CC BY
41
Scholtyssek C., Dehnhardt G. Brightness discrimination in a South African fur seal (Arctocephalluspusillus) // Vision Res. 2013. Vol. 84. P. 26-32.
Scholtyssek C., Kelber A., Dehnhardt G. Why do seals have cones? Behavioural evidence for colourblindness in harbour seals // Animal cognition. 2015. Vol. 18, iss. 2. P. 551-560.
Walker M.M., Dennis T.E., Kirschvink J.L. The magnetic sense and its use in long-distanse navigation by animals // Current Opinion in Neurobiology. 2002. № 12. P.735-744.
Wartzok D., McCormick M.G. Color discrimination by a Bering Sea spotted seal, Phoca largha // Vision Res. 1978. Vol. 18. P. 781-784.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.4.011
УДК 598.2 (268.45)
Ю.В. Краснов, А.В. Ежов
Мурманский морской биологический институт РАН, Мурманск, Россия
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ МОРСКИХ ПТИЦ И ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ
ИХ РАЗВИТИЕ В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ
Аннотация
В 2013-2019 годах осуществлены наблюдения на арктических архипелагах Новая Земля и Земля Франца-Иосифа. Продолжена серия многолетних наблюдений за состоянием колоний морских птиц на побережье Мурмана. Установлено, что крупномасштабные негативные явления в популяциях морских птиц происходят в зоне действия атлантических водных масс в юго-западной части Баренцева моря. На побережье и островах Мурмана отмечены масштабные колебания численности моевок и кайр на общем фоне сокращения птиц в колониях. В зоне действия арктических водных масс на Новой Земле и Земле Франца-Иосифа состояние колоний морских птиц вполне благополучное. Применение логгеров позволило установить районы зимовки и предгнездовых концентраций моевок и кайр в Баренцевом море. Деградация колоний птиц вызвана изменением океанографических условий в южной части Баренцева моря и воздействием на их популяции комплекса факторов, включающих наличие и доступность запасов мойвы и температурный режим водных масс, определяющий характер ее распределения в прибрежных водах.
Ключевые слова: моевка, тонкоклювая кайра, толстоклювая кайра, численность, мойва, Баренцево море, побережье Мурмана, Новая Земля, Земля Франца-Иосифа.
Yu.V. Krasnov, A.V. Ezhov
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
THE STATUS OF SEA BIRD POPULATIONS AND FACTORS DETERMINING THEIR DEVELOPMENT IN THE BARENTS SEA
Abstract
In 2013-2019, observations on Arctic archipelagoes Novaya Zemlya and FranzJosef Land were made. A series of multiannual monitoring of seabird colonies on the Murman coast (Kola Peninsula) were continued. The results show that large-scale negative effects on seabird populations mostly occur in areas of Atlantic water masses in the southwestern Barents Sea. On the coasts and islands of Murman, considerable fluctuations of the number of kittiwakes and guillemots imposed on the general decreasing trend were noted. Within the Arctic water masses at Franz-Josef Land and Novaya Zemlya, the conditions of the colonies were more favorable. Geolocation data loggers helped to establish wintering and pre-breeding areas of kittiwakes and guillemots in the Barents Sea. Degradation of the seabird colonies is explained by oceanographic changes in the southern Barents Sea, along with the influence of integrative drivers such as food stock, i. e., presence and availability of capelin, and thermal conditions of the water masses determining its distribution in coastal waters.
Keyword: kittiwake, guillemots, number, capelin, Barents Sea, Murman coast, Novaya Zemlya, Franz-Josef Land.
Морские птицы - прекрасные индикаторы естественных и антропогенных изменений в экосистемах морей (Furness, Camphuysen, 1997). Наличие и доступность ключевых кормовых объектов определяет численность размножающихся птиц в колониях и их пространственное размещение в пред- и постгнездовой периоды на акваториях морей (Морские ..., 1995; Краснов, Черноок, 1996; Multicolony ..., 2012).
Крупные гнездовые поселения морских птиц в Баренцевом море тесно связаны с атлантическими и арктическими водными массами. Птичьи базары у побережий Мурмана и Финнмарка, в зоне действия атлантических водных масс, относятся к бореально-атлантическому типу (Успенский, 1959). Их важной составляющей является наличие гнездовых группировок тонкоклювых Uria aalge и толстоклювых U. lomvia кайр, с подавляющим преимуществом первого вида. На Новой Земле и Земле Франца-Иосифа колонии морских птиц относятся к арктическому типу и характеризуются доминированием толстоклювых кайр. Моевка Rissa tridactyla является важным элементом орнитофауны Баренцева моря и размножается в значительных количествах на птичьих базарах как бореально-атлантического, так и арктического типов.
В атлантических водах как кормовые объекты особое значение для морских птиц имеют мойва Mallotus villosus (в позднезимний и весенний периоды), сельдь Clupea harengus и песчанка Ammodytes tobianus
(в летний период) (Белопольский, 1971; Морские ..., 1995), в смешанных и арктических водах - массовые формы зоопланктона и сайка Boreogadus saida (Белопольский, 1971; Морские ..., 1995; Краснов, 1995).
Многолетние наблюдения на побережьях Мурмана и Финнмарка ранее продемонстрировали, что запасы массовых видов пелагических рыб в немалой степени влияют на развитие популяций колониальных птиц в юго-западной части Баренцева моря (Krasnov, Barrett, 1995). В последние десятилетия здесь наблюдаются регулярные положительные аномалии водных масс (Жичкин, 2011; Гидробиологические ..., 2011), способные значительно изменить условия существования морских птиц. В силу этого контроль состояния крупных колоний морских птиц Мурмана не только не теряет своей актуальности, но и становится еще более насущным. В то же время в Баренцевом море состояние таких колоний на Новой Земле и Земле Франца-Иосифа, в зоне действия арктических водных масс, до настоящего времени было не ясным. Для решения этой задачи нами выполнены исследования в 2013-2018 гг. на Земле Франца-Иосифа и в 2016-2019 гг. на Новой Земле.
Ранее было установлено, что критически важным для начала размножения моевок и кайр является обеспеченность их кормами в зимне-весенний период, до начала выхода птиц в гнездовые колонии (Морские ..., 1995). Однако исследовать характер и особенности размещения птиц в этот период традиционными способами весьма затруднительно. С этой целью нами использован метод дистанционных наблюдений с применением логгеров (геолокаторов), позволивший получить информацию о пространственном и сезонном размещении меченых ими птиц на акватории моря.
Полученный комплекс информации позволяет объективно оценить состояние популяций наиболее массовых видов морских птиц Баренцева моря, локализовать районы их зимовки и предгнездового откорма.
Материал и методы. При определении численности гнездящихся птиц в колониях Мурмана, Новой Земли и Земли Франца-Иосифа мы применяли стандартные методы, разработанные и использовавшиеся ранее при мониторинге морских птиц в Кандалакшском государственном заповеднике (Морские ..., 1995), в методическом плане унифицированные с учетами численности, выполненными норвежскими специалистами на побережье Финнмарка (Краснов, Барретт, 2000). В ходе визуальных обследований проводили прямой учет обитаемых гнезд моевки, подсчет особей тонкоклювых и толстоклювых кайр, находившихся в этот период в колонии. Для уточнения результатов визуальных учетов в ряде случаев использовали фотографии плотно заселенных участков колоний. При обработке данных по численности птиц коэффициенты пересчета не использовали.
В 2013-2019 годах нами продолжены регулярные наблюдения (с 2000 г.) в трех колониях морских птиц, расположенных вдоль побережья Мурмана: на Городецких птичьих базарах (Западный Мурман, п-ов Рыбачий), на мысе Крутик (Восточный Мурман) и губе Дворовая
(Восточный Мурман) (Краснов, Ежов, 2013). В 2013, 2018, 2019 годах выполнены количественные учеты на о. Харлов (архипелаг Семь островов, Восточный Мурман). Учеты морских птиц в одной из колоний юга Новой Земли (район Карских Ворот) проводили ежегодно в 2016-2019 гг., на севере архипелага - в трех колониях (острова Большие Оранские; о. Богатый в заливе Русская Гавань). На Земле Франца-Иосифа учетные работы выполнены на скале Рубини о. Гукера в 2013, 2015, 2018 гг. и на мысе Флора о. Кучиева (бывший о. Нортбрук) в 2013 и 2017 гг. (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема расположения районов работ: 1 - Городецкие птичьи базары, 2 - колония мыса Крутик, 3 - о. Харлов, 4 - колония губы Дворовая, 5 -колония района Карских Ворот, 6 - о. Богатый, 7 - Оранские острова, 8 - скала Рубини, 9 - мыс Флора
Fig. 1. Map of the location of work areas: 1 - Gorodetskie pitchi bazary, 2 - colony of Cape Krutik, 3 - o. Kharlov (arch. Seven Islands), 4 - colony of Dvorovaya Bay, 5 -colony of the Kara Gate area (arch. Novaya Zemlya), 6 - Bogatiy island (Russkaa Gavan, arch. Novaya Zemlya), 7 - Oranskie Islands (arch. Novaya Zemlya), 8 - Rubini rock (Gukker Island, arch. Franz Josef Land), 9 - cape Flora (Kuchieva Island, arch. Franz Josef Land)
Пространственное размещение птиц на акватории моря во внегнездовой период изучали с применением логгеров (геолокаторов) моделей Mk4083, Mk3006 (Biotrack) и C250 (Migrate Technology). Данные регистраторов были подвергнуты дополнительной обработке, которая включала оценку
надежности каждого записанного трека и преобразование их в географические положения с использованием программного пакета BASTrak software v19 и IntigeoIF v1.7.0 (Fox, 2010). Более подробная информация о деталях обработки данных регистраторов изложена в публикации (Multicolony ..., 2012).
Полученные координаты при помощи GIS-программ наносились на карты, что позволяло выделить пути кочевок и районы пребывания каждой конкретной птицы в отдельные периоды годового цикла.
На птичьих базарах мыса Городецкий в 2014-2019 гг. были отловлены и снабжены логгерами 91 тонкоклювая и 53 толстоклювых кайры. При повторных отловах получено 22 логгера с тонкоклювых и 24 логгера с толстоклювых кайр и считана информация, соответственно, о 17 и 35 районах зимовки конкретных особей. В колонии мыса Крутик логгеры устанавливали на моевок в два этапа: в 2009-2010 и 20142019 гг. Всего было отловлено 70 моевок, использовано 170 логгеров и при повторных отловах возвращено 119 геолокаторов. При этом за все годы исследований собрана информация о 114 зимовках моевок.
В районе Карских Ворот в 2015-2019 гг. были отловлены и снабжены геолокаторами 63 особи моевки. За все годы на этих птицах использовано 107 логгеров, из которых в последующем было возвращено 38. При обработке удалось получить информацию о 47 индивидуальных районах зимовок. На 89 толстоклювых кайр в этом районе было использовано 190 логгеров, возвращено при повторных отловах 106 с информацией о 98 районах зимовки 89 особей. В колониях о. Большой Оранский было отловлено 106 толстоклювых кайр, использовано 144 логгера. При последующих отловах меченых ими птиц информация снята с 33 регистраторов и получены данные о 26 районах зимовки толстоклювых кайр.
На архипелаге Земля Франца-Иосифа в 2013, 2014, 2015, 2017 гг. было проведено мечением моевок и толстоклювых кайр в двух районах: на скале Рубини о. Гукера и мысе Флора о. Кучиева. Всего за период исследований на 117 моевок было установлено 208 логгеров, при повторных отловах снято 96 регистраторов и получена информация о 104 районах зимовки. В обоих районах архипелага было отловлено 266 толстоклювых кайр, использовано 268 логгеров. При повторных отловах снято 6 регистраторов и получена информация 5 районах зимовки толстоклювых кайр.
Результаты. Учет численности морских птиц на птичьих базарах Баренцева моря представлен на рисунках 2-15. Из них следует, что наиболее значимые изменения в колониях моевок, тонкоклювых и толстоклювых кайр происходили в юго-западной части Баренцева моря на островах и побережье Мурмана. Так в самых западных колониях побережья Мурмана - Городецких птичьих базарах - численность гнездящихся моевок снизилась на 36.0 %, тонкоклювых кайр - на 76.3 %, толстоклювых кайр - на 93.3 %. Далее на восток, в колонии мыса Крутик,
у моевки отмечено снижение на 40.6 %. Существовавшие здесь небольшие группы тонкоклювой и толстоклювой кайры в 2019 г. полностью исчезли. На о. Харлов, одной из крупнейших колоний Мурмана, на фоне масштабных колебаний количество моевок за последние 20 лет сократилось на 28.3 %, тонкоклювых кайр - на 76.9 %, толстоклювых кайр - 81.3 %. В губе Дворовая в 2003-2013 гг. численность моевок крупномасштабных колебаний не испытывала, к 2013 г. количество гнезд моевки сократилось всего на 2 %. Изменения численности кайр обоих видов в этом районе демонстрировали разнонаправленные тенденции. Количество тонкоклювых кайр снизилось на 42.7 %, а толстоклювых, напротив, увеличилось на 88.1 %.
2000 2002 2006 2007 2008 2009 2011 2013 2014 201S 2016 2017 2018 2019
Годы
Рис. 2. Динамика численности моевок в колонии "Городецкие птичьи базары"
Fig. 2. The dynamics of the number of kittiwakes in the colony "Gorodetskie pitch' i bazary"
Рис. 3. Динамика численности тонкоклювой кайры в колонии "Городецкие птичьи базары"
Fig. 3. The dynamics of the number of common guillemots in the colony "Gorodetskie pitch' i bazary"
Рис. 4. Динамика численности толстоклювой кайры в колонии "Городецкие птичьи базары"
Fig. 4. The dynamics of the number of Brunnichs guillemots in the colony "Gorodetskie pitch' i bazary"
Рис. 5. Динамика численности моевок в колонии мыса Крутик
Fig. 5. The dynamics of the number of kittiwakes in the colony Kape Krutik
Таким образом, масштабы деградации локальных популяций моевки и кайр снижались в направлении с запада на восток. Наиболее отчетливо негативные явления выражены в западных районах побережья Мурмана. Самыми благополучными оказались поселения птиц на востоке Кольского полуострова - в губе Дворовая. По сравнению с моевкой более специализированные ихтиофаги кайры в целом пострадали значительно сильнее.
Рис. 6. Динамика численности тонкоклювых кайр в колонии мыса Крутик Fig. 6. The dynamics of the number of common guillemots in the colony Kape
Krutik
Рис. 7. Динамика численности толстоклювых кайр в колонии мыса Крутик Fig. 7. The dynamics of the number of Brünnich's guillemots in the colony Kape
Krutik
В колонии в районе Карских Ворот в 2016-2019 гг. (на юге архипелага Новая Земля) численность моевки менялась незначительно (рис. 11). К 2019 году снижение составило 3 %, что вполне сопоставимо с точностью учетных работ. Несколько более высокое сокращение отмечено у толстоклювых кайр -8.4 %. На севере архипелага в рассматриваемых колониях в 2017-2019 гг. численность моевок увеличилась на 2 %. Количество толстоклювых кайр в данных колониях сократилось на 2.3 % (рисунки 12, 13). В целом гнездовые группировки обоих видов здесь остаются стабильными в течение нашего периода наблюдений.
Рис. 8. Динамика численности моевок в колониях губы Дворовая (А) и о. Харлов (Б)
Fig. 8. The dynamics of the number of kittiwakes in the colony Dvorovaya Bay (A) and Kharlov isl. (Б)
Рис. 9. Динамика численности тонкоклювых (А) и толстоклювых (Б) кайр в колонии губы Дворовая
Fig. 9. The dynamics of the number of common guillemots (A) and Brünnichs guillemots (Б) in the colony Dvorovaya Bay
Рис. 10. Динамика численности тонкоклювых (А) и толстоклювых (Б) кайр в колонии о. Харлов
Fig. 10. The dynamics of the number of common guillemots (A) and Brünnichs guillemots (Б) in the colony Kharlov isl.
Рис. 11. Динамика численности моевок (А) и толстоклювых кайр (Б) в колонии в районе Карских Ворот
Fig. 11. The dynamics of the number of kittiwakes (A) and Brünnich s guillemots (Б) in the colony Kara Gate
Рис. 12. Динамика численности моевок (А) и толстоклювых кайр (Б) в колонии о. Богатый
Fig. 12. The dynamics of the number of kittiwakes (A) and Brunnichs guillemots (Б) in the colony Bogatyi isl.
Рис. 13. Динамика численности моевок (А) и толстоклювых кайр (Б) в колониях Оранских островов
Fig. 13. The dynamics of the number of kittiwakes (A) and Brunnichs guillemots (Б) in the colony Oranskie isls.
На птичьем базаре мыса Флора (о. Кучиева) в течение наших наблюдений численность гнездящихся птиц колебалась незначительно (рис. 14). Численность моевок в 2017 г., по сравнению с 2013 г., увеличилась на 16.3 %, количество толстоклювых кайр, напротив, сократилось на 9 %. В колониях скалы Рубини на о. Гукера отмечен последовательный рост количества гнездящихся толстоклювых кайр. По сравнению с 2013 г. их количество в 2018 г. возросло более чем в 4 раза, а по сравнению с 1993 г. (Краснов, 2014) - в 10 раз. В эти же годы количество гнездящихся моевок заметно колебалось на общем фоне роста численности (рис. 15) - в 2018 г. (по сравнению с 2013 г.) на 38.7 %. По сравнению с 1993 г. (Краснов, 2014), местная гнездовая группировка моевки выросла более чем в 5 раз.
Рис. 14. Динамика численности моевок (А) и толстоклювых кайр (Б) в колонии мыса Флора
Fig. 14. The dynamics of the number of kittiwakes (A) and Brunnichs guillemots (Б) in the colony cape Flora
Рис. 15. Динамика численности моевок (А) и толстоклювых кайр (Б) в колонии скалы Рубини
Fig. 15. The dynamics of the number of kittiwakes (A) and Brunnichs guillemots (Б) in the colony Rubini rock
Рис. 16. Районы зимовок толсто- и тонкоклювых кайр в Баренцевом море Fig. 16. Wintering areas of the brunnich's and common guillemots in the Barents Sea
Рис. 17. Районы весеннего размещения тонкоклювых кайр из колонии Мурмана (п-ов Рыбачий)
Fig. 17. Areas of spring distribution of common guillemots from the Murman colony (Rybachy Peninsula)
Рис. 18. Районы весеннего размещения толстоклювых кайр из российских колоний и распространение мойвы (апрель-июнь) в Баренцевом море
Fig. 18. Areas of spring distribution of Brunnich s guillemots from Russian colonies and the distribution of capelin (April-June) in the Barents Sea
Рис. 19. Районы весеннего размещения моевок из российских колоний и распространение мойвы (апрель-июнь) в Баренцевом море
Fig. 19. Areas of spring deployment of kittiwakes from Russian colonies and the distribution of capelin (April-June) in the Barents Sea
На основе анализа информации с логгеров был определен ареал зимовки тонкоклювых и толстоклювых кайр в Баренцевом море. Из рисунка 16 следует, что он охватывает также центральные и южные районы, а не только восточную часть моря как это представлялось ранее исходя из результатов визуальных наблюдений с борта ледокола (Краснов и др., 2013). Из полученных данных о пространственном распределении тонкоклювых кайр очевидно, что их весенний ареал ограничен юго-западной частью бассейна (рис. 17) и в значительной степени перекрывается с зимним ареалом мойвы. На рисунке 18 представлены районы весеннего размещения толстоклювых кайр из разных колоний Баренцева моря и ареал распределения мойвы (апрель-июнь). Из него следует, что хотя районы размещения птиц из разных колоний частично перекрываются, все-таки каждая локальная популяция толстоклювых кайр в весенний период придерживается своего определенного района. Из него также очевидна сильная пространственная связь между размещением мойвы и толстоклювых кайр Мурмана и менее выраженная -птиц из колоний юга и севера Новой Земли. При этом пространственная связь между скоплениями мойвы и толстоклювыми кайрами Земли Франца-Иосифа в апреле-июне практически отсутствует.
На рисунке 19 представлены районы размещения локальных популяций моевок в Баренцевом море в весенний период. Показано, что районы кочевок охватывают обширные акватории на большей части Баренцева моря, при этом птицы посещают прилегающие воды Норвежского (моевки Земли Франца-Иосифа) и Белого (моевки Мурмана и юга Новой Земли) морей. Установлено, что районы весеннего размещения локальных популяций моевок перекрываются между собой в значительно большей степени, чем у толстоклювых кайр. При этом пространственные связи между размещением мойвы (апрель-июнь) и моевками очевидны для птиц всех локальных популяций. Но особенно явно эта связь выражена у моевок мурманской популяции.
Обсуждение. Результаты наших исследований показывают, что в Баренцевом море серьезные негативные явления на протяжения многих лет происходят, главным образом, на птичьих базарах бореально-атлантического типа, т. е. в зоне действия атлантических водных масс. Кризисные явления в колониях морских птиц, в зоне влияния атлантических вод, описаны на западе и юге архипелага Шпицберген, где продемонстрировано неуклонное сокращение численности кайр в последние годы (Descamps et al., 2013). Основной причиной этого явления авторы называют изменения океанографических условий в Северной Атлантике, где эти птицы зимуют. В случае сохранения процесса деградации колоний они допускают полный коллапс популяции толстоклювых кайр Шпицбергена (Descamps et al., 2013).
Ранее было установлено, что в колониях Мурмана численность моевок, тонко- и толстоклювых кайр в значительной степени зависит от наличия и величины подходов нерестовой мойвы в зимне-весенний период. Ранней весной она является единственным массовым пищевым ресурсом в этом районе, способным обеспечить птиц необходимой энергией для начального этапа размножения (Морские ..., 1995; Krasnov, Barrett, 1995). По-видимому, некоторым исключением являются колонии морских птиц на самом востоке Мурмана в губе Дворовая, куда нерестовые скопления мойвы, за исключением теплых лет, не доходят, и птицы в большей степени ориентированы на другие корма (Краснов, Ежов, 2013). Во время депрессии популяции мойвы (зима 1986/87 г.), вследствие чрезмерного ее промысла, колонии кайр на юго-западном побережье Баренцева моря стремительно деградировали (Морские ..., 1995; Krasnov, Barrett, 1995). Причем в большей степени пострадали тонкоклювые кайры, численность которых снизилась на 90 %, тогда как у толстоклювых кайр - только на 50 %. Эти различия объясняли, во-первых, разной локализацией районов зимовки данных видов и, во-вторых, более тесными трофическими связями с мойвой у тонкоклювых кайр в зимний период (Морские ..., 1995). Но даже столь масштабное изменение трофической ситуации, по крайней мере внешне, не привело к катастрофическим последствиям у моевок. Количество моевок на птичьих базарах хотя и сократилось, но не критически. Однако реакция на хронический дефицит кормов проявилась у моевок в регулярном явлении "негнездования" и, в конечном итоге, низким успехом размножения мурманской популяции (Морские ..., 1995; Краснов, Николаева, 1998). В условиях регулярного перепромысла мойвы в Баренцевом море и следовавшего за этим моратория на ее добычу, в последующие 12 лет после кризиса 1986-1987 гг., кайры восстановили свои колонии лишь до уровня середины 1970-х гг. (Krasnov et al., 2007). Принципиально ситуация не изменилась и в последующие десятилетия. Но, в отличие от кризиса тех лет, в настоящее время в сходных масштабах сокращается численность обоих видов кайр, что свидетельствует в пользу предположения о критической нехватке корма именно у берегов Мурмана в предгнездовой период. Если по поводу неблагоприятных условий зимовки в Северной Атлантике С. Дескампс с соавторами (Descamps et al., 2013) правы, то по возращении толстоклювых кайр в Баренцево море ее негативные последствия должны были усугубляться отсутствием массовых кормов в прибрежных акваториях Мурмана. Возникает закономерный вопрос, почему же на востоке Мурмана, на птичьих базарах губы Дворовая, наблюдали резкий рост численности толстоклювых кайр и одновременно, пусть не критическое, но заметное снижение количества тонкоклювых кайр?
Известно, что тонкоклювые кайры Мурмана и Финнмарка относятся к одной популяции и между их колониями существует постоянный обмен птицами (№ко1аеуа й а1., 1996; неопубл. данные А.В. Ежова). Восточнее Мурмана тонкоклювая кайра в очень небольших количествах встречается только на западном побережье Новой Земли. На этом архипелаге и в губе Дворовая они существуют на восточной границе гнездового ареала тонкоклювой кайры в Северо-Атлантическом регионе. В силу этого негативные процессы в сравнительно компактном ареале зимовки данной популяции тонкоклювых кайр (рис. 15), должны неблагоприятно отражаться на ее численности. При этом не следует упускать из виду, что районы нереста и нагула мойвы, их ключевого кормового объекта, не остаются постоянными и меняются год от года в зависимости от теплового состояния водных масс Баренцева моря (Жичкин, 2011; Состояние ..., 2017). В холодные годы основные скопления мойвы распределяются в северо-западных и северных районах, а в теплые -в восточных районах моря (Жичкин, 2011; Состояние ..., 2017). Отрицательные аномалии температуры воды обусловливают подходы нерестовой мойвы в западные районы побережья и к берегам Норвегии. В такие годы благоприятные условия для размножения птиц могут возникать в самых западных колониях российского побережья, например, на Городецких птичьих базарах. Положительные аномалии температуры водных масс способствуют более мощным подходам мойвы и резкому повышению ее численности в южных районах Баренцева моря и у берегов Кольского полуострова. В эти годы благоприятные условия для морских птиц в предгнездовой период могут существовать и в восточных районах Мурмана - в прибрежных акваториях губы Дворовая. В теплые годы нагульные скопления мойвы способны продвинуться до Новоземельской банки (Жичкин, 2011). В этом случае они могут сформировать благоприятные трофические условия для птиц из колоний Южного острова (Новая Земля). Летом 1992 г. один из авторов (Ю.В. Краснов) наблюдал активную кормежку моевок на косяке мойвы непосредственно под птичьими базарами губы Безымянная на Южном острове. Отрыжки многих пойманных тогда моевок полностью состояли из рыбы данного вида.
За период наших наблюдений сравнительно большой общий запас мойвы существовал в Баренцевом море в 1999-2001 и 2008-2014 гг., минимальный - в 2003-2006 и 2015-2017 гг. (Состояние ..., 2017). Таким образом, высокую численность кайр мы наблюдали в периоды большого общего запаса мойвы. Однако на о. Харлов, где до конца 1990-х гг. существовала одна из самых крупных колоний, летом 2013 г. кайры вообще не смогли приступить к гнездованию, хотя и присутствовали на акватории в районе острова. То есть было зарегистрировано явление "негнездования", характерное для "голодных" лет (Морские ..., 1996).
Обращает на себя внимание тот факт, что в 2013 г., по сравнению с ситуацией на о. Харлов, сокращение численности тонкоклювых кайр в крайней восточной колонии Мурмана - губе Дворовая было значительно меньшим и "негнездование" было менее выраженным (рис. 9). Толстоклювые кайры и вовсе продемонстрировали резкий рост количества птиц в колонии. Этот парадокс может быть объяснен неравномерным распределением скоплений мойвы в границах ее обширного распространения. Подобное явление было описано в литературе ранее (Состояние ..., 2017). При положительных температурных аномалиях водных масс кормовые условия в районе губы Дворовая могли оказаться более благоприятными и частично нейтрализовать деградацию колонии тонкоклювых кайр, обеспечить резкое увеличение численности толстоклювых кайр вследствие притока птиц из распадающихся западных колоний Мурмана. Это предположение хорошо подтверждают ареалы распространения птиц обоих видов из колоний Городецких птичьих базаров. В весенний период тонко- и толстоклювые кайры из этой колонии посещают район губы Дворовая (рис. 14) и вполне могут выбрать гнездовые участки в более благоприятных условиях. Птицам из колоний архипелага Семь островов сделать это было бы еще проще. Аналогичный приток кайр обоих видов в колонии Семи островов из норвежских колоний Финнмарка был отмечен в начале 1990-х гг. (№ко1аеуа й а1., 1996).
Моевка более динамичный и в трофическом плане более пластичный вид, чем кайры. Большинство моевок мурманской популяции в зимний период кочует в Северной Атлантике (МиШсо1опу ... 2012), появляясь в Баренцевом море только в конце зимы. Сталкиваясь у берегов Мурмана с дефицитом ключевых видов корма, они способны замещать его массовыми формами зоопланктона. Его поиск моевки ведут на обширных акваториях Баренцева и даже Белого моря (рис. 19). Тем не менее, замещающие мойву корма в предгнездовой период не являются полноценной заменой, и в эти годы у моевок наблюдают явление "негнездования" разной степени выраженности. В таких случаях численность птиц может снижаться незначительно, так как многие взрослые особи, присутствуя в колонии, к откладке яиц так и не приступают (Морские ..., 1995; Краснов, Николаева, 1998; Краснов, Ежов, 2013).
Наши наблюдения на архипелаге Земля Франца-Иосифа, в зоне действия арктических водных масс, показали, что с 1990-х гг. местные популяции толстоклювых кайр и моевок постоянно растут и, в целом, их состояние вполне благополучно (Краснов, 2014; Краснов, Гаврило, 2018). Районы весенних кочевок моевок Земли Франца-Иосифа охватывают обширные акватории, и эта локальная популяция имеет пространственные связи как с мойвой, так и с сайкой. Районы зимовок и весенних кочевок толстоклювых кайр данного архипелага ограничены центральными районами Баренцева моря и, по всей видимости, основным их кормом
является сайка и криофильные беспозвоночные животные. В период гнездования кайры архипелага выкармливали своих птенцов в подавляющем большинстве сайкой. Летом 2015 г. отмечен единственной случай добычи толстоклювой кайрой с мыса Флора (о. Кучиева) некрупного экземпляра мойвы. В период наших наблюдений на архипелаге особое внимание привлек феномен резкого роста численности моевок и толстоклювых кайр на скале Рубини (о. Гукера) (рис. 15). Реальность подобного увеличения численности перепроверялась и была подтверждена фотосъемками колонии. Понятно, что такой "взрывной" рост колонии мог состояться лишь при очень благоприятных трофических условиях за счет притока птиц из других крупных колоний или гнездования значительной части популяционного резерва. Нам представляется более реалистичным второе предположение. Известно, что взрослые особи морских птиц, включая моевку и кайр, размножаются далеко не каждый год, нередко пропуская очередной сезон размножения (Краснов, Николаева, 1998). В нашем случае при ежегодном тотальном кольцевании обоих видов в отдельных субколониях была совершенно очевидной значительная смена населявших их птиц. В 2013-2018 годах возврат окольцованных моевок составил 46 %, а толстоклювых кайр - 2.3 %. Например, у мурманских моевок он равен 100 %, у толсто- и тонкоклювых кайр, соответственно, 45 и 24 %. Моевка и толстоклювая кайра -долгоживущие виды и наличие подобного резерва половозрелых особей должно обеспечивать выживание популяции в неблагоприятные периоды.
Как было показано нами ранее, в годы наших наблюдений состояние колоний моевок и толстоклювых кайр на севере и юге Новой Земли в целом сравнительно стабильное и благополучное (рисунки 1113). Материалы по зимне-весеннему размещению новоземельских моевок получены нами только для южной колонии архипелага. Из рисунка 19 следует, что ареал весенних кочевок этой локальной популяции охватывает не только западное и восточное побережья Южного острова (Новая Земля), но значительную часть западного побережья Северного острова. В такой ситуации вполне возможен обмен птицами между южными и северными колониями. Зимовочные ареалы и районы весенних кочевок южной и северной локальных популяций толстоклювых кайр большей частью обособлены друг от друга. Районы размещения кайр северной локальной популяции Новой Земли и кайр Земли Франца-Иосифа перекрываются между собой в значительно большей степени. В этом случае можно предположить наличие обмена птицами в период зимовок и весенних кочевок и допустить существование единой популяции, включающей толстоклювых кайр Земли Франца-Иосифа и севера Новой Земли.
Из приведенных выше материалов следует, что в настоящее время в Баренцевом море в зоне действия атлантических водных масс происходит процесс деградации колоний морских птиц. В предгнездовой период в юго-западной части бассейна на состояние популяций моевки,
тонко- и толстоклювых кайр воздействует комплекс факторов, среди которых основными являются наличие и доступность запасов мойвы, и температурный режим водных масс, определяющий характер ее распределения в прибрежных водах. В зоне действия арктических водных масс на архипелагах Новая Земля и Земля Франца-Иосифа состояние популяций толстоклювых кайр и моевок вполне благополучно.
Авторы выражают свою признательность Ю.И. Горяеву, М.В. Гаврило за неоценимую помощь в полевых исследованиях и выражают искреннюю благодарность администрациям Кандалакшского государственного природного заповедника и Национального парка "Русская Арктика" за помощь в работе.
Работа выполнена в рамках государственного задания (№ 01201366845) и международного сотрудничества по программе SeaTrack.
Литература
Белопольский Л.О. Состав кормов морских птиц Баренцева моря // Зоологические исследования северо-западных районов СССР. Калининград: Изд-во Калининград. ун-та, 1971. С. 41-67 (Уч. зап. Калининград. ун-та. Вып. 6).
Гидробиологические индикаторы циклических изменений климата Западной Арктики в ХХ-ХХ1 вв. / Г.Г. Матишов, Д.В. Моисеев, О.С. Любина,
A.П. Жичкин, С.Л. Дженюк, П.Р. Макаревич, Е.А. Фролова // Вестн. Южного науч. центра РАН. 2011. Т. 7, № 2. С. 54-68.
Жичкин А.П. Динамика климатических колебаний и миграции промысловых скоплений рыб в Баренцевом море // Глобальные климатические процессы и их влияние на экосистемы арктических и субарктических регионов: Тез. докл. Междунар. науч. конф., 9-11 ноября 2011 г., г. Мурманск. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2011. С. 63-65.
Краснов Ю.В. Морские птицы (ретроспективный анализ развития популяций) // Среда обитания и экосистемы Новой Земли. Архипелаг и шельф. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. С. 138-147.
Краснов Ю.В. Орнитологические наблюдения на острове Гукера (Земля Франца-Иосифа) и его окрестностях в августе 1993 г. // Тр. Кольского науч. центра РАН. 2014. Т. 4(23). Сер. Океанология. Вып. 2. С. 252-263.
Краснов Ю.В., Барретт Р.Т. Мониторинг морских птиц в Баренцевом море. Программное предложение // Рус. орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2000. № 113. С. 3-22.
Краснов Ю.В., Гаврило М.В. Современное состояние популяции толстоклювых кайр (Uria lomvia) на Земле Франца-Иосифа // Биологические проблемы Севера: Матер. Междунар. науч. конф., посвященной памяти
B.Л. Контримавичуса (Магадан, 18-22 сентября 2018 г.). Магадан: Изд. Ин-та биол. проблем Севера, 2018. С. 332-333.
Краснов Ю.В., Ежов А.В. Современное состояние популяций моевок (Rissa tridactyla) и кайр (Uria aalge и U. lomvia) на Мурмане // Птицы северных и южных морей России: фауна, экология. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2013. С. 102-117.
Краснов Ю.В., Николаева Н.Г. Экология и морфология морских и серебристых чаек Баренцева моря // Биология и океанография Карского и Баренцева морей (по трассе Севморпути). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. С. 260-325.
Краснов Ю.В., Черноок В.И. Морские птицы как индикатор биологически продуктивных зон при проведении осенней авиасъемки в открытых районах Баренцева моря // Инструментальные методы рыбохозяйственных исследований. Мурманск: Изд. ПИНРО, 1996. С. 95-106.
Краснов Ю.В., Горяев Ю.И., Ежов А.В. Морские и водоплавающие птицы Белого моря: сезонная динамика и характер распределения // Птицы северных и южных морей России: фауна, экология. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2013. С. 124-158.
Морские колониальные птицы Мурмана / Ю.В. Краснов, Г.Г. Матишов, К.В. Галактионов, Т.Н. Савинова. СПб.: Наука, 1995. 226 c.
Состояние сырьевых биологических ресурсов Баренцева моря и Северной Атлантики в 2017 г. / Ред. Е.А. Шамрай. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2017. 117 с.
Успенский С.М. Морские колониально гнездящиеся птицы северных и дальневосточных морей СССР, их размещение, численность и роль как потребителей планктона и бентоса // Бюл. МОИП. Отдел биол. 1959. Т. 64, вып. 2. С. 39-52.
Descamps S., Strnm H., Steen H. Decline of an arctic top predator: synchrony in colony size fluctuations, risk of extinction and the subpolar gyre // Oecologia. 2013. Vol. 173, № 4. P. 1271-1282. Doi: 10.1007/s00442-013-2701-0
Fox J.W. Geolocator Manual V.8 (March 2010) // British Antarctic Survey, Cambridge, 2010. URL: http://www.antarctica.ac.uk/engineering/geo_downual_v8.pdf
Furness R.W., Camphuysen C.J. Seabirds as monitors of the marine environment // ICES. J. Marine Sci. 1997. Vol. 54. P. 726-737.
Krasnov J.V., Barrett R.T. Large-scale interaction among seabirds, their prey and humans in the southern Barents Sea // Ecology of fjords and coastal waters. Amsterdam: Elsevier, 1995. P. 443-456.
Krasnov Y.V., Barrett R.T., Nikolaeva N.G. Status of black-legged kittiwakes (Rissa tridactyla), common guillemots (Uria aalge) and Brunnich's guillemots (U. lomvia) in Murman, north-west Russia, and Varanger, north-east Norway // Polar Res. 2007. Vol. 26. P. 113-117.
Multicolony tracking reveals the winter distribution of a pelagic seabird on an ocean basin scale / M. Frederiksen, B. Moe, F. Daunt, R.A. Phillips, R.T. Barrett, M.I. Bogdanova, T. Boulinier, J.W. Chardine, O. Chastel, L.S. Chivers, S. Christensen-Dalsgaard, C. Clement-Chastel, K. Colhoun, R. Freeman, A.J. Gaston, J. Gonzalez-Solis, A. Goutte, D. Gremillet, T. Guilford, G.H. Jensen, Y. Krasnov, S.-H. Lorentsen, M L. Mallory, M. Newell, B. Olsen, D. Shaw, H. Steen, H. Stram, G.H. Systad, T.L. Thorarinsson, T. Anker-Nilssen // Diversity and Distributions. 2012. № 18(6). P. 530-542. Doi: 10.1111/j.1472-4642.2011.00864.x
Nikolaeva N.G., Krasnov Yu.V., Barrett R.T. Movements of Common Uria aalge and Brunnich's guillemots U. lomvia breeding in the southern Barents Sea // Fauna Norv. 1996. Ser. C, cinclus 19. P. 9-20.
Seasonal interactions in the blacklegged kittiwake, Rissa tridactyla: links between breeding performance and winter distribution / M.I. Bogdanova, F. Daunt, M. Newell, R.A. Phillips, M.P. Harris, S. Wanless // Proceedings of the Royal Society B: Biol. Sci. 2011. Vol. 278. P. 2412-2418.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.4.012 УДК 598.2:576.895.1 + 591.111.1
В.В. Куклин, М.М. Куклина
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ИТОГИ ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ММБИ В 2015-2019 гг.
Аннотация
Представлены важнейшие результаты исследований по паразитологии морских птиц, проведенных в Мурманском морском биологическом институте в 2015-2019 гг. Определены причинно-следственные связи между распределением животных-хозяев и распространением гельминтов, установлены сходства и различия паразитарных систем в разных географических районах, получено более полное представление о паразито-хозяинных взаимоотношениях морских птиц и их гельминтов. Описаны прямые и косвенные последствия влияния гельминтов на хозяев на физиологическом и биохимическом уровнях.
Ключевые слова: гельминты, морские птицы, индикаторные свойства паразитофауны, биохимические параметры, физиология питания.
V.V. Kuklin, M.M. Kuklina
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
RESULTS OF PARASYTOLOGICAL RESEARCHES OF MMBI IN 2015-2019
Abstracts
The most important results of research on seabirds parasitology conducted at the Murmansk Marine Biological Institute in 2015-2019 are presented. Causal relationships between the distribution of hosts and the spread of helminths are determined. Similarities and differences of parasitic systems in different geographical areas are established. A more complete understanding of the parasitic-host relationship between seabirds and their helminths is obtained. Direct and indirect impact of helminths on hosts at the physiological and biochemical levels are described.
Keywords: helminths, seabirds, indicator properties of helminthfauna, biochemical parameters, nutrition physiology.
Введение. Северные моря в силу особенностей экологических условий и структуры природных сообществ представляют собой уникальный полигон для проведения паразитологических исследований. Видовое и экологическое многообразие потенциальных промежуточных
