Зоол. журн. 2003. Т. 82. Вып. 1. С. 94-103.
4. Гептнер В. Г. Соня-почок. «Внешторгиздат», М.-Л., 1932. 36 с.
5. Ивашкина В. А. Особенности биологии сони-полчка (0118 §118 Ь., 1766) в периферической популяции // Тр. мол. учен. Поволжья. Тольятти, 2007. С. 132-136. Развитие поведенческих реакций в онтогенезе сони-полчка // Поведение животных. Мат-лы Всеросс. конф. Москва. 2007. С. 128-129.
6. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. 1947. Т. 5. М.-Л. 809 с.
7. Рожнов В. В. Репертуар социального и коммуникативного поведения черного хоря (Mustela putorius L.) // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих / Под ред. В.Е. Соколова и др. М.: ИПЭЭ РАН. 1998. С. 119-131.
8. Рожнов В. В., Найденко Св. В. Динамика контактов между черными хорями при парных ссаживаниях в течение года // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих / Под ред. В.Е. Соколова и др. М.: ИПЭЭ РАН. 1998.С. 132-154.
9. Россолимо О. Л., Потапова Е. Г., Павлинов И. Я., Кру-скоп С. В., Волцит О. В. Сони (Myoxidae) мировой фауны. М.: Изд-во Московского университета. 2001. 265 с.
10. Сластионенко Ю. Б. Материалы по материнскому поведению и постнатальному развитию орешниковой сони (muscardinus avellanarius l.) // Труды зоологического института АН СССР. 1990. Т. 213. С. 143-151.
11. Степанова С. В. Размножение сони-полчка на территории Жигулёвского заповедника // Тез. докл. юбилейной науч.-практ. конф. ПГПУ им. В.Г. Белинского. Пенза: ПГПУ. 2010. 79 с.
12. Eisenberg G. F. The behavior patterns of desert rodents // Rodents in desert envigo- ments, 2, Monogr. biol. 1975. V. 28. P. 1-28.
13. Koenig L. Das Aktionssystem des Siebenschläfers (Glis glis L.) // Zeitschr. f. Tierpsychologie. 1960. V. 17. P. 441-495.
14. Pilastro A. Age-related reproductive success in solitarily and communally nesting female dormice // J. Zool. Lond. 1996. V. 239. P. 601-608.
15. Pilastro A., Marin G., Tavecchia G. Long living and reproduction skipping in the fat dormouse // Ecology. 2003. V. 84. P. 1784-1792.
16. Wachtendorf W. Beitrage zur Okokligie und Biologie der Haselmaus (Muscardinus avellanarius) in Alpenvonland // Zoolog. Jahrbucher Abteii. fur Systematic, Okolog. und Grogr. der Tier е. 1951. Bd. 80. Hf. 3/4. P. 189-204.
