CC BY
21BIOLOGICAL SCIENCES
UDC 630*161:581.552
STATE OF DRYING OUT CEDAR FORESTS IN THE MOUNTAINS OF SOUTHERN SIBERIA
Shishikin A.S.,
Doctor of Biological Sciences Murzakmatov R.T.,
Candidate of Agricultural Sciences Loschev S.M., Timoshkin V.B.
D. in Biology V. N. Sukachev Forest Institute, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences
УДК 630*161:581.552
СОСТОЯНИЕ УСЫХАЮЩИХ КЕДРОВНИКОВ ГОР ЮГА СИБИРИ
Шишикин А.С.,
Доктор биологических наук Мурзакматов Р.Т., Кандидат сельскохозяйственных наук Лощев С.М., Тимошкин В.Б.
Кандидат биологических наук Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН
Abstract
In the modern history of forestry in the mountains of southern Siberia, the outbreak activity of root pathogens is found for the first time, so it is necessary to predict the resumption of shrinking cedar forests. The laying of forestry trial areas with a traditional description (growth on stumps, sanitary condition, xylophage damage, rot development, the amount of undergrowth, fruiting dynamics in the "dry" and wet forest growing conditions of the Western Sayan, etc.) was carried out. Cedar has three forms of growth and renewal: pyrogenic, deciduous and subthreshold. The forecast of cedar restoration is comforting for the "dry" conditions of the Eastern part of the mountains of southern Siberia and negative for the large-grass cedar forests of the eastern moistened macroscline of the Kuznetsk Alatau. In the second case, it is necessary to create cedar forest crops by planting in cuttings and in shrinking cedar forests.
Аннотация
В современной истории лесоведения гор юга Сибири вспышечная активность корневых патогенов встречается впервые, поэтому необходимо дать прогноз возобновления усыхающих кедровников. Проведена закладка лесоводственных пробных площадей с традиционным описанием (прирост на пнях, санитарное состояние, поражение ксилофагами, развитие гнили, количество подроста, динамика плодоношения в «сухих» и влажных лесорастительных условиях Западного Саяна и др.). Кедр имеет три формы произрастания и возобновление: пирогенное, лиственное и подпологовое. Прогноз восстановления кедра утешительный для «сухих» условий Восточной части гор юга Сибири и негативный для крупнотравных кедровников восточного увлажненного макросклона Кузнецкого Алатау. Во втором случае на вырубках и в усыхающих кедровниках нужно создавать посадкой лесные культуры кедра.
Keywords: mountains of southern Siberia, shrinking of cedar forests, fruiting, undergrowth, consumers of cedar seeds.
Ключевые слова: горы юга Сибири, усыхание кедровников, плодоношение, подрост, потребители семян кедра.
Введение.
Сосна сибирская кедровая (Гтш sibirica) или кедр сибирский имеет три экологические формы, определяющиеся условиями возобновления и формирования древостоев. Первая обусловлена преобладанием пирогенного фактора в смене поколений и появлением подроста с прямым возобновлением кедра без промежуточных стадий подпологового
роста (Седых, 2009). В этой форме выделяется два варианта - сосновая и собственно кедровая. Первый - географически приурочен к высокогорной территории юга Сибири с небольшим количеством осадков, высокой воздушной влажностью и каменистыми почвами (Забайкалье, Восточные Саяны, Тува). Учитывая отсутствие экологических конкурентов среди древесных пород, такие территории
следует признать оптимальными для произрастания кедра. В современных климатических условиях он может прогорать низовыми пожарами (через 7090 лет), но даже после локальной гибели древостоя идет прямое возобновление кедра. Второй вариант монодоминантных кедровников южных гор Сибири (Западные Саяны, восточный макросклон Кузнецкого Алатау) с гумидным климатом сформировался в засушливый период 250-300 лет назад (Савина, 1976; Коновалова, 2015; Кошкарова и др., 2016). Этому предшествовали катастрофические пожары, характерные для темнохвойных насаждений, накапливающих большие запасы горючего материала (Валендик и др., 2001). В настоящее время в связи с возросшей мощностью почвенного горизонта старовозрастных насаждений в результате органического опада происходит смена кедровых насаждений на пихтовые, чему способствуют фенологические нарушения и вспышечное развитие грибных инвазий (Павлов и др., 2013; Pavlov, 2015). При оптимальности климатических и почвенных условий для пихты и ограниченности пожаров, кедр начинает ей уступать свои монодоминантные сукцессионные серии развития (Семечкин, 2002; Поляков, 2007).
Вторая форма соответствует классическому жизненному циклу темнохвойных пород с возобновлением кедра под пологом пионерных лиственных древостоев, формирующихся на вырубках или гарях. Такие кедровники занимают переувлажненные территории с более мощными почвами (западный макросклон Кузнецкого Алатау, северный макросклон Западных Саян, южная тайга Западной Сибири) и имеют более длительный, разновозрастный период формирования.
Третья экологическая форма связана с возобновлением кедра под пологом светлохвойных пород, которые обеспечивают ему воздушную влажность, что характерно для лиственничников Тувы и Эвенкии, а также сосняков средней тайги Западной Сибири (Седых, 2009). Однако в этих условиях кедр не достигает верхнего полога, оставаясь под-лесочной породой, поскольку в связи с засушливостью климата для таких территорий характерна пи-рогенная цикличность низовых пожаров 40-50 лет (Иванов, Иванова, 2010; Иванова, Иванов, 2015). В ландшафтной структуре кедровники занимают узкую ситуационную, экологическую нишу и встречаются на изолированных от пожара буграх среди болот и по поймам в Западной Сибири, а также на позднее прогреваемых высотах и северных экспозициях склонов гор в Эвенкии.
Таким образом, кедр из всех древесных пород бореальной зоны обладает наибольшей экологической амплитудой, включающей адаптационные возможности светлохвойных и темнохвойных пород. Изучая причины усыхания кедровников и прогнозируя их восстановление, необходимо учитывать особенности экологических форм кедра и специфику его возобновления и произрастания.
Литературные сведения о причинах усыхания кедра противоречивы. Климатические изменения, вызывающие засушливость вегетационных сезонов
и поражение кедра на южных склонах, частично объясняют массовое усыхание кедровников (Kharuk et al., 2013), но не раскрывают его физиологический механизм. Логично предположить, что ранние оттепели в сочетании с инсоляцией до оттаивания грунта приводят к высушиванию хвои кедра, чувствительной к воздушной влаге (Pavlov,
2015). Такое явление наблюдалось на Енисейском кряже (верховья рр. Тис, Гаревка, Сурниха и др.) в 2000 г, когда в начале мая в течение двух дней температура поднялась до +20°, что вызвало массовый отпад пихты, имеющей плоское охвоение ветвей. Для кедра были характерны пожелтения периферийной половины хвоинок и сохранение проводящих способностей ветвей. Это явление периодически повторяется и, очевидно, служит одной из причин формирования редин высокогорий и лесотундры, когда снежный покров сочетается с высокой температурой воздуха. Явление массового весеннего ожога хвои кедра и сосны характерно для лесных питомников, когда транспирация при ярком весеннем солнце в сочетании с экранирующим снежным покровом не поддерживается мерзлыми корнями.
В связи со сменой климата усиливается осенний ветровой режим на фоне не промерзшего грунта, что провоцирует обрыв корней и развитие корневой инфекции. Это способствует развитию дендропатогенных грибов и ослаблению древо-стоев до состояния, провоцирующего заселение ксилофагами. Подобное явление хорошо известно и вызывает современное массовое усыхание ельников в Европейской части России (Селиховкин и др.,
2016). Проведя сравнительный анализ различных методик оценки жизненного состояния древостоев кедра в южной части Северо-Восточного Алтая, Д. А. Демиденко (2011) пришел к выводу о ведущей роли возраста и напряженности конкурентных отношений. Анализируя причины усыхания пихтово-кедровых лесов Кузнецкого Алатау, выдвинута гипотеза техногенного загрязнения (Бажина и др., 2013). При этом не выявлены критические концентрации поллютантов, способные непосредственно вызвать усыхание, но возможен синергетический эффект техногенных условий с фитопатогенами.
Поражение корневыми патогенами носит избирательный характер, если в горах юга Сибири поражается кедр и сохраняется пихта, то севернее (Енисейский кряж) наоборот выпадает пихта из смешанного состава темнохвойных пород. Учитывая большие площади усыхающих кедровников в горах на юге Сибири (около 1 млн га), которые в 70-х годах выведены из главного пользования под орехо-промысловые зоны, а также впервые в современной истории масштабную вспышку активности корневых патогенов, актуальность исследования возобновления кедра и прогноз состояния этой формации не вызывает сомнений. Цель проведенных исследований - анализ возможности восстановления кедра в условиях его массового усыхания.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Исследования проводились в двух лесорасти-тельных условиях. Для Западносаянского округа
горно-таежных и подгольцово-таежных кедровых лесов (Абазинское лесничество) характерен «сосновый» тип кедровников с периодическим прогоранием и прямым возобновлением без смены пород. (Типы..., 1980). Для Южнохакасского округа подтаежных сосново-лиственничных и горно-таежных темнохвойных лесов (Матурское и Копьевское лесничества) характерен гумидный климат, преобладание высокотравных типов леса, на вырубках доминирует лиственное возобновление, поэтому естественные условия возобновление кедра затруднены. Насаждения в Абазинском лесничестве отбирались 3-4 классов возраста (120-160 лет), Матурском и Копьевском - 4-5 классов В обоих вариантах кедр не достигал технической спелости (снижение прироста по возрасту).
На каждом из двух объектов обследовано по три типа насаждений (зеленомошных, черничных, травянистых), сплошных и выборочных санитарных (Абазинское лесничество) и для заготовки древесины (Матурское и Копьевское лесничества) вырубок, на которых оценивалось санитарное состояние деревьев, густота и состояние подроста. Повреждение ксилофагами определялось по видовому составу (рисунок маточных ходов) и плотности заселения (количество летных отверстий на единицу площади). Отмечалось изменение рисунка ходов короедов в пограничной зоне пораженной коры и здорового луба деревьев (10 экз.). Определялась по периметру ствола ширина («ремень») оставшегося неповрежденным луба. По следам от шишек на модельных ветвях генеративного яруса (10 деревьев по 3 ветки) определялась динамика урожайности кедра.
На лесосеках сплошной санитарной рубки (Абазинское лесничество) для выяснения возможности возобновления сразу после рубки на волоках проведен экспериментальный посев семян (50 гнезд по 5-10 орешков) и посадка саженцев кедра (200 экз. 2-х лет). По пням (50 шт.) оценивались динамика радиального прироста, которая показывала условия первоначального и последующего роста погибшего древостоя, физиологическое состояние дерева на момент усыхания и рубки, распространение пневой гнили. Отсутствие выделения смолы в лубяной части среза указывало на гибель дерева до рубки. На пасеках лесосеки и под пологом усохших древостоев проводился перечет подроста с определением возраста, высоты и прироста за последние 5 лет, а также подлеска (трансекты по 100 м). Оценивалось изменение напочвенного покрова по доминированию видов. На лесосеке и прилегающих фоновых насаждениях проводился учет мелких млекопитающих - основных наземных потребителей семян хвойных пород с постановкой в одном биотопе по 50 плашек по схеме 5*5 м на двое суток. На вырубках изучалось позднезимнее питание основного потребителя и разносчика семян кедра - кедровки (Nucifraga caryocatactes).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Возобновление. Первоначальное условие возобновления кедра - распространение и сохранность семян с последующим формированием подроста,
которое возможно по трем вариантам. Барохорное - из опавших шишек в радиусе кроны или их разлета по склону. Обычно такие одиночные всходы и подрост в кедровниках приурочены к поверхности стволов валежа, которые не посещаются мышевидными грызунами.
Гидрохорное - перенос шишек водой и распространение кедра по гидросети вниз по течению, что приводит к формированию «бассейновых» популяций кедра (Лузганов, Абаимов, 1977). В этом варианте шишки полностью защищены от потребителей до прорастания ореха. Формированию пойменных кедровников способствуют хорошие условия произрастания кедра на береговых валах с богатой почвой, почвенной и воздушной влажностью. Эти кедровники обычно не горят и не повреждаются вредителями, а также защищены от рубки водоохранными полосами, поэтому долины служат рефугиумом кедра и источником его возобновлениях на прилегающих гарях, вырубках и шелко-прядниках. Кедровка также использует воду для размещения своих запасов, но в этом случае орехи не имеют перспективы прорасти.
Зоохорный - разнос семян позвоночными, в котором специализируется только один вид - кедровка тонкоклювая (Nucifraga caryocatactes), роль остальных ничтожна и не превышает одного процента (Владышевский, 1980). Следует предположить, что сокращение площади плодоносящих кедровников окажет отрицательное воздействие на численность кедровки как специализированного в питании вида. Однако, периодические неурожаи кедра не влияют на ее плотность, а трофические кочевки, характерные для этой птицы, быстро заполняют нишу потребителей кедрового ореха. Кроме того, по сведениям Тимошкина В. Б., кедровка питается не только кедровыми орехами. При проведении полевых работ в течение двух лет в феврале-апреле (2000-2001 гг.) на вырубках и гарях в низкогорной и среднегорной части Восточного Саяна отмечено большое количество кедровок, питающихся мышевидными грызунами. Птицы сидели на верхушках деревьев по периметру вырубки или гари, выслеживали и хватали зверьков с поверхности снега клювом. Некоторые птицы проглатывали жертву сразу, другие уносили на присаду и там расклевывали, возможно заготавливала в прок, как кедровые орехи. Вокруг вырубки встречено 15 кедровок, и все охотились на мышевидных грызунов. Визуально отмечено 12 случаев успешной охоты (40%), неудачных нападений - 18, по следам на снегу соответственно 9 и 13. Это малоизвестный факт хищничества кедровки.
Содержимое желудка и пищеварительного тракта пяти птиц, добытых около вырубок, показали питание кедровок исключительно мышевидными грызунами (до трех штук на птицу), без присутствия других пищевых объектов. В то же время в летне-осенний период в желудках и зобах кедровок (12 птиц) отмечены остатки семян только растений (кедровые и не более 10 % по объему травянистых). Плотность населения кедровки в пред-гнездовой период на исследуемой территории
(вырубка площадью 4 га) составила 4-5 особей/га. При этом относительная численность мышевидных колебалась в средних пределах (13-36 особей/100 лов.-суток) и не могла провоцировать птиц на питание грызунами (как массового корма) в течение всего снежного периода. Поэтому можно предположить, что наблюдаемое явление типично для трофического поведения кедровок только в конце зимы, когда возрастает пищевая напряженность у птиц и становятся доступными мышевидные, выходящие на поверхность снега. Отмечалось раздалбливание кедровкой шишек ели сибирской.
Следует отметить, что трофические кочевки кедровок заканчиваются с выпадением первого снега и все охотящиеся весной на мышевидных птицы - местные размножающиеся особи. Очевидно, богатая белком пища помогает кедровкам переживать неблагоприятный многоснежный период, иногда с настом, и благополучно подготовиться к размножению. Известно, что кедровка приступает к гнездованию раньше всех, еще до схода снега, и это требует больших энергетических затрат.
На численность кедровок большое влияние оказывает постановка верховых капканов. Отмечено, что в начале охотничьего сезона (ноябрь) в первые 2-3 проверки попадается наибольшее количество оседлых птиц (кедровка, кукша, дятлы), которые затем не встречаются на путиках. После охотничьего сезона в предгнездовой период плотность населения выравнивается, но общая численность птиц снижается.
Сойка, кукша, поползень не могут добыть орешек из шишки и подбирают их только после падения на землю и разрушения грызунами. Глухарь и тетерев способны самостоятельно раздалбливать шишку, но их мощный мышечный желудок легко перетирает кедровую скорлупу. На р. Б. Кас с характерными кедровниками по береговым валам встречались орехи даже в зобе кряковой утки. Запасы ореха бурундуком устраиваются достаточно глубоко под землей и не могут прорасти. На раскопанных медведем бурундучинах отмечаются оди-
ночные всходы кедра, причем на минерализованной поверхности гораздо больше всходов пихты и других анемохоров, чем кедра.
Наиболее многочисленная группа мелких млекопитающих, которой еще в 40-х годах приписывали роль распространителя кедра, тоже не выдерживает критики (Ткаченко, 1955). Во-первых, трудно представить, чтобы по версии авторов этой теории орех, предпочитаемый в питании, был «случайно» утерян. Во-вторых, если даже допустить такую возможность, мышевидные делают запасы на своем индивидуальном участке, а это десятки метров кедрового биотопа, в котором не стоит проблема лесовосстановления. В уничтожении семян кедра мелкие млекопитающие (полевки, мыши, бурозубки, бурундуки) бесспорно занимают первое место. Плотности 1 зверька на 10 м2 достаточно, чтобы съедался весь почвенный запас семян и всходы всех древесных пород. Ведущим фактором интенсивности изъятия почвенного запаса семян служат защитные условия для их потребителей (захламленность), поэтому на свежих гарях, в мертво-покровных жердняках и лишайниковых типах леса наблюдается массовое возобновление кедра и других хвойных пород (Семечкин, 1964; Владышев-ский, 1980). Как показали многолетние исследования в заповеднике «Денежкин камень», волны возобновления кедра возникают при сочетании хорошего урожая кедрового ореха и депрессии численности мелких млекопитающих (Семечкин, 1964). Реальные возможности кедровки по расселению кедра оцениваются на мертвопокровных площадях, где нет мышевидных и «волны» гнездового возобновления совпадают с урожайными годами (Сташкевич, Шишикин, 2014).
В Абазинском лесничестве по следам от шишек и озими на побегах генеративного яруса определена усредненная периодичность плодоношения кедрового насаждения (рис. 1). Неурожайные годы отмечаются в 2002, 2007 и 2012 гг., т. е. с периодичностью 5 лет. При этом урожайность не отличается высокой интенсивностью, в среднем на одной плодоносящей ветке формируется одна шишка (по урожаю 2012 г. небольших размером).
2.5
1.5
0.5
---Матурское
-------Абазинское
Копьевское
2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
Годы
3
2
Рис. 1. Динамика плодоношения кедра в Западном Саяне. Fig. 1. Dynamics of cedar fruiting in the Western Sayan.
В Кузнецком Алатау наблюдается трехлетняя цикличность урожайности орехов кедра, что указывает на его лучшие условия произрастания (см. рис. 1). Неурожайный год (2007) прослеживается и на этой территории. В кедровниках практически отсутствует подрост в насаждениях, чему способствует разреженный высокотравный тип леса. Это определяет два отрицательных фактора естественного возобновления кедра. Кедровка не заносит орехи на травянистые участки, а высокая плотность мышевидных не позволяет им сохраниться при опадении с крон. В связи с этим разрушение кедровников приведет к образованию травянистых полян, характерных для высокогорной зоны. Естественное возобновление возможно при прогорании территории. В настоящее время на вырубках необходимо создавать лесные культуры крупномерными саженцами под защитой пней. Опыт посадки в бульдозерные площадки оказался негативным, саженцы погибают от переувлажнения.
Таким образом, плодоношение кедра - прогнозируемое явление, но разнос и прорастание семян кедра - сложные процессы, связанные с их распространением и сохранностью до образования подроста. Многочисленные попытки и варианты (включая наши эксперименты) посева семян кедра оказались безуспешными. Орехи в основном съедались мышевидными, а гнездовое возобновление всходов раскапывалось кедровками в поиске не проросших нижних орешков. Результаты сравнительного учета полевок и бурозубок на санитарной вырубке и прилегающем биотопе в Абазинском лесничестве показали одинаковые результаты. На свежей кедровой лесосеке Таштыпского лесничества (Кузнецкое Алатау), несмотря на высокую минерализацию (70 %), мелких млекопитающих отловлено в три раза больше, чем в соседнем насаждении. Постоянные
наблюдения в течение 9 лет на постоянных пробных площадях на вырубках темнохвойных насаждений Енисейского кряжа разного возраста показали увеличение суммарной плотности мелких млекопитающих потребителей семян (Шишикин и др., 2014).
Санитарное состояние. В Абазинском лесничестве при обследовании сплошной санитарной вырубки выявлено низкое распространение пневой гнили, но все срубленные деревья засохли сразу, не снижая прироста, и не имели выделения смолы в за-болонной части (рис. 2). На соседнем участке с выборочной рубкой обследование оставшихся деревьев кедра показало невысокое заселение ксило-фагов (таблица). Повреждение ксилофагами вызывается ослаблением дерева и его защитных реакций по различным причинам (повреждение кроны и корней, подгар ствола). Обращает внимание отсутствие связи санитарного состояния дерева, оставшегося ремня питания луба, состава кси-лофагов и плотности отверстий. Это свидетельствует о наличии другого фактора, влияющего на физиологическое состояние деревьев. Анализ ходов ксилофагов по границе «живого» луба показывает безуспешность их попыток расширить границу ослабления дерева до возможности заселения. Поэтому заселение и повреждение деревьев короедами не может быть первопричиной усыхания, как высказывалась официальная версия. Кроме того, в комплексе вторичных вредителей отсутствуют усачи, что характерно для всех пораженных корневыми патогенами деревьев, а заселение златками низкое (0.39 отверстий/100 см2). Низкая заселенность ксилофагами объясняется засыханием луба в конце вегетационного периода (характерно для поздних пожаров) или созданием условий для корневых фитопатогенов, которые не позволяют насекомым осваивать ослабленные деревья.
Повреждение кедра экологическими группами ксилофагов (шестизубый короед, «златки», «граверы»)
Damage to cedar by ecological grou ps of xylophages (six-toothed bark beetle, "zlatki", "engravers")
Д1,3, см Питательный ремень, % Короед / «златка» / «гравер» Количество отверстий на 100 см2
32 0 16/1/0 1.8
34 0 8/3/0 0.3
42 19,8 5/4/0 0.3
42 0 30/24/0 4.5
44 50,0 24/4/0 0.3
50 36,7 1/6/4 0.3
51 16,3 6/4/2 0.2
53 25,2 4/3/2 0.1
53 0 6/10/3 0.2
60 72,2 10/0/0 0.4
12,0/5,9/1,1
Анализ динамики прироста деревьев по пням на сплошных лесосеках санрубок выявил три закономерности. Кедровники имеют пирогенное происхождение, о чем указывает их условная одновоз-растность и хороший радиальный прирост в начале роста, а также наличие углей в почвенном слое, в отличие от возобновления кедра из-под полога лиственных пород, когда темнохвойные породы имеют низкий прирост в начале роста и выражен-
ную разновозрастность в пределах 1 класса возраста. Вторая - хороший прирост сохранялся до 75 лет, т. е. молодняки были не перегущенные и смыкание крон началось уже после формирования древесного полога, и в последующие 70 лет постепенно интенсивность роста снижалась. Третья - в последние 20 лет прирост по радиальному расположению корневых лап увеличивался и дерево засохло без его снижения.
Рис. 2. Радиальный прирост кедра в очаге усыхания: слева в начале роста; справа в конце. Fig. 2. Radial growth of cedar in the center of shrinkage: on the left at the beginning ofgrowth; on the right at
the end.
Таким образом, можно сделать заключение о действии фактора, практически мгновенно прекращающего физиологические процессы в дереве и ограничивающего заселение вторичных вредителей. По мнению И. Н. Павлова (2015), причиной такого сценария гибели деревьев являются корневые патогены. Единственным противоречием служит массовое поражение и усыхание насаждений кедра, когда для грибных вредителей характерно куртинное повреждение, приуроченное к микроусловиям, благоприятным для инвазии. При этом избирательность повреждения кедра относительно пихты сибирской sibirica) в Западном Саяне противоположна усыханию пихты относительно сохранению кедра на юге Енисейского кряжа.
Обследование вырубленных при санитарной рубке кедровников Кузнецкого Алатау показало
высокую изначальную фаутность и распространение пневой гнили. Поражение комлевой части ствола кедра более выражено, но не связано с диаметром пней и усыханием кедра (рис. 3).
Таким образом, в результате обследования усыхающих кедровников наблюдалась быстрая гибель деревьев без снижения прироста и низкая заселенность ксилофагами, которые не могли быть ее причиной. Массовая гибель одновозрастных кедровых насаждений оправдывает применение сплошных санитарных рубок. При наличии очага заражения и благоприятных условий его развития выборочная рубка не останавливает отпад древостоя, а наоборот ускоряет его усыхание.
140
120
100
Абазинское л-во, диаметр пня, см
к
(Е С
о.
н о S
cd
к
80
60
40
20
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43
Диаметр гнили, см
Рис. 3. Распространение пневой гнили по лесничествам. Fig. 3. The spread of root rot in forest areas.
Подрост. Перечет подроста на зимней сплошной санитарной вырубке 2011 г. показал высокую сохранность на пасеках и достаточно большое количество всходов на волоках (1250 шт./га). Наблюдается известная закономерность, чем выше и старше подрост, тем хуже его жизненное состояние и ниже сохранность при рубке. Подрост в возрасте до 5-6 лет практически не повреждается и при густоте свыше 600 экз./га может обеспечить естественное возобновление кедра на вырубке.
Следует отметить достаточно уникальную ситуацию (последний раз 1981 г.), когда санитарная рубка проводилась в урожайный год и шишка оставалась в кроне всю зиму. Обычно урожай ореха, упавший на землю, быстро съедается мелкими млекопитающими и не участвует в формировании возобновления. Оставшиеся в кроне шишки и уплотнение снега на волоках, препятствующее передвижению мышевидных, обеспечили появление всходов и обоснование для проведения экспериментов по весеннему посеву семян кедра на лесосеках.
1.8 п
Учет подроста на круговых площадках под пологом усыхающих зеленомошно-вейниковых кедровников (Абазинское лесничество) выявил его достаточное количество (1008 шт./га) и хорошее жизненное состояние. При среднем возрасте 14.6 лет высота подроста составляет 1.6 м. После усыхания крон материнского полога и увеличения освещенности наблюдается двукратное увеличение прироста подроста за последние 5 лет (16.5 см/год), которое превосходит 40 см/год (рис. 4). Такие участки насаждений с крупномерным подростом не следует передавать в санитарную рубку, поскольку нельзя обеспечить его сохранность. Кроме того, при валке деревьев без парашютирующей кроны ствол разламывается на части и не имеет товарной ценности.
Наблюдаемое явление осветления подроста сопоставимо с проведением верховой рубкой ухода, которая обеспечивает прямое возобновление кедра (Коновалова и др., 2017).
1.6
1.4
1.2
cö Н О о 3
m
0.8
0.6
0.4
0.2
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23
Возраст, лет
Рис. 4. Динамика прироста в высоту подроста кедра в усыхающем кедровнике. Fig. 4. Dynamics of growth in height of cedar undergrowth in a shrinking cedar forest.
Жизнеспособный подрост кедра с увеличением прироста после дефолиации материнского полога способен образовать новое поколение. Последующее возобновление в усохших древостоях исключается в связи с разрастанием травостоя и увеличением плотности населения потребителей семян кедра.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Не снижающийся радиальный прирост во время гибели дерева и низкая интенсивность заселения ксилофагами усыхающих кедровников указывают на отсутствие известных в настоящее время физиологических закономерностей массового отпада деревьев. Теоретически можно предположить,
что современные кедровники, продукт прежних климатических изменений и мы наблюдаем климатическую смену доминирования древесных пород. Кедровники одного поколения достигли предела своей устойчивости и включился механизм их смены, с наложением климатических изменений. В современной истории лесоведения встречается впервые такая высокая активность корневых патогенов и их роль в массовом отпаде кедровых и пихтовых насаждений, который продолжается уже более 10 лет.
Прогноз возобновления усыхающих кедровников в среднегорной части Западного Саяна и Куз-
1
0
нецкого Алатау резко отличается. На первой территории, несмотря на редкие урожаи сосны сибирской, естественное возобновление в большинстве случаев обеспечено за счет формирования предварительного подроста. В крупнотравных типах гу-мидного Алатау возобновление сосны сибирской возможно только искусственным путем или через смену древесных пород. Обследование вырубок старше 20-30 лет с лиственным возобновлением показало низкую долю кедра под его пологом. Культуры сосны сибирской посаженные в бульдозерные площадки, также имели плохую приживаемость из-за вымокания. В качестве профилактических мер в борьбе с корневыми патогенами следует рекомендовать огневую очистку лесосек с частичным или полным выгоранием подстилки. Это позволит стерилизовать почвенный горизонт от грибных мице-лиев до формирование нового мохового покрова (40-50 лет).
Рубка древостоя, как и усыхание древостоя с последующим разрастанием травостоя способствует росту плотности населения потребителей кедровых орехов и соответственно исключает возобновление кедра. В этих условиях перспективным становится сохранившийся подрост, который сформировался в результате барохории и создание лесных культур кедра крупномерным материалом без подготовки почвы.
Следует признать организацию орехо-промыс-ловых зон в кедровниках юга Сибири с одновременным запретом рубки кедра (в связи с их массовым усыханием) неудачным производственным экспериментом, который привел к экономическим потерям не только ценной древесины, но и побочного ресурса прижизненного использования насаждений, а также средообразующей роли горных кедровников.
References
1. Bazhina E. V., Storozhev V. P., Tret'yakova I. N. Drying out of fir and cedar forests of the Kuznetsk Ala Tau under conditions of technogenic pollution // Lesovedenie. 2013. № 2. С. 15-21.
2. Valendik E. N., V. Vekshin. N., Ivanova G. A., Kisilyakhov E. K., Perevoznikova V. D., Bryukha-nov A. V., Bychkov V. A., Verkhovets S. V. Controlled burning in clearcuts in mountain forests. Novosibirsk: Izd vo SO RAN, 2001. 171 с.
3. Vladyshevsky D.V. Ecology of forest birds and animals (Foraging and its biocenotic significance). Novosibirsk: Nauka, 1980. 264 с.
4. Demidenko D. A. The state of cedar stands of northeastern Altai and methods of its assessment // Forest Science. 2011. № 1. С. 95-27.
5. Ivanov V. A., Ivanova G. A. Fires from thunderstorms in the forests of Siberia. Novosibirsk: Publishing house of SB RAS, 2010. 164 с.
6. Ivanova G. A., Ivanov V. A. Fires in pine forests of Middle Siberia. Novosibirsk: Nauka, 2015. 240 с.
7. Konovalova, M. E. The regenerative dynamics of forest in clear-cut mountain cedar forests of Southern Siberia // Forest Science. 2015. № 4. С. 267-274.
8. Konovalova M. E., Danilina D. M., Nazimova D.I. Formation of cedar forests by thinning in the black belt of the Western Sayan // Forest Science. 2017. № 5. C. 16-27.
9. Koshkarova V. L., Burenina T. A., Koshkarov A. D., Murzakmatov R. T., Farber S. K. Assessment of biodiversity stability of high-altitude belts of the Western Sayan mountains (the example of the northern macro-slope) in a changing climate // "Central Asian ecosystems: research, conservation, rational use. Materials of XIII International Symposium (Kyzyl, July 4-7, 2016). Kyzyl: Publishing house of Tuva State University, 2016. C. 202-208.
10. Luzganov A.G., Abaimov A.P. The role of river basins and wind in dispersal and evolution of larch, Siberian cedar and other tree species // Larch, Vol. VIII. Interuniversity collection of scientific papers. Krasnoyarsk: STI, 1977. C. 31-38.
11. Pavlov I. N., Kulakov S. S., Evdokimova L.S., Kudryavtsev O.A., Pertsova A. A., Kulakova E. S. Formation and attenuation of kurtine decline of Scots pine as a result of Armillaria borealis Marxm. & Korhonen (Report 2. Growth patterns) // Conifers of the boreal zone. 2013. T. 31. № 1-2. C. 46-53.
12. Polyakov V. I. Black cedar forests of the Western Sayan: Control and forecasting the course of growth. Novosibirsk: Publishing house of SB RAS, 2007. 181 c.
13. Savina, L.N. The recent history of forests of the Western Sayan. Novosibirsk, 1976. 156 c.
14. Sedykh V. N. Forest formation process. Novosibirsk: Nauka, 2009. 164 c.
15. Selikhovkin A. V., Glebov R. N., Magdev N. G., Akhmatovich N.A., Popovichev B.G. Evaluation of the role of insects and dendropathogenic organisms in the desiccation of stands of the Leningrad region and the Republic of Tatarstan // Forest Science. 2016. № 2.
C. 83-95.
16. Semechkin I. V. The dependence of Siberian pine regeneration on the yield of cedar trees and the number of mouse-like rodents // Nature and forest vegetation of the northern part of the Sverdlovsk region. Sverdlovsk, 1964. Vol. 1. C. 141-149.
17. Semechkin I. V. Structure and dynamics of cedar forests in Siberia. Novosibirsk: Izd vo SO RAN, 2002. 252 c.
18. Stashkevich N.Yu., Shishikin A. C. Zoogenic factor of Siberian pine regeneration in mountain-taiga forests of the Eastern Sayan // Siberian Environmental Journal. 2014. № 2. T. 21. C. 313-318.
19. Types of forests in the mountains of South Siberia / Smagin V. N., Ilyinskaya S. A., Nazimova D.I., Novoseltseva I.F. Novosibirsk: Nauka, 1980. 336 c.
20. Tkachenko M. E. General forestry. M.-L.: Goslesbumizdat, 1955. 599 c.
21. Shishikin A. S., Ekimov E. V., Oreshkov
D.N., Uglova E. S. Population of small mammals in clearcuts of dark coniferous forests of the Yenisei Ridge // Forest Science. 2014. № 6. C. 56-61.
22. Pavlov I. N. Biotic and Abiotic Factors as Causes of Coniferous Forests Dieback in Siberia and Far East // Contemporary Problems of Ecology, 2015. Vol. 8. no. 4. PP. 499-515.
23. Kharuk V. I., Im S. T., Oskorbin P. A., Petrov I. A., Ranson K. J. Siberian pine decline and mortality in southern siberian mountains // Forest Ecology and Management. 2013. № 310. С. 312-320.
Список литературы
1. Бажина Е. В., Сторожев В. П., Третьякова И. Н. Усыхание пихтово-кедровых лесов Кузнецкого Алатау в условиях техногенного загрязнения // Лесоведение. 2013. № 2. С. 15-21.
2. Валендик Э. Н., Векшин В. Н., Иванова Г. А., Кисиляхов Е. К., Перевозникова В. Д., Брюханов А. В., Бычков В. А., Верховец С. В. Контролируемые выжигания на вырубках в горных лесах. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. 171 с.
3. Владышевский Д. В. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. 264 с.
4. Демиденко Д. А. Состояние кедровых древо-стоев северо-восточного Алтая и методы его оценки // Лесоведение. 2011. № 1. С. 95-27.
5. Иванов В. А., Иванова Г. А. Пожары от гроз в лесах Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010. 164 с.
6. Иванова Г. А., Иванов В. А. Пожары в сосновых лесах Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 2015. 240 с.
7. Коновалова М. Е. Восстановительная динамика леса на сплошных вырубках горных кедровников Южной Сибири // Лесоведение. 2015. № 4. С. 267-274.
8. Коновалова М. Е., Данилина Д. М., Назимова Д. И. Формирование кедровников рубками ухода в черневом поясе Западного Саяна // Лесоведение. 2017. № 5. С. 16-27.
9. Кошкарова В. Л., Буренина Т. А., Кошкаров А. Д., Мурзакматов Р. Т., Фарбер С. К. Оценка устойчивости биоразнообразия высотных поясов гор Западного Саяна (на примере северного макросклона) в условиях меняющегося климата // «Экосистемы Центральной Азии: исследование, сохранение, рациональное использование». Материалы XIII Междунар. симпозиума (Кызыл, 4-7 июля 2016 г.). Кызыл: Изд-во ТувГУ, 2016. С. 202-208.
10. Лузганов А. Г., Абаимов А. П. Роль речных бассейнов и ветра в расселении и эволюции лиственниц, кедра сибирского и других древесных пород // «Лиственница», Т. VIII. Межвузовский сборник научных трудов. Красноярск: СТИ, 1977. С. 3138.
11. Павлов И. Н., Кулаков С. С., Евдокимова Л. С., Кудрявцев О. А., Перцовая А. А., Кулакова Е. С. Образование и затухание очагов куртинного усыха-ния сосны обыкновенной в результате воздействия Armillaria borealis Marxm. & Korhonen (Сообщение 2. Закономерности роста) // Хвойные бореальной зоны. 2013. Т. 31. № 1-2. С. 46-53.
12. Поляков В. И. Черневые кедровники Западного Саяна: контроль и прогнозирование хода роста. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. 181 с.
13. Савина Л. Н. Новейшая история лесов Западного Саяна. Новосибирск, 1976. 156 с.
14. Седых В. Н. Лесообразовательный процесс. Новосибирск: Наука, 2009. 164 с.
15. Селиховкин А. В., Глебов Р. Н., Магдев Н. Г., Ахматович Н. А., Поповичев Б. Г. Оценка роли насекомых и дендропатогенных организмов в усы-хании древостоев Ленинградской области и республики Татарстан // Лесоведение. 2016. № 2. С. 83-95.
16. Семечкин И. В. Зависимость возобновления кедра сибирского от урожайности кедровников и численности мышевидных грызунов // Природа и лесная растительность северной части Свердловской области. Свердловск, 1964. Вып. 1. С. 141-149.
17. Семечкин И. В. Структура и динамика кедровников Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 252 с.
18. Сташкевич Н. Ю., Шишикин А. С. Зооген-ный фактор возобновления сосны кедровой сибирской в горно-таежных лесах Восточного Саяна // Сибирский экологический журнал. 2014. № 2. Т. 21. С. 313-318.
19. Типы лесов гор Южной Сибири / Смагин В. Н., Ильинская С. А., Назимова Д. И., Новосельцева И. Ф. Новосибирск: Наука, 1980. 336 с.
20. Ткаченко М. Е. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955. 599 с.
21. Шишикин А. С., Екимов Е. В., Орешков Д.
H., Углова Е. С. Население мелких млекопитающих вырубок темнохвойных лесов Енисейского кряжа // Лесоведение. 2014. № 6. С. 56-61.
22. Pavlov I. N. Biotic and Abiotic Factors as Causes of Coniferous Forests Dieback in Siberia and Far East // Contemporary Problems of Ecology, 2015. Vol. 8. No. 4. РР. 499-515.
23. Kharuk V. I., Im S. T., Oskorbin P. A., Petrov
I. A., Ranson K. J. Siberian pine decline and mortality in southern siberian mountains // Forest Ecology and Management. 2013. № 310. С. 312-320.
