CC BY
68
УДК 593.8 (262.81)
А. М. Камакин, О. А. Чиженкова, В. Ф. Зайцев
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ММЕМЮРЯЭ LEIDYI В КАСПИЙСКОМ МОРЕ В ЗИМНИЙ ПЕРИОД
Введение
Проникновение гребневика Mnemiopsis Шёу! в такой полностью замкнутый водоем, как Каспийское море должно рассматриваться с позиции экологии как биологическое загрязнение, угрожающее существованию отдельных эндемичных видов и экосистемы в целом. Знание особенностей его биологии, путей распространения и условий существования позволит прогнозировать дальнейшее воздействие на экосистему и научно обосновать меры борьбы со столь нежелательным вселенцем, определить стратегию и тактику проведения мер по снижению его влияния на уникальные сообщества гидробионтов Каспия.
Гребневик-мнемиопсис, появившийся в Каспийском море, был обнаружен и идентифицирован сотрудниками КаспНИРХ в 1999 г. [1]. Он принадлежит к роду Mnemiopsis, но имеет некоторые морфологические отличия от черноморского [2-6], поэтому необходимо дальнейшее детальное изучение и точное определение его видовой принадлежности с использованием современных методов популяционной генетики и морфологии. С 2001 г. проводятся полномасштабные и всесторонние мониторинговые исследования этой новой для Каспийского моря популяции Mnemiopsis \eidyi.
Для более точного прогнозирования экологической ситуации в Каспийском море необходимы систематические ежегодные, ежесезонные мониторинговые исследования, в том числе и в зимний период, в основных районах моря (Северный, Средний и Южный Каспий). Наиболее полной информация о популяции мнемиопсиса, его ареале в период зимовки может считаться при наличии данных с акватории иранских, азербайджанских, туркменских и казахстанских вод - основного места зимовки и отправной области дальнейшего весеннего распространения гребневика на остальную акваторию моря. С точки зрения экосистемы пелагиали необходимо выявить местоположения популяции Mnemiopsis \eidyi и ее непосредственное влияние на зоопланктон и рыб с пелагической икрой, что невозможно без детального изучения питания желетелых и сопоставления полученных результатов с данными по питанию их пищевых конкурентов и материалов по распределению и видовому составу зоопланктона.
Материал и методика исследований
Объектом исследований являлась популяция Mnemiopsis \eidyi в Каспийском море в период зимовки. Цель работы - изучение закономерностей пространственного распределения, размерно-весового состава и межгодовой динамики численности и биомассы популяции Mnemiopsis leidyi в зимний период.
В холодный период года сбор проб проводили в Южном, Среднем и Северном Каспии на научно-исследовательских судах ФГУП «КаспНИРХ»: РМС «Исследователь Каспия», РС-300 «Прогноз»; и на промыслово-поисковых судах: РДОС «В. Юрко», РДОС «Кировский», РДОС «Камызякский»; на судне аварийно-спасательной службы «ЭПРОН» и научноисследовательском судне АзерНИРХ «Алиф Гаджиев». В условиях зимней гомотермии [7] обследовали верхний продукционный слой - 0-100 м. Гребневиков отлавливали модифицированной сетью ИКС-45, ИКС-50 и ИКС-80 с размером газа 500 цк (№ 61) и диаметром входного отверстия соответственно 0,45; 0,5 и 0,8 м [8]. На 481 станции было собрано 68 565 экземпляров мнемиопсиса, было промерено 3 560 организмов (табл. 1). Параллельно осуществляли сбор данных по гидрологии, гидрохимии (температура, соленость, содержание кислорода и рН) среды обитания мнемиопсиса. Плотность тела гребневиков соответствует плотности воды, поэтому массу тела определяли у живых, только что пойманных организмов длиной более 10 мм по объему вытесненной воды (мл), соответственно равной весу его тела (мг). Большой объем собранного материала на большой акватории моря и равномерное распределение на ней гидробиологических станций позволяют говорить о достаточно высоком уровне репрезентативности и достоверности полученных данных.
Таблица 1
Объем собранного и обработанного гидробиологического материала по изучению зимнего распределения популяции МнетюрьЬ ЬеШуЬ с 2001 по 2008 г.
Сезон Количество Количество Количество
станций выловленных особей промеренных особей
2001 28 1 306 102
2002 110 26 517 447
2003 68 8 096 285
2004 104 24 058 837
2005 49 6 479 643
2006 43 1 316 504
2007 23 454 364
2008 56 339 378
Всего 481 68 565 3 560
Для изучения вертикального распределения желетелых, на глубинах до 75 м применяли методы подводных исследований, апробированные в других бассейнах [2-4, 9]. Получены видеоматериалы распределения и поведения желетелых на различных горизонтах Южного и Среднего Каспия.
Суть использованного метода заключается в телевизионном сканировании толщи воды по горизонтам, позволяющем просчитывать мезо- и макропланктонные (от 1 мм и более) организмы в определённом объеме (до 1,0 м3). Правильно подобранное фокусное расстояние и освещенность позволяют увидеть не только мелкие желетелые организмы (до 5 мм), но и оптический тепловой эффект смешивания слоев с разной температурой и соленостью, т. е. достаточно точно определить глубину залегания термоклина или галоклина, имеющих огромное значение в вертикальном распределении скопления зоопланктеров [10]. Кроме этого, в феврале 2008 г. в Среднем и Южном Каспии под водой был опробован сбор видеоинформации (рис. 1) с помощью подводного необитаемого телеуправляемого мини-аппарата «У1ёеоЯау» (рис. 2) на глубине до 100-120 м для выяснения максимальной глубины проникновения мнемиопсиса зимой.
г
* \
Рис. 1. «Стоп-кадр» разреженного зимнего скопления мнемиопсиса в Южном Каспии на глубине 25 м
Рис. 2. Подводный телеуправляемый мини-аппарат «УМеоЯау»
На основе полученных видеоматериалов вертикального распределения мезо- и макропланктона выявляли сезонные особенности вертикального распределения мнемиопсиса по горизонтам и определяли численность и размерный состав желетелых в режиме стоп-кадра [10].
Результаты исследований и их обсуждение
Так как северная часть Каспийского моря замерзает, ареалом зимовки мнемиопсиса являлся Средний и, в основном, Южный Каспий. По характеру распределения аналогичные сезонные перераспределения мнемиопсиса с ветровыми течениями происходят и в Черном и Азовском морях [6, 11, 12].
Закономерности горизонтального распределения популяции Mnemiopsis 1е1ёу1 в холодный период следующие: наблюдался так называемый «зимний тип», он встречается в наиболее глубоководных районах Среднего и Южного Каспия, которые имеют наибольший теплозапас, позволяющий сохранять температуру верхнего, продукционного слоя воды выше 10-16,5 °С. Данный тип распределения сохраняется с января по июнь.
Средняя численность мнемиопсиса в Южном Каспии в зависимости от года колебалась от 2 до 200 экз./м3. Распределение внутри ареала было неравномерным, основные скопления гребневика отмечены в районах над глубинами более 100 м в открытой части Южного, а в теплые зимы - еще и Среднего Каспия. В эпицентре ареала максимальная численность составляла 409 экз./м3 (февраль 2004 г.). В районе мелководья (глубины менее 20 м) из-за низкой температуры воды численность и биомасса резко сокращаются, а при температуре воды менее 5,3 °С гребневик отсутствовал.
К концу зимовки, т. е. до начала массового распространения из ареала зимовки по остальной акватории моря, концентрация Mnemiopsis \eidyi на акватории увеличивается за счет появления нового поколения личинок и молоди. Так, в 2001 г. в Южном Каспии с марта она увеличилась более чем в 70 раз.
Из процентного состава размерных групп (рис. 3) видно, что зимой в Южном Каспии создаются наиболее благоприятные условия как для линейного роста организмов, так и для увеличения их численности [11].
100 % 80% 60 % 40 % і 20 % 0%
0,0
100,0
|0,0
11,8
88,2
2,5
45,4
52,1
Северный
Средний Район Каспия
Южный
□ Молодь (< 10,0 мм) ИСредние (10,1-40,0 мм) ШКрупные (> 40,1 мм)
Рис. 3. Состав основных размерных групп популяции Mnemiopsis leidyi у восточного шельфа февраль 2004 г., % от общей биомассы
Так, на юге ареала популяции Mnemiopsis leidyi (Южный Каспий) доля крупных и средних организмов в составе биомассы популяции увеличивалась, средняя концентрация была в 2,6 раза больше, чем в Среднем Каспии и в 14,5 раза больше, чем в Северном (рис. 4).
го
и
и
го
2
О
ш
Северного
Район Каспия
Рис. 4. Средняя биомасса в скоплениях Mnemiopsis leidyi у восточного побережья Каспийского шельфа, февраль 2004 г.
Анализ материалов за ряд лет показывает, что средняя длина Ьср и средняя масса тела Мср гребневика на станциях Южного Каспия в 2,3 раза больше, чем в северной части моря (рис. 5).
Северный Средний Южный
Район Каспия I 1£ср, мм ^^Мср, мм
Рис. 5. Средняя длина и масса тела гребневика у восточного шельфа, февраль 2004 г.
В зимний период, в отсутствие термоклина, гребневики проникали на глубину до 100-120 м, где температура воды в зависимости от года составляла 7,4-8,0 °С. Следовательно, можно сказать, что гомотермия, образовавшаяся зимой, предопределяет более глубокое и равномерное распределение популяции. Данные о вертикальной стратификации гребневика подтверждают результаты исследований АзНИИРХ и Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН в других бассейнах с использованием водолазного снаряжения и подводного обитаемого аппарата «АРГУС» [2, 3, 9, 10].
В период зимовки основу размерной структуры популяции Mnemiopsis \eidyi составляет мелкоразмерная группа (молодь, личинки и яйца) длиной до 10 мм (табл. 2). Так, в Южном Каспии, вне зависимости от суровости зимы, она составляла 98,4-99,9 % общей численности скоплений, а в Среднем Каспии - до 100 %. Естественно, в суровые и средние зимы мнемиопсис в замерзающем Северном Каспии гребневик отсутствовал.
Таблица 2
Доля мелкоразмерной группы (< 10 мм) от численности популяции Мпетюръгъ Ыйу1 зимой
Район Каспия 2001 2002 2003 2004 2005 Среднее многолетнее
Южный 99,6 99,9 99,6 98,4 99,1 99,3
Средний 100,0 100,0 100,0 99,8 100,0 100,0
Северный - - - 100,0 - 100,0
С точки зрения демоэкологии [13] в Северном Каспии популяция Mnemiopsis \eidyi носит зависимый характер, т. к. сюда она проникает только летом, в Среднем Каспии - полузависимый, т. к. она присутствует здесь только в средние и теплые зимы. Южный Каспий является основным районом зимнего ареала, т. к. здесь в течение всего года отмечено не только наличие гребневика, но и процесс его размножения с последующим весенне-летним распространением на другие участки моря.
Корреляционный анализ показал, что в период зимовки такие статистические показатели популяции, как средняя численность и биомасса скоплений, а также индивидуальная длина и масса в наибольшей степени определяются температурой воды (рис. 6 и 7).
47.00-
46.00-
г 45.00-
ш 12.00 44.00-
— 11.00 43.00-
— 10.00 42.00-
— 9.00
— 8.00 41.00-
— 7.00 40.00-
6.00 39.00-
— 5.00 38.00-
— 4.00 37.00-
— 3.00
47.00 4 8.00 49.00 50.0 0 51.00 52.00 5 3.00 5 4.00
б
8.00
7.00
6.00
5.00
4.00
3.00
2.00 1.00 0.00 -1.00
Рис. 6. Карта-схема зимнего типа распределения в Каспии, февраль 2003 г.: а - температура, °С; б - биомасса Mnemiopsis leidyi, г/м3
12,0
10,0
8,0
6,0
4.0
2.0 0,0 Ц
ср
-Т- 100,0
-- 90,0
-- 80,0
-- 70,0 СП
-- 60,0 -- 50,0 экз./м
-- 40,0 Л
-- 30,0
-- 20,0
-- 10,0
4- 0,0
Северный Средний Южный Районы Каспия
Рис. 7. Средние значения температуры поверхности воды и концентрации Mnemiopsis leidyi по основным районам Каспия, февраль 2004 г.
В зависимости от района моря коэффициент корреляции варьирует от +0,38 до +0,67. В Южном Каспии области максимальных зимних температур (16,5 °С) являлись так же и местами максимальных концентраций мнемиопсиса. В суровые зимы граница его ареала ограничена 41° 00' северной широты. В апреле - мае еще сохраняется низкая температура воды (менее 8-12 °С), что приводит к уменьшению темпов развития, площади ареала, концентраций и задержке весеннего распространения популяции гребневика в незаселенные районы. В условиях теплой зимы самая крайняя географическая точка ареала популяции гребневика располагалась на широте 45° 00'. Такое расширение границ зимнего ареала вдоль восточного побережья Среднего Каспия связано с преобладанием зимой течений, идущих с юга на север, переносящих огромные массы южнокаспийской воды вместе с желетелым планктоном.
Из всех биотических факторов распределение мнемиопсиса наиболее тесно связано с биомассой зоопланктона (до +0,72). В распределении личинок моллюсков прослеживалась обратная тенденция. В районах с максимальной численностью гребневика отмечена минимальная концентрация мезопланктона, а коэффициент корреляции доходит до -0,80.
Заключение
С января по июнь ареал каспийской популяции Mnemiopsis leidyi характеризуется «зимним типом» распределения, при котором основным местом её сосредоточения является Южный Каспий. Это открытые, удаленные на 20-40 км от береговой черты участки моря, обладающие повышенным по сравнению с мелководьем (глубина до 25-30 м) теплозапасом (более 8-10 °С). На мелководье (h < 20 м) Южного, Среднего Каспия и на всей акватории Северного Каспия из-за такой низкой температуры воды гребневик практически не встречается. Температура, лимитирующая распространение популяции Mnemiopsis leidyi, составила: в Южном Каспии -6,0 °С; в Среднем и Северном - 5,3 °С.
В Южном Каспии концентрация гребневика бывает в 15-20 раз больше, чем в Среднем. В мягкие зимы граница ареала располагалась в Северном Каспии на широте 44° 00'. В холодный период года, благодаря гомотермии, Mnemiopsis leidyi проникает до глубины 100 м.
После суровых зим в апреле - мае температура поверхности воды ареала может опускаться ниже 10-12 °С, что приводит к уменьшению темпов развития, площади ареала, концентрации и задержке весеннего распространения популяции гребневика в незаселенные районы. В теплые, мягкие зимы наблюдается обратный процесс. Размерно-возрастная структура популяции мнемиопсиса на акватории зимнего распределения была стабильной. Так, доля мелкоразмерной группы (с общей длиной тела до 10 мм) в основных районах моря была наибольшей в Южном Каспии - 99,3 %, в Среднем - до 100,0 %.
Зимнее вертикальное и горизонтальное распределение популяции Mnemiopsis leidyi тесно связано с распределением температуры и зоопланктона. Выявлена прямая положительная зависимость между температурой воды и ее распределением. Таким образом, в зимний период температура воды является основным фактором, лимитирующим распространение гребневика в Каспийском море. Анализ материалов по распределению, численности и размерному составу мнемиопсиса и данных по распределению температуры позволяет утверждать, что у каспийской популяции Mnemiopsis leidyi наблюдается процесс адаптации к низким температурным условиям. Данные 2001-2008 гг. позволяют прогнозировать в ближайшие зимы стабилизацию численности мнемиопсиса в пределах ареала с градациями его границ, связанных с синоптическими особенностями (суровостью) зим.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Simultaneous invasion of the Caspian Sea by two jellies Mnemiopsis апё Aurelia / V. P. Ivanov, A. M. Ka-makin, V. B. Ushivtzev et al. // J. of Invasion. In: «Biological Invasions» Kluwer Academic Publishers, Printed in the Netherlands. - 2000. - 2. - P. 255-258.
2. Виноградов М. Е., Флинт М. В., Шушкина Э. А. Исследование вертикального распределения мезо-планктона с использованием подводного обитаемого аппарата «Аргус» // Современное состояние экосистемы Черного моря. - М.: Наука, 1987. - С. 172-186.
3. Виноградов М. Е., Шушкина Э. А. Оценка концентрации черноморских медуз, гребневиков и каляну-са по наблюдениям из подводного аппарата «Аргус» // Океанология. - 1982. - 22 (3). - С. 473-479.
4. Заика В. Е., Сергеева Н. Г. Морфология и развитие гребневика-вселенца Mnemiopsis mccradyi (Cteno-phora, Lobata) в условиях Черного моря // Зоологический журнал. - 1990. - 69 (2). - С. 5-11.
5. Серавин Л. Н. Ревизия видового состава гребневиков рода Mnemiopsis (отряда Lobata). 2. Видовая принадлежность черноморского мнемиопсиса и видовой состав рода Mnemiopsis // Зоологический журнал. - 1994. - № 73 (1). - С. 18-33.
6. Shiganova T. A. Invasion of the Black Sea by the ctenophore Mnemiopsis leidyi and recent changes in pelagic community structure // Fisheries Oceanography - GLOBEC Special Issue, 1998. Ed. Steeve Coombs. -P. 305-310.
7. Терзиев Ф. С. Проект «МОРЯ». Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. VI. Каспийское море. -1992. - Вып. 1. - Гидрометеорологические условия. - 358 с.
8. Методические указания по сбору и обработке планктона и бентоса. - М.: ВНИРО, 1977. - 45 с.
9. Заика В. Е., Сергеева Н. Г. Суточные изменения структуры популяции и вертикального распределения гребневика Mnemiopsis mccradyi Mayer (Ctenophora) в Черном море // Гидробиологический журнал. - 1990. - № 27 (2). - С. 15-19.
10. Камакин А. М., Ушивцев В. Б., Коренек В. Г. Вертикальное распределение популяции гребневика Mnemiopsis leidyi в Каспийском море // Тр. КаспНИРХ. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2003 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004. - С. 191-198.
11. Вселенец в Каспийское море - гребневик Mnemiopsis и первые результаты его воздействия на пелагическую экосистему / Т. А. Шиганова, А. М. Камакин, О. П. Жукова и др. // Океанология. - 2001. -41 (4). - С. 542-549.
12. Экологические последствия вселения гребневика мнемиопсиса в моря Понто-Каспийского комплекса /
В. Ф. Зайцев, А. А. Курапов, Э. И. Мелякина, А. Ф. Сокольский. - Астрахань, 2001. - С. 86.
13. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3 т. Т. 2 / под ред. Р. Сопера. - М.: Мир, 1990. - 325 с.
Статья поступила в редакцию 14.04.2009
THE STATE OF MNEMIOPSIS LEIDYI POPULATION IN THE CASPIAN SEA DURING THE WINTER PERIOD
A. M. Kamakin, O. A. Chizhenkova, V. F. Zaitsev
The paper presents data of the analysis of winter distribution of the cteno-phore Mnemiopsis leidyi in the main sea areas. Specific features of its winter distribution, population structure and size-weight composition are studied. In addition, the main factors affecting Mnemiopsis leidyi distribution during the winter period are determined. A correlation analysis of ctenophore concentration depending on temperature regime and food zooplankton concentration is provided. As well, the level of development of Mnemiopsis leidyi population in the Caspian Sea at the beginning of its annual development cycle, i. e. during the cold season, is determined to forecast its further distribution and development during the spring-summer period.
Key words: natural habitat, homothermy, ctenophore, jellylike, zooplankton, correlation, Mnemiopsis leidyi, monitoring, population.
