CC BY
61
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 581.5
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИй LILIUM MARTOGON L.
В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
© Е. А. КОБОЗЕВА Государственный биологический музей им. К.А.Тимирязева, отдел ботаники e-mail: E_Kobozeva@mail.ru
Кобозева Е. А. - Состояние ценопопуляций Lilium martogon L. в лесостепной зоне Приволжской возвышенности // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 76-86. - Изучены особенности ценопопуляций L. martagon в лесостепной зоне Приволжской возвышенности, на южной границе ареала вида. Установлено, что почти все онтогенетические спектры изученных ценопопуляций условно возрастно-полночленные, так как в них отсутствуют сенильные особи. Показано, что при высокой и средней численности ценопопуляции лилии характеризуются левосторонними онтогенетическими спектрами с максимумом на ювенильных растениях и преобладанием особей средней и низкой жизненности. При крайне низкой численности ценопопуляции запускаются буферные механизмы: начинают преобладать растения с высоким уровнем жизненности, а в онтогенетическом спектре максимум смещается на виргинильные и генеративные особи.
Ключевые слова: ценопопуляция, численность, онтогенетический спектр, жизненность, буферные механизмы, Lilium martagon.
Kobozeva Е. А. - Cenopopulation state of Lilium martagon in forest-steppe zone of Volga Upland // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 76-86. - The peculiarities of Lilium martagon cenopopulations were investigated in forest-steppe zone of Volga Upland on south boundary of species natural habitat. The senile individual absence was established in most of the studied cenopopulations. That is why we consider, that their ontogenetic spectrums are conditionally age-specific complete. If the cenopopulation numbers is high or middle, then ontogenetic spectrum is left-side with maximum on the juvenile individuals and the plants with low and middle viability are prevailing. If the cenopopulation numbers is extremely low, buffer mechanisms are starting: the plants with high viability are prevailing in cenopopulations and adult vegetative and generative individuals are prevailing in the ontogenetic spectrum.
Keywords: cenopopulation, numbers, ontogenetic spectrum, viability, buffer mechanisms, Lilium martagon.
Лилия кудреватая (Шіит martagon 1.) относится к числу охраняемых растений во многих регионах России [4, 5, 6] и других странах [21]. Подробное изучение биологии вида актуально для разработки мер по его охране.
Во второй половине 20 - начале 21 в. популяционное направление исследований становится приоритетным в изучении биологии видов. Популяционные особенности L. martagon ещё недостаточно изучены. Отчасти эти вопросы освещены О. А. Синотовой [11]. Ею было показана зависимость пространственной, онтогенетической структуры ценопопуляций и плотности вида от светового режима в Брянской обл. На Южном Урале некоторые популяционные характеристики виды изучены Э. З. Муллабаевой и А. В. Фатыховой [8].
Lilium martagon имеет обширный евроазиатский ареал. Однако на Приволжской возвышенности вид распространен неширокой полосой: по данным М. В. Барановой [2] от Нижнего Новгорода до Мордовии, по
данным А. К. Скворцова [12] - до Хвалынского р-на Саратовской обл. Таким образом, на территории Приволжской возвышенности лилия кудреватая приурочена к лесной и лесостепной зоне. Мы изучили ценопопуляции L. martagon в лесостепной зоне Приволжской возвышенности, то есть на южной границе ареала вида. На границе ареалов условия существования ценопопуляций могут значительно ухудшаться. В таких случаях важно выяснять популяционные механизмы, которые предотвращают потери популяции. Они действуют около нижнего предела численности популяций, предотвращая их вымирание. Такие процессы Р. Уиттекер [13] назвал буферностью популяции или буферными механизмами.
Цель работы - установить особенности ценопопуляционной структуры L. martagon в лесостепной зоне Приволжской возвышенности и выявить факторы, влияющие на их состояние и устойчивость малочисленных ценопопуляций Lilium martagon.
материал и методы
Общая продолжительность исследований L. martagon - З года с 2005 по 2008 (кроме 2007 г.). В 5 пунктах на Приволжской возвышенности нами исследовано 7 ценопопуляций (ЦП) лилии кудреватой, приуроченных преимущественно к сериальным сообществам на местах рубок, гарей и сенокосов: к осинникам, березнякам, дубнякам, соснякам, опушкам и полянам. Один пункт исследований - в Ульяновской обл., с. ^япино (ЦП 1, 2) и четыре - в Пензенской обл.: памятник природы «Рамзайская дубрава» (ЦП З); с. Сосновка (ЦП 4), с. Чибирлей (ЦП 5), ^нчеровский участок заповедника «Приволжская лесостепь» (ЦП 6, 7).
В работе использована периодизация онтогенеза, предложенная T. A. Работновым [10], дополненная A. A. Урановым [14] и его учениками [16, 17]. Онтогенетические состояния выделены на основе биомор-фологических признаков: наличие или отсутствие семядоли и главного корня, наличие листа ювенильного, полувзрослого или взрослого типа; тип побега возобновления; наличие соцветия [З]. Жизненность особей определена на основе разработанных ранее подходов [16, 17]. В связи с тем, что виды относятся к охраняемым, в основу шкал жизненности были положены показатели только надземных частей растений. В зависимости от онтогенетического состояния у L. martagon выделено 2 или З уровня жизненности (у ювенильных и имматурных особей - два уровня жизненности, у виргинильных и генеративных - три), что обусловлено более сложной структурой побегов взрослых растений лилии [З].
При изучении малочисленных ценопопуляций L. martagon картировали все особи вида с указанием их онтогенетического состояния и уровня жизненности. Если в ценопопуляции особи лилии произрастали на большом расстоянии друг от друга (ЦП 1, 2, З, 4, 6), для картирования использовали GPS-навигатор. Исследование ценопопуляции L. martagon, имеющих большую плотность (ЦП 5), проводили на 5 пробных площадках по 4 м2. На всех пробных площадках вели учет числа особей L. martagon по онтогенетическим группам с указанием их жизненности. В качестве счетной единицы использовали особь (семенного или вегетативного происхождения). Растения, имеющие ветвящуюся луковицу и несколько надземных побегов, относили к особям повышенной жизненности.
Для характеристики растительных сообществ, в пределах которых произрастает лилия кудреватая, выполнены геоботанические описания на площадках размером 100 м2. Покрытие-обилие каждого вида оценено в баллах по шкале Й. Браун-Бланке [7]. Название видов приведены по С. K. Черепанову [19]. Название сообществ даны по доминантной классификации. Данные геоботанических описаний обработаны по компьютерной программе «Ecoscale» (автор T. И. Грохли-на). Экологическая характеристика сообществ дана по шкалам Д. Н. Цыганова [18]. При изучении светового режима сообществ оценивали степень сомкнутости крон и проводили измерение ФAР (фотосинтетически активная радиация) люксметром TKA-люкс по мето-
дике В. A. Aлексеева [1] (ЦП 5). О степени задернения почвы судили по проективному покрытию дерновин-ных злаков.
результаты и обсуждение
Из семи изученных нами ценопопуляций только в одной (ЦП 5) мы обнаружили всего две сенильные особи. Поэтому онтогенетические спектры ценопопуляций лилии называем условно возрастнополночленными. Tем не менее, такие ценопопуляции мы считаем нормальными, так как их онтогенетические спектры соответствуют биологии вида.
Ценопопуляции 1, 2
Наиболее северные из изученных нами ценопо-пуляций L. martagon приурочены к северо-западной части Приволжской возвышенности и расположены в Ульяновской области, в 1 км от с. ^япино, на коренном берегу реки Суры. ЦП L. martagon приурочены к пологим неглубоким балкам.
ЦП 1 L. martagon занимает площадь около 100 м2 и приурочена к березняку орешниковому раз-нотравно-орляковому, расположенному на дне пологой балки. Численность ценопопуляции - 21 особь (табл. 1), преобладают виргинильные растения, онтогенетический спектр одновершинный левосторонний, поэтому ценопопуляция молодая, нормальная, но неполночленная, так как ювенильные особи отсутствуют. Это можно объяснить неблагоприятным световым режим в сообществе: значительной сомкнутостью яруса кустарников и подроста деревьев (80%). Tакой неполночленный онтогенетический спектр ЦП L. martagon при средней и низкой освещенности описан в Брянской обл. [11]. В таких условиях растения длительное время существовали в иматурном и вирги-нильном состояниях и не переходили в генеративное, пока уровень освещенности не увеличивался.
В ценопопуляции наиболее значительна доля особей нормальной жизненности (табл. 1).
Особи в ЦП 1 L. martagon почти равномерно распределены по периметру балочного понижения и не встречаются на его дне, где самая большая сомкнутость яруса кустарников и подроста деревьев.
В связи с тем, что минимальное расстояние между соседними особями составляет 70 см, можно предположить, что основным способом самоподдержания ценопопуляции является семенное размножение. Очевидно, что пополнение ценопопуляции ювенильными особями семенного происхождения нерегулярное, а их приживание зависит от светового режима в сообществе. В ценопопуляции обнаружена одна виргиниль-ная особь, имеющая ветвящуюся луковицу, что свидетельствует о потенциальной возможности вегетативного размножения.
ЦП 2 L. martagon приурочена к березняку злаково-разнотравному и занимает, как и ЦП 1, площадь около 100 м2. Ценопопуляции удалены друг от друга на расстояние около 220 м. Численность ЦП 2 L. martagon выше, чем ЦП 1 (З7 особей). В березняке злаково-разнотравном в сравнении с березняком орешни-
ковом разнотравно-орляковом, более благоприятный световой режим (4.03 балла по шкале освещенности Д. Н. Цыганова [18]): сомкнутость яруса кустарников и подроста деревьев составляет не более (6%). Поэтому мы отметили здесь значительную долю ювенильных особей. Онтогенетический спектр условно возрастнополночленный, одновершинный, левосторонний, с максимумом на ювенильных особях (табл. 1). Однако в ценопопуляции преобладают особи пониженной жизненности, из которых большинство - ювенильные растения.
Особи распределены по занимаемой территории неравномерно. Большинство из них сосредоточены в скоплении1 1, шесть особей расположены на расстоянии 5-10 м от него. Размер скопления составляет около 4 м2. Оно состоит из 31 особи. Онтогенетический спектр скопления одновершинный, левосторонний, условно полночленный, с максимумом на ювенильных особях. В скоплении преобладают особи пониженной жизненности (табл. 2.).
4. 3. 2. Ценопопуляция 3
Памятник природы «Рамзайская дубрава» расположен в восточной части Приволжской возвышенности. Территория занимает плоский водораздел рек Мокши (бассейн Оки), Пензы и Шукши (бассейн Суры). Несмотря на свой охранный статус, памятник природы активно посещается населением из близлежащих населенных пунктов. В дубраве отмечены многочисленные следы разногодичных выборочных рубок: пни на разных этапах разложения, поваленные стволы деревьев, ветви. После такого антропогенного воздействия в дубраве образовались участки, находящиеся на разных этапах восстановления предшествующего сообщества: 1) осинник снытевый;
2) осиново-дубняк разнотравно-снытевый; 3) осиново-дубняк разнотравно-злаковый; 4) дубняк злаковый; 5) липо-дубняк осокововолосистый; 6) молодой осиново-дубняк бобово-злаковый, 7) лесная поляна на месте вырубленного осиново-дубняка разнотравнозлакового (первый год после рубки). В каждом из этих сообществ отмечена лилия кудреватая, причем в некоторых из них вид представлен единичными растениями. Продолжительность удерживания территории взрослыми особями лилии, связанная с длительностью их онтогенеза [3], может измеряться десятками лет. То есть, возможно, что большинство генеративных растений входило в состав первоначального сообщества. Все выше сказанное позволило нам совокупность особей вида, отмеченную в пределах всех сериальных сообществ на территории памятника природы, рассматривать в ранге ценопопуляции; а фрагмент це-нопопуляции любого размера с повышенной плотностью, приуроченный к тому или иному сериальному сообществу - рассматривать в качестве скопления.
1 Скопление - ценопопуляционный локус с повышенной плотностью особей (Ценопопуляции, 1976). Ценопопуляционный локус - любой фрагмент ценопопуляции любого размера, выделяемый по тем или иным признакам (Уранов, 1977).
Наблюдения за ЦП 3 L. martagon в пределах памятника природы проводили в течение трех лет: в 2005, 2006 и 2008 гг.
ЦП лилии кудреватой на территории памятника природы занимает площадь около 2.01 га. Онтогенетический спектр условно возрастно-полночленный, левосторонний, одновершинный с максимумом на ювенильных растениях (табл. 1). В ценопопуляции преобладают особи нормальной жизненности (табл. 1). Численность ЦП достаточно высокая - 139 особей. Однако плотность особей маленькая - 0.7 ос./100 м2. Экологическая плотность ценопопуляции2 выше и составляет около 9.9 ос./100 м2. Сравнение двух показателей плотности показывает, что особи вида распределены по территории неравномерно и образуют скопления (рис. 1). Они различаются плотностью, размером и онтогенетическим составом. По мере развития скопления меняется его онтогенетическая структура и плотность: молодые скопления характеризуются высокой плотностью, старые - более низкой.
Скопления 1-3 (рис. 1) отмечены в осиново-дуб-няке разнотравно-снытевом со средним уровнем освещенности (4.0 балла по шкале освещенности д. Н. Цыганова [18]) и незначительным задернением почвы (проективное покрытие злаков - 10%). Наблюдение за скоплениями 1-2 проводили в течение 2005-2006 гг. Оба скопления площадью 3-3.5 м2 характеризуются одновершинным левосторонним неполночленным онтогенетическим спектром (табл. 2). Скопление 1 в 2005 г. состояло из 16 особей: одной генеративной и 15 ювенильных. К 2006 г. численность скопления увеличилась до 27, однако одна треть ювенильных особей 2005 г. отмерла, а скопление пополнилось новыми ювенильными особями и в целом их число увеличилось до 26. Скопление 2 в 2005 г. было представлено 1 генеративной особью и 9 ювенильными (рис. 2). В 2006 г. генеративная особь образовала два надземных побега. Число ювенильных особей практически не изменилось (11 особей). Сравнение картосхем двух лет показало, что все ювенильные особи, зафиксированные в 2005 г., к 2006 отмерли, а отмеченные в 2006 появились здесь впервые (рис. 2). Скопление 3 площадью 5.4 м2 закартированно в 2006 г. (рис. 1). Оно малочисленное, характеризуется условно полночленным онтогенетическим спектром (2 генеративных особи,
1 виргинильная, 2 имматурные, 1 ювенильная) и преобладанием особей нормальной жизненности (табл. 2.)
Скопление 4 площадью около 100 м2 расположено в дубняке злаковом. Сообщество характеризуется небольшой сомкнутостью крон и хорошим боковым освещением. Численность скопления составляла 65 особей (табл. 2.). Скопление условно полночленное молодое нормальное, в нем преобладают особи нормальной жизненности (табл. 2). Внутри скопления 4 можно выделить более мелкие скопления: молодое и более зрелое (рис. 1).
2 Экологическая плотность ценопопуляции - среднее число особей на единицу обитаемого пространства [9] в случае, когда ценопопуляция распределена неравномерно в связи с разнообразием микроусловий в сообществе.
Характеристика ценопопуляций (ЦП) Ь. martagon
Пункт наблюдений Год наблюдений № ЦП Единица измерения Онтогенетический состав ЦП Численность ЦП Плотность ЦП, особь/Юм2 Виталитетный состав ЦП Размер занимаемой ЦП площади, м2
) ІШ V ё 8 Iі 22 З3
Ульяновская обл., с. Тияпино 2008 1 особь 0 6 8 7 0 21 2. 1 5 12 4 100
% 0 28. 6 38. 1 33. 3 0 100.0 23. 8 57. 1 19. 0
2 особь 23 5 3 6 0 37 3. 7 20 15 2 100
% 62. 2 13. 5 8. 1 16. 2 0 100. 0 54. 1 40. 5 5. 4
Пензенская обл., с. Рамзай 2006 3 особь 81 17 27 14 0 139 0. 07 45 82 12 20100
% 59. 1 12. 4 19. 7 10. 2 0 100.0 32. 8 59. 9 8. 8
Пензенская обл., с. Сосновка 2008 4 особь 4 9 15 2 0 30 0. 5 10 18 2 600
% 13. 3 30. 0 50. 0 6. 7 0.0 100. 0 33. 3 60. 0 6. 7
Пензенская обл., Кунчеровский участок заповедника «Приволжская лесостепь» 2006 6 особь 12 1 11 4 0 28 0. 05 11 12 5 5400
% 42. 9 3. 6 39. 3 14. 3 0 100. 0 39. 3 42. 9 17. 9
2006 7 особь 11 1 7 6 0 25 10 12 10 3 25
% 44. 0 4. 0 28. 0 24. 0 0. 0 100. 0 48 40 12
2008 7 особь 2 2 10 3 0 17 6. 8 2 7 8 25
% 11. 8 11. 8 58. 8 17. 6 0 100. 0 11. 8 41. 2 47. 1
1 Особи пониженной жизненности
2 Особи нормальной жизненности
3 Особи повышенной жизненности
Характеристика скоплений Lilium martagón
Местонахождение скопления № ЦП № скопления Год исследования Размер скопления, м2 Численность скопления, особь Плотность скопления1, особь/10 м2 Онтогенетический состав скопления, особь Виталитетный состав скопления, особь
j im V g s 1' 2" 3'"
Ульяновская обл., с. Тияпино 2 1 2008 4 37 77. 5 23 5 3 6 0 18 13 0
Пензенская обл., памятник природы «Рамзайская дубрава» 3 1 2006 3. 8 27 26 0 0 1 0 19 7 1
2 2006 3. 0 12 И 0 0 1 0 5 6 1
3 2006 5. 4 6 И. 1 1 2 1 2 0 2 4 0
4 2006 100. 0 66 6. 6 39 14 12 1 0 27 37 2
5 2006 5. 2 4 7. 7 1 0 2 1 0 1 3 0
6 2006 100. 0 6 0. 6 2 0 2 2 0 1 5 0
Пензенская обл., с. Сосновка 4 1 2008 125. 0 24 1. 9 3 7 14 0 0 7 15 2
Пензенская обл., Кунчеровский участок ГПЗ «Приволжская лесостепь» 6 1 2006 1 9 8 0 1 0 0 7 1 1
2 2006 2 5 3 1 0 1 0 2 3 0
Пензенская обл., Кунчеровский участок ГПЗ «Приволжская лесостепь» 7 1 2006 4 12 И 0 0 1 0 8 4 0
2008 4 4 2 1 0 1 0 1 3 0
2 2006 6. 25 И 17. 6 0 1 6 4 0 3 6 2
2006 6. 25 И 17. 6 0 1 9 1 0 1 3 7
1 Плотность скопления рассчитана только для скоплений размером более 4 м2 Особи пониженной жизненности.
Особи нормальной жизненности.
Особи повышенной жизненности.
ИЗВЕСТИЯ ПГПУ им. В. Г. Белинского ♦ Естественные науки ♦ № 25 2011 г.
Цветом и буквами обозначены границы сообществ: а) осинник снытевый; б) осиново-дубняк разнотравно- снытевый; в) осиново-дубняк разнотравнозлаковый; г) дубняк злаковый; д) липо-дубняк осокововолосистый; е) молодой осиново-дубняк бобово-злаковый; ж) лесная поляна на месте вырубленного осиново-дубняка разнотравно-злакового. Цифрами обозначены скопления. Онтогенетические состояния: О - ювенильное,□ - имматурное,
☆- виргинильное, Д - генеративное ;☆- временно нецветущее; цвет фигуры обозначает уровень жизненности особи: О - пониженный, Ш - нормальный, ■ - повышенный. Особи, имеющие ветвящиеся луковицы: ф - виргиниль-ного и ф - генеративного состояния.
Скопление 5 площадью 5.2 м2 в липо-дубняке осокововолосистом и скопление 6 площадью около 100 м2 в осиннике снытевом наиболее малочисленные (рис. 1, табл. 2). Малочисленный состав скопления свидетельствует, вероятно, о неблагоприятном режиме освещения (средняя сомкнутость яруса деревьев -50%, яруса кустарников и подроста деревьев - 50%).
В остальных сериальных сообществах вид представлен отдельными виргинильными, временно нецветущими или генеративными особями нормальной или повышенной жизненности. Отсутствие ювенильных и имматурных особей, вероятно, связано с рядом следующих причин.
1. Неблагоприятный световой режим в сообществе, обусловленный как большим проективным покрытием высокотравья, так и значительной сомкнутостью крон ярусов деревьев и кустарников (например, в осиново-дубняке разнотравно-злаковом). В таких условиях виргинильные растения могут долго не переходить в генеративное состояние, а цветущие растения переходить в состояние временно нецветущих. В таком случае уменьшается банк семян.
2. Значительное задернение почвы (например, в молодом осиново-дубняке бобово-злаковом), препятствует прорастанию семян, приживанию и развитию ювенильных особей.
3. Большая смертность среди ювенильных растений. Известно, что проростки и ювенильные растения - самые уязвимые онтогенетические состояния, и смертность среди них очень высокая. R. Е. Cook [20] называет три главные причины смертности молодых особей: пастьба травоядных животных, болезнетворные организмы и неподходящие почвенно-водные условия. Высокая смертность ювенильных особей, как было показано для скопления 1 и 2, компенсируется регулярным обильным плодоношением.
4. Отсутствие семенного возобновления в благоприятных условиях освещения и задернения почвы может быть обусловлено антропогенным воздействием. В августе 2008 г. отмечено, что у большинства генеративных растений посетителями памятника природы были сорваны все коробочки с семенами.
Однако, несмотря на факторы, лимитирующие семенное размножение, оно является основным способом самоподдержания ЦП L. martagón. Нами были обнаружены особи (3 генеративных и одна виргиниль-ная), имеющие ветвящиеся луковицы и по два надземных побега, что свидетельствует о потенциальной возможности вегетативного размножения. Следует отметить, что в случае, когда особи имели по два генеративных побега, это увеличивало семенную продуктивность особей.
Таким образом, в пределах памятника природы «Рамзайская дубрава» наиболее существенными факторами, определяющими структуру ЦП L. martagon являются антропогенное воздействие, световой режим и степень задернения почвы. В местообитаниях с хорошими условиями освещения, но значительным участия дерновинных злаков в травяном покрове вид представлен отдельными генеративными или временно нецветущими особями (рис. 1). В условиях достаточно хорошего освещения и гораздо меньшего задернения почвы, L. martagon образует довольно многочисленные скопления, характеризующиеся полночленным онтогенетическим спектром (например, скопление 4). С ухудшением светового режима вид встречается в виде отдельных взрослых особей либо образует малочисленные неполночленные скопления (рис. 1).
4.3. 3. Ценопопуляция 4
ЦП 4 L. martagón размером около 600 м2 приурочена к восстановительному сериальному сообществу на месте вырубленного сосново-широколиственного леса в верховьях р. Белой. Сообщество представлено молодым сосново-березняком злаковым. ЦП малочисленная: отмечено всего 30 особей. Плотность ЦП также низкая - 0.5 ос./10 м2. Однако, онтогенетический спектр условно полночленный, одновершинный, левосторонний, с максимумом на виргинильных особях (табл. 1), поэтому ЦП 4 полночленная молодая нормальная. В ней преобладают особи нормальной жизненности (табл. 1). Территориальная структура цено-популяции визуально близка к диффузной, хотя можно выделить достаточно крупное скопление размером 125 м2. Плотность скопления выше, чем плотность ценопопуляции и составляет 1.9 ос./10 м2. Однако ско-
пление неполночленное, в нем отсутствуют генеративные растения, онтогенетический спектр левосторонний одновершинный с максимумом на виргинильных растениях (табл. 2). В скоплении преобладают особи нормальной жизненности.
Преобладающий способ самоподдержания ЦП -семенное размножение, так как минимальное расстояние между соседними особями - 0.7 м. Однако, в связи с малой долей ювенильных и генеративных растений, можно предположить, что семенное размножение особей нерегулярное и ювенильные особи плохо приживаются. Это возможно объяснить следующим. Уничтожение древесного яруса в результате рубок способствовало улучшению светового режима сообщества и разрастанию в связи с этим дерновинных злаков, таких как: Calamagrostis аги^тасеа, Dactylis glomerata и других. В результате задернение почвы стало значительным, увеличилось проективное покрытие злаков (проективное покрытии злаков - 46%), которые в свою очередь увеличили затенение в травяном ярусе, что неблагоприятно отразилось на приживании ювенильных растений лилии.
Особей, имеющих ветвящуюся луковицу и, следовательно, потенциально способных к вегетативному размножению, не отмечено.
4. 3. 4. Ценопопуляция 5
ЦП 5 лилии кудреватой находится на склоне юго-западной экспозиции водораздела рек Кадады и Труев (бассейн Суры). ЦП размером всего около 250 м2 расположена на опушке соснового леса и примыкающей к нему лесной поляне, находящейся на разных этапах зарастания подростом деревьев и кустарниками после низовых пожаров и сенокошения. То есть лилия приурочена к сообществам, находящимся на разных этапах восстановления после антропогенных нарушений: 1) к разнотравно-злаковому лугу, 2) молодому березово-осиннику разнотравному 3) орляковым
зарослям, 4) сосново-березняку орляковому. Выделенные по доминантной классификации сообщества территориально находятся рядом, небольшие по площади и связаны историей природопользования. Поэтому, как и в случае с «Рамзайской дубравой» (ЦП 3 L. martagón), совокупность особей в пределах того или иного элемента горизонтальной неоднородности сообщества мы сочли возможным рассматривать в ранге ценопопуляционного скопления, а всю совокупность особей в изученных сообществах - в ранге ценопопуляции.
ЦП 5 L. martagón является уникальной. Здесь особи лилии интенсивно размножаются, образуют компактные клоны, отличающиеся большой плотностью. Поэтому для изучения ценопопуляционной структуры L. martagón использовали другую методику: в 2006 г. заложили 5 пробных площадей по 4 м2: две на разнотравно-злаковом лугу и по одной - в молодом березово-осиннике разнотравном, орляковых зарослях и сосново-березняке орляковом. Для всех особей на площадках указывали онтогенетическое состояния и уровень жизненности.
Средняя плотность ценопопуляции - 36 ос./4 м2, преобладают особи нормальной жизненности.
На площадке 1 на разнотравно-злаковом лугу с хорошими условиями освещения и значительным за-дернением почвы была отмечена 1 виргинильная особь нормальной жизненности (табл. 3). на площадке 2 этого же сообщества значение ФАР3 меньше, однако, и задернение почвы меньше, а в травяном ярусе присутствует Pteridium aquilinum. На площадке отметили 14 особей (табл. 3). Онтогенетический спектр полночленный левосторонний с максимумом на виргиниль-ных особях. В пределах площадки отмечены имма-турные, виргинильные, генеративные растения и одна сенильная особь, имеющие несколько побегов и ветвящиеся луковицы. На площадке 3 в молодом березово-осиннике разнотравном, характеризующимся сходными значениями ФАР и задернением почвы с площадкой 2, но отсутствием в травяном ярусе Pteridium aquilinum, численность особей L. martagón на площадке меньше (табл. 3). онтогенетический спектр левосторонний, условно полночленный. Особей с ветвящимися луковицами не отмечено. На площадке 4 в орляко-вых зарослях условия освещения, в сравнении с другими участками поляны хуже (табл. 3). Однако задер-нение почвы менее значительно, а Pteridium aquilinum образует заросли. Число особей L. martagón на площадке достигает 148 особей. Отмечены много особей с ветвящимися луковицами. Особи образуют многочисленные разновозрастные скопления, которые накладываются друг на друга. Онтогенетический спектр левосторонний, полночленный. Однако в условиях повышенной плотности на данной площадке жизненность особей невысокая. На площадке 5 в сосново-березняке орляковом освещенность хуже, в сравнении с лесной поляной, но участие злаков небольшое и присутствует Pteridium aquilinum, поэтому численность, онтогенетический спектр сходны с таковыми на площадке 3 (табл. 3).
ФАР - фотосинтетически активная радиация.
Таблица 3
«С
О
О
«N
СС
X
й
»
3
а
С
=
X
2
=
\С
С
а
с
cd
=
к
5
В
С
а
5
*
а
и
г
5
-
С
С
*
Л
Н
EJ
a
I
:s
\С
С
а
с
с
а
5
=Т
Проективное покрытие Pteridium aquilinum, балл2 о + о Ю 00
Проективное покрытие злаков,% 55 35 35 20 25
ФАР на уровне ювенильной особи, % ю, 00 52 50 27 сь
ФАР1 на уровне генеративной особи, % о о 76 77 СО 00 сч
Виталитетный состав на пробной площадке, особь ГО О О о
ÍN ю 00 ю
ю 00 о сь
Онтогенетический состав на пробной площадке, особь ¡Л - о - о
2 3
> 7 3 сч
S 3 3 29 2
00 9 0
Число особей на пробной площадке (4м2) - 00 00 сь
№ пробной площадки - 00 ю
Название сообщества 2 ^ к ^ Э =« Л А н m В § £ I Й и к В 5§ к« g о” § со & ото ю со £ п а а о VO Орляковые заросли и СО íS о Й ры ев 'íb § вл 2 & К <3 о и
Таким образом, структура ЦП 5 L. martagón определяется рядом факторов: световым режимом, задернением почвы и присутствием в травяном ярусе Pteridium aquilinum. Наиболее многочисленное скопление со сложной пространственной структурой и полночленным левосторонним спектром образуется на лесной поляне в зарослях Peridium aquilinum. Это обусловлено тем, что, вероятно, антисептические и фитонцидные свойства орляка обыкновенного оказывают благоприятное влияние на сохранение луковиц и способствуют интенсивному вегетативному размножению. Кроме того, в зарослях Pteridium aquilinum практически отсутствует задернение почвы.
4. 3. 5. Ценопопуляция 6, 7 На территории Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» ЦП L. martagón приурочены к лесным сообществам: ЦП 6 -к осиннику бересклетовому снытево-разнотрав-ному, ЦП 7 - к остепненному разреженному дубняку татарокленовниково-бересклетовому разнотравно-злаковому.
Наблюдения за ЦП 6 L. martagón в осиннике бересклетовом снытево-разнотравном вели в 2005 и 2006 гг. ЦП L. martagón занимает площадь около 5400 м2 находится в неблагоприятных условиях освещения: средняя сомкнутость древесного яруса - 50%, яруса кустарников и подроста деревьев - 58%. ЦП 6 малочисленная и характеризуется низкой плотностью (рис. 3.). В 2006 г. численность ценопопуляции составляла 28 особей, плотность -
0.05 ос./10 м2; в ней преобладали растения нормальной жизненности; онтогенетический спектр был двувершинным - с максимумом на ювенильных и виргинильных особях (табл. 1). Взрослые вегетирующие растения отмечены в оба года наблюдения. Они - стабильная часть онтогенетического спектра ЦП, потенциально способны длительно удерживать территорию, так как имеют крупный надземный побег и большую многолетнюю луковицу. g В 2006 г. ЦП пополнилась ювенильными растения-
Ü ми вегетативного происхождения. Как уже было
ц отмечено для ЦП 3 в Рамзайской дубраве, юве-
нильные особи плохо приживаются. В исследован-К S я g ном сообществе высокая смертность ювенильных
[3 og° растений усиливается пониженным уровнем жиз-
ненности растений и неблагоприятным режимом освещения в сообществе. То есть такой двувершин-|| N ный онтогенетический спектр нестабильный, вре-
Й к =g ’о менный, и, вероятно, на следующий год наблюде-
ния онтогенетический спектр станет одновершинным с максимумом на виргинильных особях. п&о В 2005 г. ценопопуляция была представле-
на отдельными генеративными и виргинильными ^ Э'о'о'о растениями, пространственное размещение особей
© кООО визуально было близко к диффузному. В 2006 г.
" ” * s ! отмечены два малочисленных скопления с не-
полночленным левосторонним онтогенетическим спектром (табл. 2, рис. 3). Первое было представле-
м
Рис. 3. Схема расположения особей ЦП 6 LiHum martagón, 2006 г.
Онтогенетические состояния:0 - ювенильное, □ - имматурное, ☆ - виргинильное,Д - генеративное; О - виргинильная особь, имеющая ветвящуюся луковицу; цвет фигуры обозначает уровень жизненности особи: о - пониженный, о - нормальный, ■ - повышенный........граница скоплений.
но компактным клоном: одной виргинильной особью с 4 надземными побегами и ветвящейся луковицей и восемью ювенильными растениями, расположенными на расстоянии не более 5 см друг от друга. Второе скопление состояло из одной генеративной особи, одной имматурной и трёх ювенильных.
ЦП 7 L. martagón размером около 25 м2 в остеп-ненном разреженном дубняке татарокленовниково-бересклетовом разнотравно-злаковом исследовали в 2006 и 2008 гг. Исследованное сообщество расположено на высоком участке водораздельного плато Кададино-Узинского междуречья бассейна р. Суры и граничит с луговой степью на водоразделе. Дубняк имеет порослевое происхождение и сформирован после многократных рубок, поэтому группы деревьев и кустарников чередуются с обширными остепненными полянами. В связи с этим сообщество характеризуется хорошим освещением, но значительным задернением почвы (проективное покрытие злаков - 50%).
В 2006 г. численность ценопопуляции составляла 25 особей, плотность - 10 ос./ 10 м2. онтогенетический спектр условно полночленный, одновершинный, левосторонний (табл. 1). В ценопопуляции преобладали особи пониженной жизненности. из всех изученных ценопопуляций лилии кудреватой, ЦП 7 находится в наиболее засушливых условиях (10.75 балла по шкале Д. Н. Цыганова, 1993), что могло отразиться на жизненности особей. Территориальная структура ценопопуляции визуально носила агрегированный характер и была представлена двумя разновозрастными
скоплениями (рис. 4а). Молодое скопление 1 размером около 4 м2 численностью 12 особей, было представлено 1 генеративным растением и 11 ювенильными особями преимущественно пониженной жизненности (табл. 2). Наиболее крупное зрелое скопление 2 размером 6.25 м2 и примерно такой же численности (11 особей) было представленно 4 генеративными особями, 6 виргинильными и 1 имматурным растением. В скоплении преобладали особи нормальной жизненности.
К 2008 г. численность ценопопуляции уменьшилась за счет отмирания ювенильных особей пониженного уровня жизненности в молодом скоплении 1 (рис. 4б, табл. 2.). Вероятно, высокая смертность ювенильных растений в этом сообществе объясняется значительным задернением почвы, препятствующим приживанию молодых особей, а также повышенной засушливостью почвы, что мнению R. Е. Cook [20], является одной главных причин смертности ювенильных особей. Вследствие этого в онтогенетическом спектре максимум сместился на виргинильные растения (табл. 2). В ЦП стали преобладать особи нормальной и повышенной жизненности. Численность скопления 2 не изменилась. Однако три генеративные особи 2006 г. в 2008 перешли в состояние временно нецветущих.
В ЦП в течение двух лет исследований отмечены генеративная и виргинильная особи, имеющие по два надземных побега и ветвящиеся луковицы, следовательно, они потенциально способны к вегетативному размножению.
Таким образом, в Кунчеровском участке заповедника «Приволжская лесостепь» основным фактором, влияющим на структуру ценопопуляций L. martagón, являются условия освещения. В наиболее благоприятных условиях ЦП довольно многочисленная, представлена разновозрастными скоплениями разного уровня агрегированности, характеризуется условно полночленным левосторонним спектром.
В неблагоприятных световых условиях, как и в «Рам-зайской дубраве», ЦП представлена отдельными взрослыми особями или малочисленными неполночленными скоплениями.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ численности и онтогенетического состава показал, что при высокой и средней численности (например, ЦП 2, 3) ценопопуляции лилии характеризуются левосторонними онтогенетическими спектрами с максимумом на ювенильных растениях и преобладанием особей средней и низкой жизненности (рис. 5). При крайне низкой численности (например, в ЦП 7), онтогенетический спектр меняется на центровершинный с максимумом на виргинильных и генеративных особях, а в ценопопуляциях начинают преобладать растения с высоким уровнем жизненности. За счет таких мощно развитых особей, способных долго удерживать территорию, ценопопуляции лилии сохраняется в неблагоприятных условиях. Изменение характера онтогенетического и виталитетного спектров при низкой численности ценопопуляций лилии является буферным механизмом, сохраняющим популяции лилии в неблагоприятных условиях. К буферным механизмам у лилии также относятся: способность генеративных растений переходить в состояние временно нецветущих, возможность находиться в виде покоящейся луковицы, не образующей надземного побега, сокращение длительности вегетации на границе ареала (полуэфемероиды).
Пространственная структура ценопопуляций L. martagón определяется несколькими факторами:
1) преобладанием семенного размножения вида. Лишь в одной ценопопуляции (ЦП 5) в её самопод-держании значительную роль играло вегетативное размножение, в результате которого формировались компактные клоны.
2) Антропогенной нагрузкой, прежде всего рубками (например, ЦП 3), создающими неоднородность среды обитания: поляны, участки сообществ, находящиеся на разных этапах восстановления древесной растительности. Этим объясняется значительное расстояние (более 7 м) между скоплениями.
3) Рельефом территории. Например, в ЦП 1, особи лилии практически равномерно распределены по периметру средней части оврага.
наиболее существенное влияние на состояние ценопопуляций L. martagón оказывают из антропогенных факторов - рубки; из биогенных - задернение почвы, присутствие в травяном ярусе Pteridium aquilinum; из экологических - световой режим в сообществах.
Благодарности: автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д. б. н, проф. Н. И. Шориной за ценные советы и конструктивные замечания в ходе работы. Автор благодарит к. б. н. А. Н. Добролюбова за помощь в организации и проведении исследований на территории заповедника «Приволжская лесостепь» и С.В. Иванова - на территории Кузнецкого р-на Пензенской обл., за помощь в обнаружении местоположения ценопопуляции L. martagón в окрестностях с. Чибирлей - к. б. н. Т. В. Разживину.
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с.
2. Баранова М.В. Лилии. Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1990. 384 с.
3. Кобозева Е.А. Онтогенез Lilium martagón (Liliaceae) // Бот. журн. 2009. Т. 94. № 2. С. 200-211.
4. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск: Читай-город, 2004. 272 с.
5. Красная книга Пензенской области. Грибы и сосудистые растения / Сост. А.И. Иванов, Л.А. Новикова, А.А. Чистякова и др. Пенза: ИПК «Пензенская правда», 2002. Т. 1. 160 с.
6. Красная книга Республики Мордовия. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. Т. 1. 288 с.
7. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. Уфа: Башкирский ун-т имени 40-летия Октября, 1989. 36 с.
8. Муллабаева Э.З., Фатыхова А.В. Некоторые характеристики ценопопуляций Lilium martagón L. на Южном Урале // Вестник ОГУ. 2009. № 6. С. 258260.
9. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.
10. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465-483.
11. Синотова О.А. Популяционная биология редких и охраняемых лугово-степных и опушечных растений Неруссо-Деснянского Полесья: Автореф. дисс. ... магистра биологии. ПущГУ, 1998. 124 с.
12. Скворцов А.К. Флора Нижнего Поволжья. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. Т. 1. 435 с.
13. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
14. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 17-29.
15. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. С. 8-20.
16. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 216 с.
17. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 183 с.
18. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 215 с.
19. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.
20. Cook R.E. Patterns of Juvenile Mortality and Recruitment in Plants // Topics in Plant Population biology. New York, 1979. P. 207-231.
21. Kedra M., Bach A. Morphogenesis of Lilium martagón L. Explants in Callus Culture // Acta Biologica Cracoviensia. Series Botanica. 2005. V. 47. № 1. P. 65-73.
