CC BY
29
УДК 582.682.4:574.3
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ GLAUCIUM FLAVUM (PAPAVERACEAE) НА ЮЖНОМ БЕРЕГУ КРЫМА
В.В. Фатерыга1
В течение пяти лет (2011-2015) проводились исследования численности и онтогенетической структуры семи ценопопуляций Glauciumflavum Crantz на территории Южного берега Крыма. Выделены несколько типов онтогенетических спектров, которые в разные годы могут сменять друг друга в пределах одной ценопопуляции. Базовый онтогенетический спектр G. flavum определен как левосторонний, тяготеющий к бимодальному. Общая численность вида на Южном берегу Крыма составляет порядка десяти тысяч особей. Наиболее благоприятные условия для G. flavum складываются при минимальных антропогенных нагрузках на охраняемых территориях (Карадагский заповедник и заказник Канака).
Ключевые слова: редкие виды, мачок желтый, онтогенетическая структура, антропогенная нагрузка, охраняемые территории.
Южный берег Крыма - наиболее освоенная природная зона полуострова, обладающая богатой и своеобразной флорой и фауной. В связи с интенсификацией курортного строительства и неорганизованной рекреацией некоторые виды растений, приуроченные к территории Южного берега Крыма, нуждаются в охране (Красная книга Республики Крым, 2016). К таким видам относится мачок желтый - Glaucium flavum Crantz (Papaveraceae Juss.). Это одно-, двух- или реже трех- или четырехлетнее травянистое растение высотой до 70-100 см. Ареал G. flavum включает Атлантическую, Южную и Юго-Восточную Европу, Малую Азию, страны Леванта и Северную Африку. В пределах Российской Федерации вид распространен на Азовском побережье Ростовской обл., на Азовском и Черноморском побережьях Краснодарского края и в Крыму (Егорова, 2001; Литвинская, 2008; Новосад, Крицька, 2009; Крайнюк и др., 2016). В пределах Крыма G. flavum отмечен на Южном берегу (от Севастополя до Карадага), на Керченском и Тарханкут-ском полуостровах, а также в окрестностях Евпатории (Крайнюк и др., 2016).
Растение G. flavum как организм представляет собой систему монокарпических побегов, сменяющих друг друга по симподиальному типу нарастания. Монокарпический побег вначале проходит фазу розетки, а затем в фазе цветения образует удлиненные междоузлия. Главный побег может развиваться как по моноциклическому, так и по дициклическому типу; дочерние
побеги чаще дициклические: в первый год такой побег проходит фазу розетки, а на второй год образуются удлиненные междоузлия и формируются цветки. Многолетняя подземная часть растения представлена главным стержневым деревянистым контрактильным корнем и каудексом, в состав которого входят базальные части побегов с почками возобновления (Комир и др., 2004). Это перекрест-ноопыляемое энтомофильное растение, цветущее и плодоносящее с мая по октябрь и размножающееся исключительно семенами. 01аиетш flavum - растение литорального пояса, произрастает на приморских песках, галечнике, реже на приморских известняковых скалах, каменисто-щебнистых склонах, глинистых и мергелистых обрывах. О1аиотт flavum изредка встречается по долинам рек с песча-но-галечниковым грунтом, предпочитает слабощелочные и слабосоленые почвы. Данный вид, будучи растением-пионером, не связанным с какой-либо определенной растительной ассоциацией, встречается совместно со многими пионерными или псам-мофильными видами. О1аио1ит flavum обладает довольно большой жизнестойкостью (например, выносит засыпание щебнем и песком), устойчив к засухе; молодые растения переносят легкое вытаптывание (Атлас ареалов..., 1983). 0!аие1ит flavum - ценное лекарственное растение, содержащее более 15 различных алкалоидов, в частности глауцин, обладающий очень сильным противокаш-левым действием. Вид довольно успешно выращивается в ряде ботанических садов Краснодарского края (Атлас ареалов., 1983; Литвинская, 2008).
1 Фатерыга Валентина Витальевна - ст. науч. сотр. отдела изучения биоразнообразия и экологического мониторинга Карадаг-ской научной станции им. Т.И. Вяземского - природного заповедника РАН, канд. биол. наук (valentina_vt@mail.ru).
Glaucium flavum занесен в Красную книгу Российской Федерации (Литвинская, 2008) со статусом «сокращающийся в численности», а также в ряд региональных красных книг, в том числе Республики Крым (Крайнюк и др., 2016). В связи с этим представляет интерес оценка современного состояния ценопопуляций этого вида. Для Крыма имеются данные лишь по численности и онтогенетической структуре G. flavum на территории двух заповедников (Карадагский и Мыс Мартьян), отраженные в неопубликованных летописях природы заповедника Мыс Мартьян за 1986-2009 гг. и Карадагского заповедника за 2006 г., а также данные по численности и особенностям жизненного цикла этого вида в окрестностях Евпатории (Бирюлева, 1998). Цель настоящей работы состояла в том, чтобы дать оценку современному состоянию ценопопуляций G. flavum на территории Южного берега Крыма.
Материал и методы
Исследования проводили на территории Южного берега Крыма в 2011-2015 гг. При описании сообществ в пределах ценопопуляций глазомерным способом определяли общее проективное покрытие (ОПП) травостоя (в процентах) и учитывали видовой состав основных доминантов. Для изучения были выбраны семь ценопопуляций (ЦП) G. flavum, условно названных по их местонахождению. Предварительные данные, полученные по результатам исследования трех из них за первые три года наблюдений, были опубликованы ранее в виде тезисов докладов (Фатерыга, 2012, 2013).
1. ЦП Оползневое была выявлена на галечном пляже вдоль береговой зоны Оползневского лесничества (квартал 13) Ялтинского горно-лесного заповедника. Общая протяженность ЦП составила
2 п—
260 м, площадь - около 1100 м ; ОПП травостоя 10%, основные доминанты - G. flavum и Jacobaea maritima (L.) Pelser et Meijden. Однако наибольшая численность G. flavum была зарегистрирована на небольшом участке в крайней западной части побережья, на стихийной свалке мусора вдоль бетонной стены, являющейся границей заповедника. На этом участке ОПП травостоя составило 30-40%, среди доминантов были отмечены G. flavum, Hordeum murinum L. subsp. leporinum (Link) Arcangeli и Lepidium draba L.
2. ЦП Ялта-Интурист была обнаружена рядом с одноименной гостиницей в восточной части г. Ялта на приморском склоне крутизной 20-25°. ЦП произрастала вертикальной полосой площадью 11,25 м (7,5^1,5 м) на сланцевой почве на открытом участке среди посадок Pinus brutia Ten. var. pityusa (Steven) Silba c участием Ailanthus altissima
(Mill.) Swingle, Jasminum fruticans L. и Antirrhinum majus L. и ОПП травостоя в пределах 20-30%.
3. ЦП Грузовой порт была выявлена в Грузовом порту восточнее г. Ялта. В пределах данной ЦП особи G. flavum произрастали на двух разнородных участках: вдоль моря и на некотором отдалении от берега. На первом участке G. flavum был обнаружен на площади 1500-2000 м на песчаной почве в ассоциации с доминированием G. flavum и Lolium rigidum Gaudin с ОПП травостоя в пределах 5-10%. Площадь второго участка составляла 3000-3500 м2, почва щебнисто-каменистая (на отвалах грунта), среди доминантов были отмечены Avena sterilis L. subsp. ludoviciana (Durieu) Nyman и L. rigidum (по всему участку), а также Melilotus albus Medik. и G. flavum (отдельными пятнами), ОПП травостоя составило 60-100%.
4. ЦП Канака была обнаружена на глинистых и сланцевых приморских склонах и галечном пляже вдоль береговой линии в границах государственного природного заказника Канака. Общая протяженность ЦП составила 3020 м, площадь - около 15000 м . Основными доминантами здесь были G. flavum, Melica ciliata L. subsp. taurica (K. Koch) Tzvelev, Lactuca viminea (L.) J. Presl et C. Presl и Avena sp., ОПП травостоя составило 5-10%.
5. ЦП Киногородок была выявлена на галечном пляже западнее ландшафтно-рекреационного парка Лисья бухта - Эчки-Даг. Площадь ЦП составила 90 м2, среди доминантов здесь были отмечены Anisantha tectorum (L.) Nevski, Sclerochloa dura (L.) P. Beauv., Atriplex micrantha Ledeb. и Hordeum murinum subsp. leporinum, ОПП травостоя составило 10-15%.
6. ЦП Лисья бухта была обнаружена на приморских галечниках и частично на глинистой террасе в пределах береговой линии в ландшафтно-рекреационном парке Лисья бухта - Эчки-Даг. ЦП произрастала диффузно на ценотически разнородных участках, занимая полосу протяженностью 115 м (площадь ЦП составила около 1000 м ). При этом часть особей G. flavum произрастала в ассоциации с доминированием Elytrigia obtusiflora (DC.) Tzvelev, Atriplex aucheri Moq. и Echium italicum L. subsp. biebersteinii (Lacaita) Greuter et Burdet, а остальные - в ассоциации с участием Salvia nemorosa L. subsp. pseudosylvestris (Stapf) Bornm., E. obtusiflora, Centaurea salonitana Vis. и Seseli tortuosum L. ОПП травостоя в пределах всей ЦП составило 30-40%.
7. ЦП Карадаг была выявлена на глинистых приморских склонах и галечно-валунном пляже в восточной части береговой линии Карадагского заповедника (вдоль хребта Кок-Кая). Общая протяженность ЦП составила 685 м, площадь - около
2
5000 м . В составе фитоценоза, кроме G. flavum, отмечено участие таких доминантов, как Crambe koktebelica (Junge) N. Busch, Cynanchum acutum L., Ephedra distachya L., Bassia prostrata (L.) Beck и Piptatherum holciforme (M. Bieb.) Roem. et Schult., ОПП травостоя составило 5-10%.
Онтогенетическое состояние G. flavum определяли на основании собственных наблюдений, а также с помощью диагностических ключей, разработанных для этого вида рядом авторов (Елисеева, 1996; Комир и др., 2004; Анищенко, 2011). В онтогенезе G. flavum выделяли следующие онтогенетические состояния: проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (gx), средневозрастные генеративные (g2), старые генеративные (g3) и се-нильные (s) особи. Краткая характеристика каждого онтогенетического состояния приведена ниже.
Проростки - однопобеговые розеточные растения с двумя семядолями и четырьмя супротивными листьями; продолжительность развития проростков составляет 5-50 дней. Для ювениль-ных особей характерно отмирание семядолей и появление третьей пары листьев; продолжительность их развития около 10 дней. У имматурных особей развивается четвертая пара листьев и отмирает первая; продолжительность их развития около 10 дней. У виргинильных особей в пазухах листьев главного побега формируются вегетативные розеточные побеги второго порядка; продолжительность их развития от 10 дней до года. Для молодых генеративных растений характерно наличие генеративного побега, развивающегося из терминальной почки вегетативного побега. К данному онтогенетическому состоянию относятся растения разного календарного возраста: около 70% особей формирует генеративный побег в первый год жизни, а остальные - во второй. Как следствие, молодые генеративные растения G. flavum проявляют поливариантность в фенологических ритмах развития (Бирюлева, 1998; Комир и др., 2004; Анищенко, 2011): особи второго года зацветают на месяц или полтора раньше (одновременно со средневозрастными и старыми генеративными растениями), чем особи первого года жизни. К средневозрастным (или зрелым) генеративным растениям относятся растения второго года жизни, которые уже цвели в первый год, или растения третьего года жизни, которые впервые зацвели на второй год. Для них характерно наличие заметно развитого каудекса, разделенного, как правило, на две ветви; число генеративных побегов увеличивается до трех или четырех. В конце вегетационного сезона растения этого онтогенетического состояния
могут либо отмирать, либо переходить на следующий этап развития. Растения третьего или четвертого года жизни можно отнести к старому генеративному состоянию в зависимости от того, цвели они в первый год или нет. Число генеративных побегов у них увеличивается до пяти-десяти; кау-декс разделяется на четыре и более ветвей, покрывается остатками отмерших листьев и втягивается глубже (до 4-5 см) в землю. Постгенеративный период в онтогенезе особей О. flavum отсутствует; к сенильным особям нами были условно отнесены растения третьего или четвертого года жизни, продолжающие вегетировать, но не образующие генеративных побегов в связи с угнетенностью или болезненным состоянием.
Для определения общей численности и онтогенетической структуры О. flavum использовали метод сплошного подсчета особей каждого онтогенетического состояния в каждой ЦП. Подсчет проводили в фенофазу начала цветения молодых генеративных растений первого года жизни, выпадающую на середину июня - начало июля (в зависимости от погодных условий в разные годы наблюдений).
Структуру ЦП изучали, используя классические методики (Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988). Для каждой ЦП были построены онтогенетические спектры (распределение числа особей вида по онтогенетическим состояниям), характеристика которых дана по общепринятым методикам (Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Злобин, 2009). На участках ЦП, испытывающих антропогенное воздействие, дополнительно закладывали пробные площадки (ПП) по 100 м каждая (10^10 м). Одна 1111 была заложена в западной части ЦП Оползневое (на стихийной свалке мусора возле бетонной стены) и еще две - в ЦП Грузовой порт: ПП № 1 - вблизи моря на песчаной почве и ПП № 2 - в некотором отдалении от берега на щеб-нисто-каменистой почве (на отвалах грунта). На каждой ПП в течение пяти лет наблюдений отмечали число особей О. flavum каждого из онтогенетических состояний.
Для детальной характеристики онтогенетической структуры ЦП применяли индекс восстановления (1в) (отношение плотности подроста к плотности генеративных растений), который показывает, какую часть генеративной фракции после ее отмирания способен восстановить подрост или сколько потомков в данный момент времени приходится на одну генеративную особь (Жукова, 1995). Возрастность ЦП определяли по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001), основанной на совместном использовании индексов возрастности (А) (Уранов, 1975) и эффективности
(ш) (Животовский, 2001). При исследовании структуры ЦП опирались на представления о базовом онтогенетическом спектре, который можно определить как модальный вариант, встречающийся у вида в некотором диапазоне условий (Ценопопуля-ции растений, 1976). Базовый спектр устанавливали согласно разработанной Л.Б. Заугольновой методике (Ценопопуляции растений, 1976; Заугольнова, 1986): имеющиеся онтогенетические спектры сопоставляли друг с другом по соотношению онтогенетических групп во взрослой части ЦП (из-за большой динамичности проростки, ювенильные и имматурные особи не учитывали), и по положению абсолютного и локального максимумов в спектрах выделяли наиболее часто встречающийся вариант. Для математической обработки данных использовали программу Microsoft Excel. Названия растений приведены согласно чек-листу А.В. Ены (2012).
Результаты
В ЦП Оползневое за пять лет наблюдений было выявлено от 55 до 408 особей G. flavum (табл. 1), средняя численность вида за все годы составила 206 особей. При этом численность особей наиболее стабильного генеративного периода варьировала от 19 до 70, а численность особей прегенеративного периода - от 15 до 370. В основном ЦП была нормальной неполночленной. За период наблюдений (кроме 2014 г., см. ниже) общая численность G. flavum в ЦП Оползневое заметно снизилась. Особенно четко это прослеживается на примере ПП, заложенной в западной части ЦП (на свалке мусора). Помимо снижения числа особей с 290 до 37, здесь наблюдали изменения в онтогенетических спектрах: в 2011 и 2012 гг. преобладали особи прегенеративного периода (80-90%), а начиная с 2013 г., ситуация изменилась на противоположную (табл. 2). Согласно классификации «дельта-омега», возраст-ность ЦП на данной ПП менялась от молодой (2011, 2012 гг.) к зрелой (2013 г.) и стареющей (2014, 2015 гг.) (табл. 2).
В остальной части ЦП, где антропогенное воздействие не было столь значительным, в 2011 г. была выявлена всего одна генеративная особь G. flavum; в 2012, 2013 и 2015 гг. - от 12 до 16 особей (включая 1-5 растений генеративного периода). В 2014 г. здесь наблюдали 369 особей преге-неративного периода и только одну генеративную особь, что отразилось на онтогенетическом спектре всей ЦП и на значениях ее демографических показателей (табл. 1).
В целом для ЦП Оползневое отмечены три типа онтогенетических спектров: левосторонний (2011,
2012 и 2014 гг.), бимодальный (2013 г.) с примерно одинаковым участием молодых (gx + v) и зрелых (g3 + g2) особей, а также правосторонний с максимумом на особях старого генеративного состояния (2015 г.). По классификации «дельта-омега» воз-растность ЦП Оползневое изменялась от молодой (2011, 2012 и 2014 г.) к зрелой (2013 г.) или переходной, приближающейся к зрелой (2015 г.). Значение индекса восстановления, отражающего интенсивность самоподдержания ценопопуляции, сильно колебалось в разные годы (табл. 1) и составило в среднем 4,72.
ЦП Ялта-Интурист была выявлена в 2012 г. в несвойственном для G. flavum ценозе (см. выше). В 2012 г. здесь были обнаружены 47 особей, а в следующем 2013 г. - 51 особь. В 2014 и 2015 гг. ЦП выпала из состава ценоза - ни одного экземпляра G. flavum найдено не было. В первые два года наблюдений ЦП была нормальной неполночленной. В 2012 г. в ЦП отмечен центрированный возрастной спектр с абсолютным максимумом на особях молодого генеративного состояния, а в 2013 г. - левосторонний с абсолютным максимумом на вирги-нильных особях. По классификации «дельта-омега» возрастность ЦП менялась от зрелой к молодой.
В ЦП Грузовой порт численность G. flavum за пятилетний период наблюдений постепенно снизилась с 694 до 28 особей. Изменение численности затронуло как подрост, так и генеративные растения: численность обеих групп сократилась соответственно с 516 до 15 и с 173 до 13 особей. Кроме того, сократилась и общая площадь ЦП. В основном ЦП была нормальной полночленной, лишь в
2013 и 2015 гг. наблюдали отсутствие проростков и сенильных особей.
Численность особей G. flavum сократилась с 335 до нуля на ПП № 1 и с 26 до нуля на ПП № 2 (табл. 2). При этом на ПП № 1, находящейся преимущественно под воздействием вытаптывания, онтогенетический спектр во все годы наблюдения был левосторонним (по классификации «дельта-омега» возрастность ЦП молодая) (табл. 2). На ПП № 2, где G. flavum испытывал в основном угнетение со стороны других видов растений, в особенности Melilotus albus, онтогенетический спектр вида менялся от центрированного (с преобладанием молодых и зрелых генеративных особей) до правостороннего (с преобладанием старых генеративных особей), что привело в конечном итоге к полному выпадению G. flavum из состава ценоза.
Т а б л и ц а 1
Демографическая характеристика ценопопуляций Glaucium flavum на территории Южного берега Крыма
Год Число особей Онтогенетическое состояние, % Демографические показатели Возрастность ЦП
Р J im v g1 g2 g3 s 1в Д ю
ЦП Оползневое
2011 291 80,1 19,9 0,0 4,02 0,06 0,18 молодая
2012 189 19,6 27,0 32,3 11,1 5,3 1,6 3,2 0,0 8,95 0,08 0,21 молодая
2013 87 0,0 0,0 0,0 19,5 32,2 17,2 31,0 0,0 0,24 0,42 0,75 зрелая
2014 408 73,5 11,5 3,4 2,2 1,7 1,2 6,1 0,2 10,00 0,07 0,12 молодая
2015 55 0,0 12,7 10,9 5,5 12,7 7,3 50,9 0,0 0,41 0,46 0,62 переходная
ЦП Ялта-Интурист
2012 47 0,0 0,0 0,0 4,3 76,6 19,1 0,0 0,0 0,04 0,31 0,81 зреющая
2013 51 0,0 0,0 29,4 58,8 0,0 0,0 5,9 5,9 15,00 0,18 0,36 молодая
ЦП Грузовой порт
2011 694 74,4 25,4 0,3 2,93 - - молодая
2012 481 0,8 82,7 9,8 0,6 1,0 1,5 2,3 1,2 19,65 0,06 0,12 молодая
2013 123 0,0 3,3 3,3 15,4 17,9 24,4 35,8 0,0 0,28 0,45 0,74 зрелая
2014 69 15,9 8,7 7,2 2,9 4,3 18,8 37,7 4,3 0,57 0,43 0,56 переходная
2015 28 0,0 0,0 21,4 32,1 35,7 7,1 3,6 0,0 1,15 0,21 0,55 молодая
ЦП Канака
2012 370 38,9 30,0 24,6 4,9 1,6 0,65 0,26 0,53 молодая
2013 2419 0,0 7,9 22,6 43,8 11,9 7,0 6,8 0,5 2,89 0,18 0,45 молодая
2014 3302 18,5 21,5 19,7 16,6 11,3 7,3 4,3 0,3 3,33 0,14 0,32 молодая
2015 999 0,0 7,0 20,2 22,1 9,1 31,5 10,0 0,6 0,97 0,29 0,60 молодая
ЦП Киногородок
2015 36 16,7 63,9 0,0 5,6 0,0 0,0 13,9 0,0 6,20 0,12 0,18 молодая
ЦП Лисья бухта
2011 5 0,0 0,0 0,0 0,0 40,0 60,0 0,0 0,0 0,00 0,41 0,91 зрелая
2012 48 4,2 45,8 50,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 - 0,03 0,12 молодая
2013 38 0,0 0,0 0,0 34,2 65,8 0,0 0,0 0,0 0,04 0,35 0,72 зреющая
2014 110 18,2 28,2 25,5 6,4 1,8 4,5 15,5 0,0 3,58 0,17 0,28 молодая
2015 505 49,7 25,1 19,8 22 1,0 1,4 0,8 0,0 30,56 0,04 0,10 молодая
ЦП Карадаг
2013 152 4,6 32,2 17,8 11,8 7,9 12,5 13,2 0,0 1,98 0,21 0,40 молодая
2014 178 4,5 7,9 9,0 8,4 12,9 18,5 30,3 8,4 0,48 0,45 0,60 переходная
2015 4954 4,8 15,3 71,9 6j8 0,4 0,4 0,4 0,0 84,41 0,05 0,18 молодая
О б о з н а ч е н и я: р - проростки, ] - ювенильные, т - имматурные, V - виргинильные, - молодые генеративные, g2 - средневозрастные генеративные, g3 - старые генеративные, 8 - сенильные растения, 1в - индекс восстановления, А -индекс возрастности, ю - индекс эффективности. Полужирным подчеркнутым шрифтом выделено модальное онтогенетическое состояние (без учета проростков, ювенильных и имматурных особей), полужирным неподчеркнутым - второй по значимости (локальный) максимум (также без учета проростков, ювенильных и имматурных особей).
Т а б л и ц а 2
Демографическая характеристика ценопопуляций С1аиештА1ауит на пробных площадках (10x10 м), находящихся под усиленным антропогенным воздействием
Год Число особей Онтогенетическое состояние, % Демографические показатели Возрастность ЦП
Р гт V gl g2 gз 8 1в Д ю
ЦП Оползневое, ПП № 1
2011 290 80,3 19,7 0,0 4,09 - - молодая
2012 175 17,1 27,4 33,1 12,0 5,1 1,7 3,4 0,0 8,72 0,08 0,22 молодая
2013 75 0,0 0,0 0,0 10,7 37,3 20,0 32,0 0,0 0,12 0,45 0,79 зрелая
2014 37 0,0 0,0 2,7 0,0 16,2 13,5 67,6 0,0 0,03 0,61 0,80 стареющая
2015 39 0,0 12,8 2,6 2,6 5,1 7,7 69,2 0,0 0,22 0,56 0,69 стареющая
ЦП Грузовой порт, ПП № 1
2011 335 93,7 3,6 23,4 0,0 18,71 0,03 0,07 молодая
2012 34 14,7 20,6 64,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 - 0,04 0,14 молодая
2013 27 0,0 14,8 14,8 66,7 3,7 0,0 0,0 0,0 26,00 0,10 0,35 молодая
2014 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 - - - -
2015 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 - - - -
ЦП Грузовой порт, ПП № 2
2011 26 3,9 0,0 0,0 11,5 19,2 26,9 30,8 7,7 0,20 0,50 0,73 зрелая
2012 17 0,0 0,0 0,0 0,0 5,9 47,1 11,8 35,3 0,00 0,67 0,67 стареющая
2013 8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 12,5 87,5 0,0 0,00 0,70 0,81 стареющая
2014 5 0,0 0,0 0,0 20,0 0,0 40,0 0,0 40,0 0,50 0,60 0,56 старая
2015 0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 - - - -
О б о з н а ч е н и я: р - проростки, ] - ювенильные, гт - имматурные, V - виргинильные, - молодые генеративные, g2 -средневозрастные генеративные, g3 - старые генеративные, 8 - сенильные растения, / - индекс восстановления, Д - индекс воз-растности, ю - индекс эффективности.
Для ЦП Грузовой порт отмечены три типа онтогенетических спектров: левосторонний (2011 и 2012 гг.), правосторонний с максимумом на особях старого генеративного состояния (2013 и 2014 гг.) и центрированный с максимумом на молодых особях ^ + V) (2015 г.). По классификации «дельта-омега» возрастность ЦП Грузовой порт харктеризуется как молодая, но в отдельные годы - как зрелая (2013 г.) или переходная, приближающаяся к зрелой (2014 г.). Значение показателя индекса восстановления колебалось в разные годы (табл. 1) и в среднем составило 4,91.
ЦП Канака - наиболее крупная ценопопуляция О. flavum на Южном берегу Крыма. Общая численность вида в 2012-2015 гг. варьировала здесь от 370 до 3302 особей (в среднем 2240). При этом
наибольшие колебания численности были отмечены для особей прегенеративного периода (от 144 до 2519), а число генеративных особей варьировало в значительно меньшей степени (от 220 до 756). ЦП Канака - нормальная полночленная ценопопуляция или в отдельные годы неполночленная в связи с отсутствием проростков.
В данной ЦП отмечены три типа онтогенетических спектров: центрированный с максимумом на особях молодого генеративного состояния (2012 г.); левосторонний с абсолютным максимумом на виргинильных особях и локальным максимумом на имматурных (2013 г.) или равномерным распределением особей прегенеративного периода (2014 г.); бимодальный, в котором несмотря на абсолютный максимум на средневозрастных
генеративных особях явно прослеживался еще второй пик на прегенеративных особях (2015 г.). По классификации «дельта-омега» возрастность ЦП во все годы наблюдений характеризовалась как молодая. Значение показателя индекса восстановления в среднем составило 1,96.
ЦП Киногородок наблюдали только в 2015 г. (36 особей). Данная ЦП была нормальной неполно-членной, онтогенетический спектр левосторонний с максимумом на имматурных особях, возрастность ЦП по классификации «дельта-омега» характеризуется как молодая.
В ЦП Лисья бухта на протяжении пяти лет наблюдений численность О. flavum сильно варьировала. Данная ЦП находилась под воздействием неорганизованной рекреационной нагрузки (вытаптывание). В 2011 г. здесь было обнаружено лишь пять генеративных растений. В 2012 г. в данной ЦП были выявлены только особи пре-генеративного периода (всходы, ювенильные и имматурные), а в 2013 г. отмечены только вир-гинильные и молодые генеративные особи. Из 48 растений прегенеративного периода 2012 г. 25 особей перешли в 2013 г. в генеративное состояние, т.е. около 50% подроста 2012 г. оказалось жизнеспособным. Начиная с 2013 г., ЦП Лисья бухта была нормальной неполночленной. Общая численность ЦП в период наблюдений (20112015) увеличилась с 5 до 505 особей. В наибольшей степени варьировала численность особей прегенеративного периода, что отразилось на значениях индекса восстановления, возросших на несколько порядков (табл. 1). Численность особей генеративного периода варьировала слабее (от 5 до 25 особей).
В данной ЦП отмечены три типа онтогенетических спектров: центрированный (2011 г.), левосторонний (2012, 2014 и 2015 гг.) и бимодальный с пиками на молодых и зрелых генеративных и виргинильных особях (в 2013 г.). По классификации «дельта-омега» возрастность ЦП Лисья бухта характеризовалась как молодая, реже зреющая (2013 г.) или зрелая (2011 г.).
ЦП Карадаг наблюдали с 2013 по 2015 г. Общая численность О. flavum за период наблюдений увеличилась здесь со 152 до 4954 особей. Это произошло главным образом за счет появления в онтогенетическом спектре феноменально большого числа (4896) особей прегенеративно-го периода, что привело в 2015 г. к повышению значения показателя индекса восстановления до 84,41 (максимум для всех исследуемых ЦП) (табл. 1). Число генеративных особей при этом колебалось незначительно (от 51 до 110). ЦП Ка-
радаг - нормальная полночленная или в отдельные годы неполночленная (в связи с отсутствием сенильных особей).
Для ЦП Карадаг отмечены два типа онтогенетических спектров: левосторонний с максимумом на ювенильных (2013 г.) или имматурных особях (2015 г.) и правосторонний с максимумом на особях старого генеративного состояния (2014 г.). По классификации «дельта-омега» возрастность данной ЦП характеризуется как молодая (2013 и 2015 гг.) или переходная, приближающаяся к зрелой (2014 г.).
В 2014 и 2015 гг. в ЦП Карадаг были выявлены повреждения особей G. flavum жуками-вредителями Entomoscelis suturalis Weise, 1882 (Coleoptera, Chrysomelidae). Большая часть жуков и их личинок была отмечена на особях генеративного периода. При этом 14 генеративных особей в 2014 г. погибли по причине почти полного уничтожения их надземной части этими насекомыми. Погибшие растения составили 7,9% от общего числа особей или 12,7% от числа генеративных особей. В 2015 г. погибли еще три поврежденные генеративные особи, что составило менее 0,1% от их общего числа или 5,2% от числа генеративных особей.
Обсуждение
Анализ пяти усредненных по годам наблюдения спектров исследуемых ценопопуляций (рисунок, а—д) позволил выявить два типа онтогенетических спектров, характерных для ЦП G. flavum: левосторонний (ЦП Канака и Карадаг) с максимумами на имматурных и виргинильных особях и бимодальный (ЦП Оползневое, Грузовой порт и Лисья бухта) с абсолютным максимумом на прегенеративной части спектра (с преобладанием проростков или ювенильных особей, реже - имматурных) и локальным максимумом на генеративной части спектра (с преобладанием старых генеративных особей). По классификации «дельта-омега» все усредненные по годам наблюдения ЦП являются молодыми (Д - от 0,06 до 0,18 и ю - от 0,17 до 0,41), что согласуется с относительно высокими значениями индекса восстановления (от 2,55 до 23,06).
Проанализированы 19 вариантов онтогенетических спектров ЦП, сделанных в разные годы наблюдений. Наиболее часто максимумы (абсолютный или локальный) приходятся на особи виргиниль-ного онтогенетического состояния (10 вариантов) и старого генеративного состояния (7 вариантов). Исходя из этого, можно предположить, что для G. flavum характерен базовый спектр с подъемом в его левой части (левосторонний тип), тяготеющий к бимодальному. Усредненный суммарный
50 -I
40 -
о4
1 зон
о о
% 20 н
к
ч о
^ 10 -
0
23,3
22,;
12,8 11,7
9,6
13,0
6,8 п
im v
Возрастная группа
0,1
50
I 30
0
1 20
ч о
4 10 0
31,6
25,3
14,9
6,8 6,3 7
ГШ
1,9
J im
"Г^-П
s
Возрастная группа
50 -|
хо 40-
0х
эк"
I 30-
о о
° 20ч о
^ 100 --
30,2
21.1
14,7
9,3
11,6
7,2
5,5
пл.
Р J im
Возрастная группа
50 ^40
1 30
о о
2 20 к
ч о
^ 10 о
19,8 19,1
21,7
14,4
13,2
3,3
Л
0,0
im v
Возрастная группа
50 л
^ 40-0х
5® ТА
(в 30 -ю о о
2 20ч о
^ 10 -0 --
32,9
18,5
4,7
EL
14,6
9,0 7Д 10'5
Л
J im
Возрастная группа
50
хо 40
0х
5® 1А
" 30 ю о о
2 20
ч о
4 10 о
37,3
17,4
10,5
16,5
6,4
п
4,£
0,4
J im
I I
s
Возрастная группа
Усредненные онтогенетические спектры ценоиоиуляций Glaucium flavum на территории Южного берега Крыма: а - ЦП Оползневое, б - ЦП Грузовой порт, в - ЦП Канака; г - ЦП Лисья бухта, д - ЦП Карадаг, е - усредненный суммарный спектр всех ЦП (без учета ЦП Ялта-Интурист и Киногородок)
спектр всех ЦП О. flavum (без учета ЦП Ялта-Интурист и Киногородок) также левосторонний с преобладанием в структуре имматурных особей и значительным участием ювенильных и вирги-нильных (рисунок, е). Такой тип спектра характерен для стержнекорневых многолетников с активным семенным возобновлением, непродол-
жительным периодом старения и интенсивной элиминацией особей в течение почти всего жизненного цикла (Заугольнова, 1977). Для таких растений возможно периодическое проявление бимодального типа спектра ЦП при условии, что численность особей в восходящей части спектра ( + т + V + g1 + §2) остается большей, чем в нис-
ходящей + 8); в исследованных ЦП О. flavum с бимодальным спектром эта закономерность также соблюдается.
Установлено, что Канака - самая крупная из всех изученных ЦП (табл. 1). Средняя общая численность О. flavum за пять лет исследований составила 1773 особи, а максимальная - 3302 особи (2014 г.). Кроме того, ЦП Канака наиболее крупная и по числу генеративных особей (220756 особей). Самой малочисленной из ежегодно наблюдаемых стабильных ЦП является Лисья бухта, где общая численность вида за пять лет варьировала от 5 до 505 особей и в среднем составила 141 особь. Общая численность О. flavum во всех исследуемых ценопопуляциях за последние три года исследований (2013-2015 гг.) менялась от 4883 до 8592 особей. Поскольку нами исследовано не менее половины территории Южного берега Крыма, пригодной для произрастания О. flavum, то можно заключить, что общая численность данного вида составляет здесь в среднем порядка 10 000 особей.
Известно, что численность и плотность особей -основные параметры, характеризующие состояние ЦП. По многочисленным данным установлено, что под влиянием антропогенного пресса в первую очередь изменяются именно эти показатели (Зауголь-нова, 1977). Анализ динамики общей численности ЦП О. flavum показал, что за пять лет наблюдений она сократилась в ЦП Оползневое и Грузовой порт, возросла в ЦП Лисья бухта и Карадаг и оставалась относительно стабильной в ЦП Канака. По нашему мнению, эти изменения численности связаны с антропогенным воздействием. При этом важно учитывать не столько наличие самого антропогенного воздействия, сколько характер его влияния и степень нагрузки. Так, в ЦП Грузовой порт в 2011 и 2012 гг. антропогенный пресс был умеренным и проявлялся в основном в виде неорганизованной пляжной рекреации. Общая численность О. flavum в эти годы была самой высокой в пределах данной ЦП за весь период наблюдений, а ЦП была молодой с преобладанием в структуре особей прегенератив-ного периода. Таким образом, можно предположить, что умеренное вытаптывание отдыхающими положительно влияло на О. flavum, так как часто затрагивало и сопутствующие ему виды-конкуренты. В 2013 г. на данном участке образовалась стихийная свалка из стройматериалов (бетонных блоков, щебня и собственно бетона). В результате под завалом бетона оказались растения О. flavum, в том числе генеративные особи. Интересно отметить, что даже бетонирование участков, непосред-
ственно занятых О. flavum, не уничтожило генеративные растения сразу - они продолжали цвести и плодоносить, однако в следующем году уже не были обнаружены (что отразилось на общей численности данной ЦП). В ЦП Оползневое было также отмечено замусоривание основного участка произрастания О. flavum. Причем незначительное замусоривание, которое мы наблюдали в 2011 и 2012 гг., в целом даже благоприятно сказывалось на численности вида, поскольку другие виды растений выпадали из сообщества под его воздействием. Однако увеличение количества мусора в 2013-2015 гг. привело к элиминации значительной части особей О. flavum, что непосредственно отразилось на снижении общей численности этого вида в данной ЦП.
Таким образом, с усилением антропогенной нагрузки сокращается общая численность ЦП О. flavum, изменяются характер их онтогенетических спектров (от левосторонего к бимодальному и правостороннему) и возрастность ЦП (от молодой к старой). В результате эти процессы могут привести к полному выпадению данного вида из состава ценоза. В свою очередь, при снижении степени воздействия антропогенного пресса изменение демографических показателей ЦП может иметь обратный характер. Мы наблюдали это в ЦП Лисья бухта, где общая численность вида постепенно увеличивалась, а воз-растность ЦП изменялась от зрелой к молодой. Будучи ценофобом, О. flavum не связан с какой-либо определенной растительной ассоциацией и предпочитает ценозы с низким ОПП травостоя. В наиболее благоприятных для вида условиях, где отмечены самые крупные по общей численности ЦП, участие сопутствующих видов незначительно и их проективное покрытие не превышает 10% (ЦП Канака и Карадаг). При высоких значения ОПП травостоя О. flavum испытывает угнетение со стороны сопутствующих видов и может выпадать из структуры сообщества, как это видно на примере ПП № 2 в ЦП Грузовой порт. Причиной исчезновения вида в данном случае оказалась первичная сукцессия, протекающая на отвалах грунта и проявляющаяся в увеличении обилия рудеральных видов.
Еще один лимитирующий фактор для О. fla-vum - повреждение надземных частей растения фитофагами. Так, Д. Елисовецкая с соавторами (2014) установили, что жук-листоед Entomoscelis suturalis, обнаруженный нами в ЦП Карадаг, проявляет себя как опасный вредитель О. flavum при условии его произрастания в культуре. В Крыму
за пять лет исследований ЦП О. flavum на территории Южного берега Е. suturalis был обнаружен лишь дважды в пределах только одной из наиболее благополучных ЦП. Таким образом, в условиях Южного берега Крыма влияние этого листоеда на численность О. flavum незначительно.
Известно, что О. flavum обладает высокой адаптивной способностью. Он устойчив к абразионным процессам и несмотря на гибель отдельных особей не выпадает из состава фитоценоза за счет успешного семенного возобновления (Атлас ареалов..., 1983). Косвенно факт успешного семенного возобновления подтверждается и в настоящей работе довольно высокими значениями I полученными для большинства исследованных ЦП. Имеются данные, что семена мачка желтого могут сохранять жизнеспособность несколько лет и не обязательно прорастают в первый год после плодоношения (Елисеева, 1996). Нами выявлено, что в годы с максимально благоприятными условиями около 50% прегенеративных особей могут сохранять свою жизнеспособность и переходить на следующий год в генеративное состояние (ЦП Лисья бухта). Из вышесказанного следует, что О. flavum довольно хорошо приспособлен к условиям Южного берега Крыма.
Заключение
Изученные ЦП О. flavum являются нормальными полночленными или неполночленными со все-
возможными типами онтогенетических спектров, которые могут меняться в разные годы в пределах одной ЦП. Однако у данного вида чаще встречается левосторонний тип спектра с максимумом на особях прегенеративного периода; он проявляется в наиболее благоприятных эколо-го-ценотических условиях и при минимальном антропогенном прессе. ЦП с левосторонним типом спектра, согласно классификации «дельта-омега», являются молодыми.
Почти все изученные стабильные ЦП О. flavum, кроме ЦП Грузовой порт, произрастают на особо охраняемых природных территориях, испытывающих незначительное антропогенное воздействие. Благодаря охранному режиму удается сберечь самые крупные по численности и площади ЦП Канака и Карадаг. Оlaucium flavum относительно устойчив к умеренному антропогенному воздействию, однако сильные нагрузки могут привести к выпадению данного вида из состава ценоза. ЦП Грузовой порт находится под воздействием наибольшего антропогенного пресса, представляющего угрозу ее существованию.
Автор выражает благодарность Ж.Н. Шиш-ловой и Л.В. Анищенко (Ростов-на-Дону), М.А. Филатову и О.В. Филатовой (Харьков) за помощь в поиске некоторых литературных источников, А.В. Фатерыге (Феодосия) и В.Ю. Жидкову (Симферополь) - за помощь в сборе материала.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Анищенко Л.В. Биологические особенности мачка желтого при интродукции на Нижнем Дону // Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе. Мат-лы междунар. науч. конф., посвящ. 170-летию Сухумского ботанического сада, 115-летию Сухумского субтропического дендропарка, 80-летию проф. Г.Г. Айба и 105-летию профессора А. А. Колаковского (Сухум, 5-9 октября 2011 г.). Сухум, 2011. С. 75-77 [Anishchenko L.V. Biologicheskie osobennosti machka zheltogo pri introduktsii na Nizhnem Donu // Problemy okhrany flory i rastitel'nosti na Kavkaze. Mat-ly mezh-dunar. nauch. konf., posvyashch. 170-letiyu Sukhum-skogo botanicheskogo sada, 115-letiyu Sukhumskogo subtropicheskogo dendroparka, 80-letiyu prof. G.G. Aiba i 105-letiyu professora A.A. Kolakovskogo (Sukhum, 5-9 oktyabrya 2011 g.). Sukhum, 2011. S. 75-77].
Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Под ред. П.С. Чикова. М., 1983. 340 с. [Atlas arealov i resursov lekarstvennykh rastenii SSSR / Pod red. P.S. Chikova. M., 1983. 340 s.].
Бирюлева Э. Г. Особенности жизненного цикла мачка желтого (Glaucium flavum Crantz) II Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. Симферополь, 1998. Вып. 1G. С. 84-87 [Biryuleva E.G. Osobennosti zhiznen-nogo tsikla machka zheltogo (Glaucium flavum Crantz) II Ekosistemy Kryma, ikh optimizatsiya i okhrana. Simferopol', 1998. Vyp. 1G. S. 84-87].
Егорова Т.В. Сем. 35. Papaveraceae Adans. - Маковые II Флора Восточной Европы I Под ред. Н.Н. Цвелева. СПб., 2GG1. Т. 1G. С. 2G4-226 [Egorova T.V. Sem. 35. Papaveraceae Adans. - Makovye II Flora Vostochnoi Evropy I Pod red. N.N. Tsveleva. SPb., 2GG1. T. 1G. S. 204-226].
Елисеева Л.М. Сравнительное биологическое и биохимическое исследование некоторых видов рода Glaucium Mill. сем. Papaveraceae: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пятигорск, 1996. 23 с. [Eliseeva L.M. Sravnitel'noe biologichekoe i biokhimicheskoe issledo-vanie nekotorykh vidov roda Glaucium Mill. sem. Pa-paveraceae: Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Pyatigorsk, 1996. 23 s.].
Елисовецкая Д., Калестру Л., Гончарук М. Entomoscelis suturalis Weise, 1882 (Coleoptera, Chrysomelidae) -опасный вредитель Glaucium flavum Crantz (Papavera-ceae) // Sustainable use and protection of animal world diversity: International Symposium dedicated to 75th anniversary of Professor Andrei Munteanu (Chi§inau, 2014). Chi§inau, 2014. P. 141-142 [Elisovetskaya D., Kalestru L., Goncharuk M. Entomoscelis suturalis Weise, 1882 (Coleoptera, Chrysomelidae) - opasnyi vreditel' Glaucium flavum Crantz (Papaveraceae) // Sustainable use and protection of animal world diversity: International Symposium dedicated to 75th anniversary of Professor Andrei Munteanu (Chi§inau, 2014). - Chi§inau, 2014. P. 141-142].
Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова. Симферополь: Н. Орiанда, 2012. 232 с. [Ena A.V. Prirodnaya flora Krymskogo poluostrova. Simferopol', 2012. 232 s.].
Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7 [Zhivotovskii L.A. Ontogeneticheskie sostoyaniya, effektivnaya plotnost' i klassifikatsiya populyatsii rastenii // Ekologiya. 2001. № 1. S. 3-7].
Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Ланар, 1995. 224 с. [Zhukova L.A. Popu-lyatsionnaya zhizn' lugovykh rastenii. Ioshkar-Ola: Lanar, 1995. 224 s.].
Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз // Ботанический журнал. 1977. Т. 62, № 12. С. 1767-1779 [Zaugol'nova L.B. Analiz tsenopopulyatsii kak metod izucheniya antropogennykh vozdeistvii na fitotsenoz // Botanicheskii zhurnal. 1977. T. 62, № 12. S. 1767-1779].
Заугольнова Л.Б. Методика построения возрастных спектров ценопопуляций и их оценка // Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций / Под ред. Т.И. Серебряковой. М., 1986. С. 12-18 [Zaugol'nova L.B. Metodika postroeniya vozrastnykh spektrov tsenopopulyatsii i ikh otsenka // Izuchenie struktury i vzaimootnosheniya tsenopopulyatsii / Pod red. T.I. Serebryakovoi. M., 1986. S. 12-18].
Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста. Сумы, 2009. 263 с. [Zlobin Yu.A. Populyatsionnaya ekologiya rastenii: sovremennoe sostoyanie, tochki rosta. Sumy, 2009. 263 s.].
Комир З.В., Лупиева И.А., Алехина Н.Н. Развитие биоморфы Glaucium flavum Crantz ex situ // Биологический вестник. 2004. Т. 8, № 1. С. 84-87 [Komir Z.V., Lupieva I.A., Alekhina N.N. Razvitie bio-morfy Glaucium flavum Crantz ex situ // Biologicheskii vestnik. 2004. T. 8. № 1. S. 84-87].
Крайнюк Е. С., Фатерыга В.В., Шевченко С. В. Мачок желтый // Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / Под ред. А.В. Ены и А. В. Фатерыги. Симферополь, 2016. С. 319 [Krainyuk E.S., Fateryga V.V., Shevchenko S.V. Machok zheltyi // Krasnaya kniga Respubliki Krym. Rasteniya, vodorosli i griby / Pod red. A.V. Eny i A.V. Faterygi. Simferopol', 2016. S. 319].
Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / Под ред. А. В. Ены и А. В. Фатерыги. Симферополь, 2016. 480 с. [Krasnaya kniga Respubliki Krym. Rasteniya, vodorosli i griby. Izdanie vtoroe / Pod red. A.V. Eny i A.V Faterygi. Simferopol', 2016. 480 s.].
Литвинская С .А. Мачок желтый // Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. С. 430-431 [Litvinskaya S.A. Machok zheltyi // Krasnaya kniga Rossiiskoi Federatsii (rasteniya i griby). M., 2008. S. 430-431].
Новосад В. В., Крицька Л. I. Мачок жовтий // Червона книга Украши. Рослинний св^ / Шд ред. Я.П. Дадуха. Кшв, 2009. С. 538 [Novosad V.V., Krits'ka L.I. Machok zhovtii // Chervona kniga Ukrai'ni. Roslinnii svit / Pi d red. Ya.P. Di dukha. Kiiv, 2009. S. 538].
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высшей школы. Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34 [Uranov A.A. Vozrastnoi spektr fitotsenopopulyatsii kak funktsi-ya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov // Nauch. dokl. vysshei shkoly. Biologicheskie nauki. 1975. № 2. S. 7-34].
Фатерыга В.В. К изучению мачка желтого (Glaucium flavum Crantz) на Южном берегу Крыма // Дендроло-гогия, цветоводство и садово-парковое строительство. Мат-лы междунар. конф., посвящ. 200-летию Никитского ботанического сада (Ялта, 5-8 июня 2012 г.). Ялта, 2012. Т. 2. С. 76 [Fateryga V.V. K izucheniyu machka zheltogo (Glaucium flavum Crantz) na Yuzhnom beregu Kryma // Dendrologogiya, tsvetovodstvo i sadovo-parkovoe stroitel'stvo. Mat-ly mezhdunar. konf., posvyashch. 200-letiyu Nikitskogo botanicheskogo sada (Yalta, 5-8 iyunya 2012 g.). Yalta, 2012. T. 2. S. 76].
Фатерыга В.В. Состояние ценопопуляций Glaucium flavum Crantz на территории Южного берега Крыма // Заповедники Крыма. Биоразнообразие и охрана природы в Азово-Черноморском регионе. Мат-лы VII междунар. науч.-практич. конф. (Симферополь, 24-26 октября 2013 г.). Симферополь, 2013. С. 402-409 [Fateryga V.V. Sostoyanie tsenopopulyatsii Glaucium flavum Crantz na territorii Yuzhnogo berega Kryma // Zapovedniki Kryma. Bioraznoobrazie i okhrana prirody v Azovo-Chernomorskom regione. Mat-ly VII mezhdunar. nauch.-praktich. konf. (Simferopol', 24-26 oktyabrya 2013 g.). Simferopol', 2013. S. 402-409].
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Под ред. А.А. Уранова, Т.И. Серебряковой. М., 1976. 217 с. [Tsenopopulyatsii rastenii (osnovnye ponyatiya i struktura) / Pod red. A.A. Uranova, T.I. Serebryakovoi. M., 1976. 217 s.].
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Под ред. Т. И. Серебряковой, Т. Г. Соколовой. М., 1988. 184 с. [Tsenopopulyatsii rastenii (ocherki populyatsionnoi biologii) / Pod red. T.I. Serebryakovoi, T.G. Sokolovoi. M., 1988. 184 s.].
Поступила в редакцию / Received 27.03.2017 Принята к публикации / Accepted 18.01.2018
STATE OF COENOPOPULATIONS OF GLAUCIUM FLAVUM (PAPAVERACEAE) IN THE SOUTH COAST OF THE CRIMEA
V.V. Fateryga1
The number of individuals and the ontogenetic structure of seven coenopopulations of Glaucium flavum Crantz were studied in the South Coast of the Crimea during five years (2011— 2015). Several types of ontogenetic spectra were revealed; they can change each other within the same coenopopulation in different years. The basic ontogenetic spectrum of G. flavum is revealed; it is left-hand tended to bimodal. The general number of specimens of the species in the South Coast of the Crimea amounts about ten thousand specimens. The most favorable conditions for G. flavum are formed under minimal anthropogenic load in the protected territories (the Karadag Nature Reserve and the reservation Kanaka).
Key words: rare species, yellow hornpoppy, ontogenetic structure, anthropogenic load, protected territories.
1 Fateryga Valentina Vitalyevna, Department of the Study of Biodiversity and Ecological Monitoring, T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station - Nature Reserve of RAS, PhD in biology (valen-tina_vt@mail.ru).
