CC BY
297
24 формаций 8 групп формаций. Вполне вероятно, что дальнейшее изучение растительности малых искусственных водоемов данной территории в ближайшее время позволит вновь пересмотреть и расширить имеющуюся информацию.
Список литературы
1. ЗакурдаеваМ. В., Седова О. В., Шишкина Е. С. Флора и растительность малых искусственных водоемов
города Саратова // Вестн. КрасГАУ. 2013. Вып. 4(79). С. 63-69.
2. Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР : методы изучения. Л. : Наука. Ленингр. отд-е, 1981. 187 с.
3. Папченков В. Г. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль : ЦМП МУБиНТ, 2001. 213 с.
4. Папченков В. Г. Картирование растительности водоёмов и водотоков // Гидроботаника : методология, методы. Рыбинск, 2003. С. 132-136.
УДК [582.542.11:581.174.1](282.247.416)
СОСТОЯНИЕ ВЫСШЕЙ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ ТРОСТНИКА ЮЖНОГО (PHRAGMITES AUSTRALIS) ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ БАЛАКОВСКОЙ АЭС
Е. А. Танайлова1, К. Г. Грищенко1, М. Ю. Воронин2
Государственный научно-исследовательский институт промышленной экологии, Саратов 2Саратовский государственный университет E-mail: [email protected]
Высшая водная растительность водоема-охладителя Бала-ковской АЭС в основном представлена одноярусными монодоминантными (Phragmites australis) фитоценозами. Продукционные характеристики фитоценозов тростника южного и состояние его фотосинтетических пигментов свидетельствуют об эффективной адаптации к существованию в антропогенно трансформированной экосистеме водоема-охладителя Балаковской АЭС.
Ключевые слова: водоем-охладитель, высшая водная растительность, Phragmites australis, фотосинтетические пигменты.
State of Highest Water Vegetation and Photosynthetic Pigments of Common Reed (Phragmites australis) of the Balakovo NPS Cooling Reservoir
E. A. Tanailova, K. G. Grishchenko, M. Yu. Voronin
Higher aquatic vegetation of the Balakovo NPS cooling reservoir is mainly represented by the single-stage plant communities with a predominance of Phragmites australis. Production characteristics phytocenoses of Phragmites australis and state of its photosyn-thetic pigments show the effective adaptation to the substantially transformed ecosystem of the Balakovo NPS cooling reservoir. Key words: cooling reservoir, higher aquatic vegetation, Phragmites australis, photosynthetic pigments.
В водных экосистемах ключевым звеном трофической цепи является высшая водная рас-
тительность. Макрофиты способны аккумулировать биогенные элементы (главным образом азот и фосфор), делая их недоступными для низших водных растений, тем самым предотвращая бурное размножение зеленых и сине-зеленых водорослей [1], вызывающих эвтрофикацию водоема и снижающих пригодность воды для технических целей. Прибрежно-водные и водные растения задерживают взвешенные и слаборастворимые органические вещества, эффективно аккумулируют многие загрязнители, в том числе тяжелые металлы, повышают количество растворенного кислорода в воде, что в условиях сильной антропогенной нагрузки приобретает особую важность [2].
Экологическая пластичность растений определяется комплексом морфофизиологиче-ских приспособлений, использование которых позволяет растительным организмам выживать в техногенных условиях. Один из адаптационных механизмов растений предполагает перестройку и изменение структуры хлоропласта и его компонентов, в связи с чем состояние пигментной системы может служить надежным показателем для диагностики нарушения состояния клетки [3].
©Э Танайлова Е. А., Грищенко К. Г., Воронин М. Ю., 2014
Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2014. Т. 14, вып. 2
Целью данной работы была оценка состояния высшей водной растительности и пигментного комплекса тростника южного (Phragmites australis (Сау.) Тпп. ех в водоеме-
охладителе Балаковской АЭС (БАЭС) как показателей адаптации растений к существованию в антропогенно трансформированной экосистеме.
Материал и методы исследования
Водоем-охладитель БАЭС создан на участке Саратовского водохранилища; его размеры составляют - 7.6 х 3.3 км, площадь - 26.1 км2, объем - 150 млн м3. Пуски энергоблоков БАЭС состоялись с декабря 1985 г. по май 1993 г.
Характер трансформации химического состава воды обычен для замкнутых водоемов-охладителей - повышение рН, жесткости воды и содержания минеральных солей [4].
Внутри водоема-охладителя существует выраженный градиент температур. Исследованные площадки располагались в тепловодной зоне (отводящий канал) водоема-охладителя (№ 1-3). В период исследований (1-4.07.13 г.) температура воды составляла 26-29°С. В холод-новодной зоне (приводящий канал) на площадках №№ 4-6, температура воды была 24-25°С. Температура воды, зафиксированная в это же время на площадках Саратовского водохранилища № 7, № 8, составила 22-23°С (рисунок).
Схема расположения площадок на акватории водоема-охладителя БАЭС (№ 1-6), на Саратовском водохранилище (№ 7, 8)
Изучение флоры и растительности проводилось на площадках № 1-8 путем детально-маршрутного исследования с подробным описанием водных и прибрежно-водных фитоценозов [5]. Определение фитомассы выполнено на учетных площадках квадратной формы размером 0.25 м2. На каждой пробной площади укосы брались в трехкратной повторности. Укосы взвешивали в сыром, а впоследствии в воздушно-сухом состоянии. До абсолютно сухой массы пробы доводили в сушильном шкафу при 105°С. По массе высушенной навески определяли абсолютно сухую массу всего укоса. Для определения продуктивности по максимальной фитомассе был использован коэффициент 1.2 [6]. Первичным показателем продуктивности принята надземная абсолютно-сухая фитомасса (г/м2). Для вы-
ражения продукции в органическом веществе применен коэффициент 0.92 [6]. Доля углерода в органическом веществе водных растений принята равной 46.4% [7].
На этих же площадках отбирали растения тростника южного для определения содержания пигментов спектрофотометрическим методом. С каждого растения отбирали по одному, четвертому от флагового, листу, проводили экстракцию пигментов ацетоном и по оптической плотности определяли содержание хлорофилла а, хлорофилла в и каротиноидов в трехкратной повторности [8]. Количество пигментов выражали в миллиграммах в расчете на грамм сырой массы листа. Для статистического анализа данных применялся непараметрический критерий Манна - Уитни (И) [9].
Результаты и их обсуждение
За период исследований в составе высшей водной растительности водоема-охладителя БАЭС и мелководий Саратовского водохранилища вблизи дамбы водоема-охладителя зарегистрировано 22 вида водных и прибрежно-во-дных растений, относящихся к 17 семействам, двум классам (Двудольные и Однодольные) и двум отделам (Покрытосеменные и Хвощевидные). Ценотический состав высшей водной растительности в водоеме-охладителе представлен тремя ассоциациями, относящимися к двум формациям. Растительность мелководий Саратовского водохранилища представлена четырьмя ассоциациями, относящимися к трем формациям.
Водоем-охладитель БАЭС Тип растительности Водная растительность - Aquiphytosa А. Группа классов прибрежно-водная растительность - Aquiherbosa vadosa
I. Класс формаций. Воздушно-водная (гело-фитная) растительность - Aquiherbosa helophyta 1. Группа формаций высокотравных гелофитов - Aquiherbosa helophyta procera
1.1 Формация тростника южного — Phrag-miteta australis
Асс.: 1) Phragmites australis; 2) Phragmites australis + Typha laxmanii.
1.2 Формация рогоза Лаксмана — Typheta laxmanii.
Асс.: 1) Typha laxmannii + Calamagrostis epigeios.
Саратовское водохранилище
Тип растительности Водная растительность - Aquiphytosa А. Группа классов настоящая водная растительность — Aquiphytosa genuina
I. Класс формаций настоящая водная (гидрофитная) растительность - Aquiphytosa genuina
1. Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов - Aguiherbosa genuina submersa radicans
1.1. Формация рдеста пронзеннолистно-го — Potameta perfoliati.
Асс.: 1) Potamogeton perfoliatus; 2) Potamogeton perfoliatus + Potamogeton pectinatus;
1.2. Формация рдеста гребенчатого — Pota-meta pectinati.
Асс.: 1) Potamogeton pectinatus. Б. Группа классов прибрежно-водная растительность - Aquiherbosa vadosa
II. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность — Aquiherbosa helophyta
1. Группа формаций высокотравных гелофитов - Aquiherbosa helophyta procera
1.1. Формация тростника южного — Phrag-miteta australis
Асс.: 1) Phragmites australis.
Из воздушно-водной растительности доминируют и являются фоновыми для всего водоема-охладителя сообщества тростника южного. В тепловодной части водоема-охладителя (пл. № № 1 - 3) ширина пояса гелофитов в среднем составляет 40-60 м, местами до 150-200 м. В холодноводной части (пл. №№ 4 - 6) прерывистый пояс гелофитов занимает в среднем 5-7 м, на значительном протяжении прибрежной полосы отсутствует, однако местами достигает 50 м. Высота тростника составляет 2-3.5 м, в отдельных куртинах до 5 м. Сообщества приурочены к глубинам до 0.5-1 м (иногда 2.5 м) и выше уреза воды. Сообщества гидрофитов в водоеме-охладителе БАЭС практически отсутствуют. Отсутствие гидрофитной растительности вероятнее всего объясняется биомелиоративными мероприятиями - зарыблением водоема растительноядными видами рыб.
Для растительности мелководий Саратовского водохранилища вблизи дамбы водоема-охладителя (пл. № 7, №8) характерно наличие обширного (50-200 м) пояса гидрофитов, сформированного более или менее разреженными сообществами рдеста пронзеннолистного и рдеста гребенчатого. Ширина пояса гидрофитов зависит, по-видимому, от размера мелководной полосы водохранилища. Выше уреза воды и до глубины 1 м находится прерывистый пояс гелофитов шириной 1-5 м (редко до 10 м), доминантом которого является тростник южный.
Фитомасса и продукция тростника максимальны в тепловодной части водоема-охладителя (табл. 1). В холодноводной зоне показатели фитомассы на тех площадках, где тростник присутствует, не отличаются от значений тепло-водной зоны (U = 22, p = 0.56), однако, средние показатели по холодноводной зоне ниже за счет прерывистости пояса гелофитов. По показателю чистой первичной продукции сообщества тростника водоема-охладителя БАЭС являются очень высокопродуктивными [10], что в целом характерно для этого типа фитоценозов.
Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2014. Т. 14, вып. 2
Таблица 1
Средние значения фитомассы и продукции Phragmites australis в различных температурных зонах
№ точки Сухая масса, г/м2 Чистая первичная продукция, г/м2 Общая продукция органического вещества, г/м2 Продукция углерода, г/м2 Продукция энергии, ккал/м2
Тепловодная часть водоема-охладителя БАЭС
1 2920 3504 3224 1496 14958
2 3688 4426 4072 1889 18892
3 3660 4392 4041 1875 18749
Среднее 3423 4107 3779 1753 17533
Холодноводная часть водоема-охладителя БАЭС
4 3876 4651 4279 1986 19855
5 0 0 0 0 0
6 3520 4224 3886 1803 18031
Среднее 2465 2958 2721 1263 12629
Саратовское водохранилище
7 1428 1713 1577 732 7315
8 1388 1666 1532 711 7110
Среднее 1408 1690 1555 722 7213
Сообщества тростника мелководий Саратовского водохранилища по сравнению с тепло-водной и холодноводной зонами водоема-охладителя характеризуются достоверно меньшими значениями фитомассы (и = 0, р = 0.01 и и = 0, р = 0.003 соответственно), что соотносится с незначительной шириной пояса гелофитов. Эти фитоценозы являются высокопродуктивными. Возможно, причиной угнетения развития сообществ тростника на мелководьях Саратовского водохранилища является сильная ветровая и волновая нагрузка.
Состояние пигментной системы, динамика и соотношение ее компонентов, по мнению ряда авторов, может служить надежным показателем степени адаптации растений ко многим факто-
Средние значения содержания пигментов и
в различных тем
рам [11, 12]. Количественные характеристики пигментного комплекса характеризуют состояние как отдельных растений, так и фитоценоза в целом. В результате проведенных исследований отмечено, что в листьях тростника южного, отобранных с растений, произрастающих на холодноводной и тепловодной зонах водоема-охладителя БАЭС, достоверного различия в содержании хлорофилла а (и = 35, р = 0.62), хлорофилла Ь (и = 30, р = 0.35) и каротино-идов (и = 34, р = 0.13) не выявлено (табл. 2). Соотношение двух типов зеленых пигментов находится в пределах 2.6-2.7, что свидетельствует о доминировании хлорофилла а, общее содержание хлорофиллов превышает количество каротиноидов в 6 раз.
Таблица 2
соотношение в листьях Phragmites аш^а1к ратурных зонах
Исследованные зоны водоемов Хлорофилл, мг/г Каротиноиды, мг/г Хл./кар.
а Ь а/Ь
Тепловодная часть водоема-охладителя БАЭС 1.08* 0.42* 2.6 0.25* 6.0
Холодноводная часть водоема-охладителя БАЭС 1.1* 0.41* 2.7 0.25* 6.3
Саратовское водохранилище 0.84 0.31 2.8 0.19 6.1
Примечание. * - различия достоверны по сравнению с исследованным участком Саратовского водохранилища (р < 0.05).
Содержание фотосинтетических пигментов брежной зоне Саратовского водохранилища, в листьях тростника, произрастающего в при- достоверно отличается от показателей водо-
ема-охладителя. Содержание всех трех типов пигментов было достоверно меньше, чем на тепловодной (для хлорофиллов а и Ь и = 0, р = 0.001; для каротиноидов и = 1.5, р = 0.002) и на холодноводной (для хлорофилла а и = 0, р = 0.001, для хлорофилла Ь и каротиноидов и = 4.5, р = 0.008) зонах водоема-охладителя. Однако соотношение хлорофилла а и хлорофилла Ь, общего числа хлорофиллов и каротиноидов составляет 2.8 и 6.1 соответственно, т.е. практически не отличается от водоема-охладителя.
Существующий в водоеме-охладителе градиент температур не оказывает влияние на пигментный комплекс тростника южного. Отмечены различия в содержании пигментов между растениями водоема-охладителя БАЭС и участка Саратовского водохранилища. Соотношение пигментов свидетельствует о нормальном ходе фотосинтетических реакций, характеризуя структурную и функциональную адаптацию фотосинтетического аппарата тростника к условиям среды.
Выводы
Высшая водная растительность водоема-охладителя Балаковской АЭС в основном представлена одноярусными монодоминантными фитоценозами тростника южного. Отсутствие гидрофитной растительности, а также низкое видовое разнообразие изученных фитоценозов объясняются применением мероприятий по сокращению численности водных растений в водоеме-охладителе. Фитомасса и продукция сообществ тростника южного в водоеме-охладителе достоверно выше, чем на изученном участке Саратовского водохранилища.
Содержание фотосинтетических пигментов в листьях тростника южного, произрастающего на водоеме-охладителе, достоверно выше, чем у растений изученного участка Саратовского водохранилища. Соотношение ассимиляционных пигментов в изученных местообитаниях свидетельствует о стабильном состоянии пигментного комплекса.
Продукционные характеристики фитоценозов тростника южного и состояние его фо-
тосинтетического аппарата, как абсолютного доминанта сообществ, свидетельствуют об эффективной адаптации к существованию в существенно антропогенно трансформированной экосистеме, какой является водоем-охладитель Балаковской АЭС.
Список литературы
1. Матвеев В. И. Экология водных растений : учеб. пособие. Самара : Изд-во Самар. науч. центра РАН, 2005. 282 с.
2. Гунин П. А., Серпокрътов Н. С., Лейкин Ю. А. Влияние Волгодонской АЭС на водоем-охладитель // Вестн. ТГУ. 2010. Т.15, вып. 5. С. 1602-1609.
3. Рубин А. Б. Биофизика фотосинтеза и методы экологического мониторинга // Технология живых систем. 2005. Т. 2. С. 47-68.
4. Сайт Балаковской АЭС. URL: http://www.balnpp. rosenergoatom.ru/ (дата обращения: 08.10.2013).
5. Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоёмов СССР : методы изучения. Л. : Наука, Ленингр. отд-е, 1981. 187 с.
6. Кокин К. А. Экология высших водных растений. М. : Изд-во Моск. ун-та, 1982. 160 с.
7. Lieth H. Ökologische Fragestellungen bei der Untersuchung der biologschen Stoffproduktion. 1 Einführung, Definitionen und Wachstumsanalysen // Qualit. Planter. Et Mater. Vegetab. 1965. Vol. 2, № 3. P. 241-261.
8. Практикум по физиологии растений. М. : Агропром-издат, 1990. 271 с.
9. Давиденко Т. Н., Давиденко О. Н., Пискунов В. В., Болдырев В. А. Математические методы в экологии. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2006. 34 с.
10. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М. : Прогресс, 1980. 326 с.
11. Петренко С. Г., Берштейн Б. И., Волкова Н. В., Оканенко А. С., Островская Л. К., Рейнгард Т. А., Семенюк И. И., Ясников А. А. О механизме участия каротиноидов в образовании АТФ в хлоропластах // Физиология и биохимия культурных растений. 1970. Т. 2, вып. 2. С. 137-141.
12. Кириенко Н. Н., Терлеева П. С. Влияние техногенного загрязнения территории на содержание фотосинтетических пигментов в листьях лекарственных растений // Проблемы современной аграрной науки : материалы междунар. заоч. науч. конф. Красноярск : КрасГАУ, 2009. С. 50-54.
