CC BY
4
УДК 574.24:581.1 DOI: 10.24412/2071-6176-2024-3-121-135
СОСТОЯНИЕ ПИГМЕНТНОЙ СИСТЕМЫ ПРОРОСТКОВ ГОРОХА, ВЫРАЩЕННЫХ НА ДВУХ ТИПАХ ПОЧВ, ИСКУССТВЕННО ЗАГРЯЗНЕННЫХ СВИНЦОМ
Т.Е. Сиголаева, В.В. Иванищев, Л.В. Переломов
Проведено определение содержания пигментов фотосинтеза хлорофиллов а, b, каротиноидов в листьях растений гороха (Pisum sativum L.) возрастом три недели. В работе использовали сорт гороха «Рокет». Растения были выращены из семян, посаженных в два типа почвы: чернозем выщелоченный и дерново-подзолистую. Данные типы почв были искусственно загрязнены солью - нитратом свинца в концентрациях 3,3; 9,9; 27 и 45 ммоль/кг почвы. Результаты работы показали, что возрастание концентрации нитрата свинца в указанных типах почвы по-разному влияло на содержание перечисленных форм пигментов фотосинтеза, а также их соотношения. В результате эксперимента наблюдали, что концентрация типов пигментов либо уменьшалась, либо увеличивалась. При этом можно говорить о том, что растения гороха испытывают стресс в условиях эксперимента. В то же время проростки гороха характеризовались высокой устойчивостью пигментной системы в целом к условиям эксперимента. Также показано, что традиционная оценка организации светособира-ющих комплексов зеленых пигментов фотосинтеза, по-видимому, не всегда отражает истинную картину их состава.
Ключевые слова: горох (Pisum sativum L.), проростки, почва, свинец, содержание пигментов.
Интенсивное развитие промышленности привело к значительному ухудшению состояния окружающей среды и нарушению экологического баланса. В ряде работ показано, что во многих странах мира проблема загрязнения территорий тяжелыми металлами представляет собой одну из значительных проблем антропогенного характера [1-5].
Благодаря многолетним исследованиям установлено, что при росте растений на загрязенных территориях, тяжелые металлы могут проникать в них не только через корневую систему из почвы, но также из воды и даже воздуха. Несмотря на то, что среди тяжелых металлов есть и такие, которые абсолютно необходимы для протекания биохимических и физиологических реакций и процессов в организме (например, медь, цинк, марганец, железо, никель и др.), их высокие концентрации в среде характеризуются фитотоксичностью в отношении всех растений [1, 3, 6, 7]. При этом во многих экспериментах установено, что повышенные концентрации любых металлов (как абсолютно необходимых, так и несущественных для протекания никаких физиолого-биохимических процессов) в субстрате, на котором растут растения, негативным образом сказываются на общем состоянии организма, в основе которого лежат изменения, затрагивающие метаболизм в целом [4, 6, 8].
Многообразие токсических эффектов, обусловленных присутствием избытка тяжелых металлов в субстрате, на котором выращивают растения, проявляется в изменении отдельных реакций и процессов. При этом можно наблюдать снижение фотосинтеза, которое проявляется по уменьшению ассимиляции углекислого газа (темновая фаза), либо по изменению скоростей реакций световой фазы. Повреждения клеточных структур, изменения в работе цитоплазматических ферментов приводят, в конечном итоге, к изменениям баланса скоростей в работе отдельных процессов физиологического и/или биохимического типа. Также избыток тяжелых металлов, проникших в растение, вызывает опосредованную им индукцию окислительного стресса [2-6, 9]. Изменения работы фотосинтетического аппарата в целом могут быть обусловлены не только за счет химических взаимодействий ионов металлов с функционально активными группами отдельных или ключевых ферментов фотосинтеза, но и инактивацией функций белковых молекул мембран хлоропластов [8]. При этом подобные взаимодейсчтвия нарушают ультраструктуру хлоропластов, в результате чего меняется в худшую сторону эффективность работы фотосинтетического процесса, который, в свою очередь, определяет рост и развитие растений в целом [9].
Количественое содержание пигментов фотосинтеза является важной характеристиков, отражающей работоспособность системы усвоения энергии солнечного света листьями растений. Поэтому любые отклонения в величинах содержания и соотношениях пигментов могут рассматриваться как отражение, с одной стороны, адаптивных возможностей организма, а, с другой - степени влияния антропогенных нагрузок различного характера [10]. Подобные характеристики некоторыми авторами рассматриваются в качестве своеобразного индикатора степени повреждения, которые обусловлены присутствием поллютантов в среде [11].
В отношении свинца показано, что присутствие его высоких концентраций в среде приводит к уменьшению количества хлорофилла, в результате чего снижается и скорость фотосинтетического процесса. При этом нарушается и другой - противоположный, и поэтому важный с точки зрения физиологии процесс - дыхание. В совокупности нарушение баланса между этими основополагающими процессами приводит к тому, что снижается содержание других химических элементов, важных для жизнедеятельности растений. Среди них можно отметить, в первую очередь, уменьшение поглощения макро- и микроэлементов, таких как фосфор, сера и важных металлов - кальция, цинка, магния и др. Все это обусловливает ухудшение продукционного процесса и снижение общебиологической и хозяйственно ценной части урожая, а также его качества [12].
Обычно эксперименты проводят на растениях в виде водной культуры с добавлением соли металла. При этом значительное приближение к естественным условиям достигается путем добавления раствора соли к почве, охарактеризованной по ряду критериев. Такие исследования позволяют, с одной стороны, увидеть особенности состояния растений в таких условиях, а, с другой - обнаружить взаимоотношения между характеристиками почвы и растений, выращенных на них.
На основании вышеизложенного была сформулирована цель исследования, которая состояла в оценке состояния пигментной системы фотосинтетического аппарата листьев проростков гороха, выращенных на разных типах почв, искусствено загрязненных разными концентрациями нитрата свинца.
Материалы и методы исследования
В качестве объекта исследования нами были использованы листья проростков гороха, поскольку этот вид широко культивируется в России, в т.ч. в Тульской области, а также более чем в 30 странах мира [13]. Растения выращивали из семян сорта «Рокет» в течение 3 недель. Ранее были проведены исследования на пшенице мягкой, где нами были выявлены критические концентрации свинца ингибирующие физиологичесские и биохимичесие процессы [14], поэтому считаем актуальным продолжить исследования на других растениях в сравнительном аспекте.
Выращивание растений гороха проводили в сосудах, куда помещали по 300 г почвы (выщелоченного чернозема или дерново-подзолистой). Предварительно в каждый образец почвы вносили раствор нитрата свинца в количестве 3,3 ммоль/кг, 9,9 ммоль/кг, 27 ммоль/кг и 45 ммоль/кг почвы [15]. В контрольные образцы почвы добавляли раствор нитрата калия в минимальной концентрации 3,3 ммоль/кг. В таком виде образцы почвы выдерживали в течение двух недель, после чего в них сеяли семена в количестве 10 штук на один сосуд. Условия выращивания характеризовались 12-часовым освещением. Температура воздуха составляла 20-23 °С. Относительная влажность воздуха колебалась в пределах 55-75 %. В ходе опыта влажность почвы соответствовала примерно 60 % от предельной полевой влагоемкости.
Выделение и определение пигментов проводили с использованием спирта. Колориметрирование спиртовых растворов осуществляли на спектрофотометре ПЭ-5300ВИ при трех длинах волн, которые соответствуют максимальным величинам полгощения разных форм пигментов. Для расчетов использовали известные формулы из работы [16].
Эксперименты проводили в трех повторностях. Результаты исследования обработаны с помощью статистической программы Excel. Данные приведены в виде средних величин (Р=0,05).
Обсуждение результатов
Изменения в количественном содержании пигментов фотосинтеза. В начале эксперимента было установлено, что разные типы почвы, которые были использованы нами в исследовании (дерново-подзолистая и выщелоченный чернозем) по-разному влияли на формирование растений гороха. Такие отличия могли быть обусловлены физико-химическими свойствами указанных типов почв, которые включают особенности гранулометрического состава, величину буферной емкости и рН, а также содержание органического вещества (гумуса) и пр. Поэтому представляло интерес выявить степень такого влияния на формирование растений в условиях загрязнения одинаковым количеством экзогенного металла.
m о
I-
гс си
с си
X
I
П5
Й CL
II =С о и
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0
Fa в Fb ■ Fear
0 3,3 9,9 27 45 Концентрация свинца, ммоль/кг почвы
Рис. 1. Количество пигментов фотосинтеза в листьях растений
гороха, выращенных на выщелоченном черноземе при разных концентрациях нитрата свинца (0 - контроль, Fa - хлорофилл а, Fb - хлорофилл b, Fear - каротиноиды)
Результаты рис. 1 показывают, что в экспериментах на почве типа чернозем количество фотосинтетических пигментов в листьях растений гороха, характер изменений величин был неоднозначным, как для зеленых, так и желтых пигментов.
Установлено, что в листьях проростков гороха при трех начальных концентрациях нитрата свинца (3,3, 9,9 и 27 ммоль/кг почвы) содержание хлорофилла а было примерно одинаковым, но все же меньше, чем в контрольном варианте. Снижение составило 12,2, 13,3 и 8 % относительно контроля для трех возрастающих концентраций соли свинца, соответственно. Наибольшее снижение содержания этой формы пигмента происходило в условиях наиболее высокой концентрации нитрата свинца в почве, равной 45 ммоль/кг (рис. 1). Оно оказалось равным 52,5 % относительно контроля.
Результаты количественного содержания хлорофилла Ь показали иной характер изменений в ходе эксперимента (рис. 1). При этом при первых двух наименьших концентрациях нитрата свинца в выщелоченном черноземе мы наблюдали положительный эффект, который составил +26,8 и +14,3 % относительно контроля, соответственно. При концентрации в 27 ммоль нитрата свинца величина оказалась близкой к контролю. Максимальная концентрация соли оказывала явно негативное воздействие на содержание этой формы хлорофилла, которое составило 43,7 % относительно контрольного варианта.
Изменение содержания каротиноидов в листьях гороха оказалось сходным с вариациями в содержании хлорофилла Ь (рис. 1). Однако превышение контроля наблюдали только для первой концентрации соли (+7 %). Далее происходило уменьшение содержания этой группы пигментов. При этом наиболее существенное снижение величины наблюдали только при максимальной концентрации нитрата свинца (45 ммоль) в почве. Оно составило 42,5 % относительно контроля.
Таким образом, вариации в содержании зеленых и желтых пигментов процесса фотосинтеза в листьях растений гороха в возрасте 3 недель, которые были нами выращены на выщелоченном черноземе, характеризовались разнообразием. При этом наиболее значительные изменения касались величин содержания хлорофилла Ь и каротиноидов.
В параллельном эксперименте проводили определение количества фотосинтетических пигментов в листьях проростков гороха, которые были выращены в эксперименте на другом - дерново-подзолистом типе почвы. Аналогичным образом в навески почвы добавляли соответствующие количества раствора нитрата свинца, а именно: 3,3, 9,9, 27 и 45 ммоль/кг. При этом характер изменений в количестве разных типов пигментов был совершенно иным, чем тот, какой был нами получен в эксперименте с выщелоченным черноземом (рис. 2).
Вариации в величинах содержания хлорофилла а в листьях проростков гороха оказались гораздо большими, чем в случае эксперимента на выщелоченном черноземе. При этом характер вариаций имел иную картину (рис. 2). При двух начальных концентрациях свинца в 3,3 и 9,9 ммоль/кг почвы мы наблюдали ярко выраженный стимулирующий эффект, который составил +72,8 и +57,1 %, соответственно, против контрольного варианта. В присутствии нитрата свинца в концентрации 27 ммоль/кг ингибирующий эффект достигал 27,5 %, а при 45 ммоль/кг - 93,7 %.
Определение содержания другого типа хлорофилла - хлорофилла Ь показало картину, сходную с условиями выщелоченного чернозема (рис. 1). Однако изменения были более значительными. Они составили +96 % и +69 %, относительно контроля для двух наименьших концентраций нитрата свинца в эксперименте - в 3,3 и 9,9 ммоль/кг почвы, соответст-
венно. При третьем по величине уровне загрязнения почвы солью (27 ммоль/кг) количество хлорофилла Ь было чуть выше, чем в контрольном варианте (+4,7 %), однако присутствие максимальной концентрации нитрата свинца обусловило значительное снижение этого показателя, а именно: на 91 % против контрольного варианта.
Рис. 2. Количество пигментов фотосинтеза в листьях растений гороха, выращенных на дерново-подзолистой почве, искусственно загрязненной нитратом свинца (0 - контроль, Fa - хлорофилл а, Fb - хлорофилл b, Fear - каротиноиды)
Исследование содержания каротиноидов показало более значительные вариации, чем в листьях растений, выращенных нами на черноземе (рис. 1). Увеличение показателя При двух первых концентрациях соли в эксперименте составило +64,7 % и +50 %, соответственно, для 3,3 и 9,9 ммоль/кг. В присутствии 27 ммоль/кг нитрата свинца мы наблюдали уже негативный эффект, который составил 16,6 %. Наличие в почве максимального количества соли (45 ммоль/кг) приводило к ощутимо более значительному ингибирующему эффекту, который составил 90 % для этого показателя листьев растений гороха.
Таким образом, общая картина изменений количественного содержания фотосинтетических пигментов в листьях проростков гороха, которые были выращены в условиях дерново-подзолистой почвы, была совершенно иной, чем та, какая была получена для условий выщелоченного чернозема.
Сравнение с исследованиями других авторов, которые также были проведены на растениях гороха в присутствии соли свинца, показало как сходство, так и некоторые различия в результатах эксперимента. Так, в работе [17] было обнаружено положительное слияние соли этого металла на содержание всех форм пигментов фотосинтеза, которые исследовали и мы, а именно: обеих форм хлорофилла и каротиноидов.
Сравнение полученных результатов (рис. 1 и рис. 2) также следует обсудить с точки зрения потенциальной положительной роли ионов нитрата, в концентрациях которых росла в соответствии с увеличением содержания ионов свинца от 3,3 до 45 ммоль/кг.
Для условий выщелоченного чернозема можно говорить об отсутствии такого влияния возрастающей в эксперименте концентрации анионов нитрата (рис. 1). В условиях дерново-подзолистой почвы (рис. 2) сопутствующее возрастанию концентрации соли увеличение содержания ионов нитрата, по-видимому, не оказывало ощутимого влияния на изученные характеристики. К такому выводу можно прийти, учитывая то, что даже при минимальной концентрации соли в эксперименте получили гораздо более значительное увеличение показателей, чем при более высоких концентрациях соли в почве.
Резюмируя вышеизложенное, можно отметить активирующую роль ионов свинца, хотя физиолого-биохимический механизм этого явления остается неясным.
Из более ранних работ можно привести такие, в которых показано, что низкие концентрации нитрата свинца стимулировали рост растений несмотря на то, что свинец не относится к металлам, которые требуются для обеспечения каких-либо физиологических и/или биохимических процессов [18]. При этом уровень содержания свинца в листьях от 5 до 10 мг/кг сухой массы некоторые исследователи считают допустимым для нормального состояния растений, а в пределах от 30 до 300 мг/кг -избыточным или токсичным [19, 20].
Соотношения пигментов фотосинтеза и их организация. Представленные выше результаты позволяют провести более глубокий анализ состояния и организации пигментов фотосинтетического аппарата в разных условиях выращивания.
В ниже приведенной таблице 1 собраны сведения об общем содержании хлорофилла, а также различные соотношения форм пигментов, которые были определены в эксперименте на листьях растений гороха, которые были выращены на черноземе с разным уровнем загрязнения нитратом свинца.
Таблица 1
Характеристики пигментной системы фотосинтеза в листьях растений гороха сорта Рокет, которые были выращены на черноземе, искусственно загрязненном нитратом свинца
Вариант опыта, Общий Хлф, Хлф а / Хлф / кар ССК,
ммоль/кг мг/г Хлф Ь %
0 (контроль) 1,32 2,23 2,99 68,0
3,3 1,31 1,55 2,79 86,4
9,9 1,25 1,69 3,32 81,6
27 1,24 2,06 3,07 71,8
45 0,66 1,89 2,61 76,2
Примечание: Хлф - хлорофилл, Кар - каротиноиды, ССК - светособирающий комплекс.
Вполне ожидаемо, что увеличение концентрации соли свинца в почве приводило к постепенному снижению содержания общего хлорофилла в листьях проростков гороха. При этом соотношение форм хлорофилла менялось волнообразно без какой-либо закономерности. В то же время в трех пробах из пяти соотношение было меньше, чем то, что характерно для большинства растений - от 2 до 5 [21, 22]. Некоторые исследователи полагают, что уменьшение отношения содержания хлорофиллов а/Ь является показателем стресса таких растений, как клевер красный и мышиный горошек [23]. В свете таких представлений можно считать, что в условиях нашего эксперимента стрессовым оказалось присутствие в почве только максимальной концентрации нитрата свинца.
Аналогичные вариации наблюдали и для величины соотношения содержания общего хлорофилла к количеству каротиноидов. Это указывает на то, что присутствие соли свинца в почве, снижая общее количество хлорофилла в листьях проростков гороха, влияло на процессы преобразования форм хлорофилла и каротиноидов. В то же время для всех вариантов опыта соотношение соответствовало известным данным для примерно третьей части растений, изученных ранее, которые характеризуются вариациями этого показателя в пределах 2,0-3,9 [22].
Такие результаты позволяют говорить о высокой устойчивости фотосинтетической системы растений гороха в условиях загрязненного свинцом чернозема [24].
Для оценки степени организованности основных пигментов фотосинтеза - хлорофиллов в светособирающие комплексы были использованы представления о том, что в их состав входит весь хлорофилл Ь и примерно 1,2 от этой величины - хлорофилл а [25, 26]. Было неожиданным, что уже контрольная величина превышала верхний предел, характерный для многих растений, который составляет 52-65 % [22, 27].
Удивительно, что возрастание концентрации соли в среде приводило к еще более значительному увеличению этой характеристики фотосинтетического аппарата (табл. 1).
Ранее мы сталкивались с противоположным эффектом, когда растения столовой свеклы разных сортов характеризовались весьма низкими величинами ССК - от 7,6 до 47,5 % [28]. Там, в качестве объяснения, мы полагали, что подобные отличия могут быть обусловлены избыточным синтезом большой группы пигментов - беталаинов, отвлекающих резервы организма от синтеза основных пигментов фотосинтеза. В то же время иные характеристики листьев растений были в пределах, известных для других объектов исследования.
В данной работе объяснением может служить предположение о том, что низкое содержание общего хлорофилла и его форм не позволяет правильно оценить состав ССК фотосинтетических пигментов на ранней стадии развития растений гороха в условиях эксперимента.
Проведение подобного анализа, касающегося результатов, исследования растений, выращенных на дерново-подзолистой почве, при возрастающих концентрациях нитрата свинца, созданных в эксперименте, дало следующие результаты (табл. 2).
Таблица 2
Состояние пигментной системы фотосинтеза в листьях гороха сорта Рокет, выращенного на дерново-подзолистой почве, искусственно загрязненной нитратом свинца
Вариант опыта, Общий Хлф, Хлф а / Хлф / кар ССК,
ммоль/кг мг/г Хлф Ь %
0 (контроль) 1,07 2,85 2,91 57,1
3,3 1,91 2,51 3,16 62,6
9,9 1,71 2,65 3,11 60,3
27 0,87 1,98 2,82 73,9
45 0,08 2,0 2,03 73,3
Примечание: Хлф - хлорофилл, Кар - каротиноиды, ССК - светособирающий комплекс.
В противоположность результатам выше описанного эксперимента, в условиях дерново-подзолистой почвы изменение содержания общего хлорофилла имело иной характер. При двух минимальных концентрациях соли в почве мы наблюдали явно положительный эффект, который сменялся негативным при двух высоких концентрациях соли в почве. При этом величина соотношения разных форм хлорофилла находилась в пределах, характерных для многих растений, однако она соответствовала, скорее, наименьшей величине, равной двум [21, 22]. Согласно известным
представлениям уменьшение величины соотношения форм хлорофиллов а/Ь характеризует стрессовое состояние растений (что было отмечено выше [23]), можно полагать, что в эксперименте с дерново-подзолистой почвой стрессовое состояние растений гороха обнаруживается только в присутствии двух наиболее высоких концентраций нитрата свинца в эксперименте, а именно: при 27 и 45 ммоль/кг (табл. 2).
Исследователи полагают, что величина соотношения зеленых и желтых пигментов (общий хлорофилл/каротиноиды) должна соответствовать пределам 2,0-3,9 [22]. Полученные нами результаты вполне соответствуют этим представлениям при всех изученных концентрациях соли свинца в почве. Поэтому в отношении дерново-подзолистой почвы можно говорить, что несмотря на разные уровни загрязнения нитратом свинца, проростки гороха в условиях такого эксперимента в целом характеризовались устойчивостью пигментной системы для обеспечения усвоения ими энергии солнечного света [24].
Оценка степени организации пигментной системы с помощью величины ССК показало, что как в контрольном варианте, так и в присутствии в почве двух начальных концентраций соли (3,3 и 9,9 ммоль/кг) в почве, она находилась на необходимом уровне, соответствующем известным пределам. Превышение предела, соответствующего 65 %, мы наблюдали только для образцов с наиболее высоким содержанием соли свинца в дерново-подзолистой почве [22, 27].
Таким образом, эксперименты при выращивании растений гороха на дерново-подзолистой почве дали величины, полученные для характеристики светособирающего комплекса, более близкие к известным для многих растений. В то же время для растений, выращенных в условиях чернозема, загрязненного разными концентрациями нитрата свинца, эти характеристики (ССК) оказались значительно выше. Такие результаты говорят о том, что не только разный тип почвы, но и степень загрязнения тяжелыми металлами могут значительно и не предсказуемо влиять как на синтез пигментов фотосинтеза, так и на его организацию в эффективные для усвоения солнечного света - светособирающие комплексы. Возможно, что не всегда оценка состояния пигментного комплекса может быть адекватно оценена таким образом. По-видимому, для оценки его состояния необходимо применять и иные характеристики, возможно, функционального плана, а не просто номинальные по соотношению двух основных форм хлорофилла.
Из работ других авторов в свете полученных результатов можно отметить исследования на растениях гороха вида Нут (Сгеег апеШит). Было показано, что увеличение нитрата свинца в среде также, как и в наших экспериментах, приводило к уменьшению количества хлорофилла в листьях. Для растений другого вида значимых сельскохозяйственных растений - ячменя (сорт Оренбургский-16) было установлено, что в
присутствии нитрата свинца в количестве 1/5 и 1/3 ПДК происходило возрастание содержания хлорофилла. Однако при более высокой концентрации соли, соответствующей 1/2 ПДК, содержание хлорофилла в листьях было близким к величине в контрольном варианте. Дальнейшее возрастание содержания соли свинца в среде приводило к уменьшению количества хлорофилла. Различие результатов для разных сельскохозяйственных культур вполне объяснимо их принадлежностью к разным видам, которые исходно различаются и устойчивостью к действию факторов среды [12].
В экспериментах других авторов с использованием пшеницы (Triticum aestivum) было установлено, что присутствие свинца в концентрации выше 1,5 ммоль/л приводило к уменьшению, как общего содержания хлорофилла, так и отдельных его форм - а и b, на 8 и 12,5 %, соответственно [29].
Определение пигментов фотосинтеза в листьях растений мискантуса (Miscanthus) показало, что присутствие соли свинца в количестве 480 мг/кг, приводило к негативным явлениям, которое проявлялось в уменьшении содержания обеих форм зеленого пигмента -хлорофилла a и b, а также каротиноидов на 22, 21 и 15 %, соответственно. Такие результаты свидетельствуют об относительно высокой устойчивости этого растения к присутствию свинца в среде [30].
В другом исследовании показано, что обработка черенков представителя семейства Молочайные - ятрофы ядовитой (Jatropha curcas L.) свинцом в низких концентрациях оказывала стимулирующее действие на содержание хлорофилла, каротиноидов и активность ряда ферментов, но эффект был ингибирующим при высоких концентрациях. Полученные авторами результаты также указывают на то, что антиоксидантная система может играть важную роль в устранении или ослаблении токсичности свинца в саженцах и черенках J. curcas [31].
Таким образом, полученные нами результаты позволяют говорить о разном влиянии обоих исследованных типов почвы, искусственно загрязненных нитратом свинца, на содержание пигментов фотосинтеза и их соотношения. С одной стороны, это указывает на то, что растения гороха испытывают стресс в условиях эксперимента. Однако, с другой стороны, величины соотношений зеленых и желтых пигментов свидетельствуют о высокой устойчивости общей организации фотосинтетического аппарата листьев проростков гороха. При этом показано, что традиционная оценка организации светособирающих комплексов зеленых пигментов фотосинтеза, по-видимому, не всегда отражает истинную картину их состава и функциональной активности.
Заключение
Исследования, проведенные для двух типов почвы, искусственно загрязненных нитратом свинца, показали, что организация фотосинтетического аппарата растений на примере гороха характеризуется не только изменением количественного содержания отдельных видов пигментов. При этом не всегда наблюдается однозначный эффект присутствия свинца в почве, который может быть как положительным, так и негативным в сравнении с контрольным вариантом. В то же время некоторое увеличение содержания металла в почве может вовсе не приводить к негативному эффекту в содержании пигментов фотосинтеза, что показано для чернозема выщелоченного. Проведенная оценка соотношения форм хлорофилла отражает стрессовое состояние проростков гороха, которое проявлялось в более явной степени в условиях чернозема. В то же время соотношение зеленых и желтых пигментов позволяет говорить о том, что проростки гороха характеризуются высокой устойчивостью общей организации пигментной системы к условиям эксперимента. Оценка состава светособирающего комплекса дает пищу для размышления о границах применимости этого показателя для разных растений и разных условий эксперимента. Возможно, что использование известных соотношений форм хлорофилла в его составе не всегда отражают истину, которую следует подтверждать и другими методами.
Работа поддержана Грантом правительства Тульской области в области науки и техники (2021-2022 гг.), оглашение № ДС/262.
Список литературы
1. Титов А.Ф., Казнина Н.М., Таланова В.В. Тяжелые металлы и растения. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2014. 194 с.
2. Иванищев В.В. Доступность железа в почве и его влияние на рост и развитие растений // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2019. Вып. 3. С. 127-138.
3. Иванищев В.В. Биоаккумуляция, гомеостаз и токсичность меди в растениях // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2020. Вып. 1. С. 33-41.
4. Иванищев В.В. Цинк в природе и его значение для растений // Известия Тульского государственного университета. Науки о Земле. 2022. № 2. С. 35-49. Б01 10.46689/2218-5194-2022-2-1-35-49.
5. Иванищев В.В. Никель в окружающей среде и его влияние на растения // Известия Тульского государственного университета. Науки о Земле. 2021. Вып. 2. С. 38-53.
6. Иванищев В.В. Роль железа в биохимии растений // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2019. Вып. 3. С. 149-159.
7. Иванищев В.В. Проблемы проникновения железа в растения // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2019. Вып. 3. С. 139-148.
8. Metal Toxicity and Photosynthesis / A. Aggarwal, I. Sharma, B.N. Tripathi [et al]. // Photosynthesis: Overviews on Recent Progress & Future Perspective. 2011. V. 16. P. 229-236.
9. Ferati F.Z., Mustafa M.K., Abazaj F.K. Effects of Metal Toxicity on the Growth and Photosynthetic Pigment Contents of Salix purpurea in Mitrovica // Kemija u Industriji-Journal of Chemists and Chemical Engineers. 2022. V. 77. P. 123-130. DOI: 10.15255/KUI.2021.022.
10. Медведев В.А., Коротченко И.С. Оценка возможности применения нута для очистки среды от тяжелых металлов // Вестник КрасГАУ. 2020. № 10. С. 88-94. DOI: 10.36718/1819-4036-2020-10-88-94.
11. Смирнова Ю.В., Курамшина З.М., Хайруллин Р.М. Влияние эндофитных бактерий Bacillus subtilis на содержание фотосинтетических пигментов в растениях пшеницы при воздействии никеля // Universum: Химия и биология: электрон. научн. журн. 2018. № 12. C. 1139-1142. DOI: 10.31255/978-5-94797-319-8-1139-1142.
12. Влияние свинца на живые организмы / А.Ф. Титов, Н.М. Казнина, Т.А. Карапетян [и др.] // Журнал общей биологии. 2020. Т. 81. № 2. С. 147-160. DOI: 10.31857/S0044459620020086.
13. Кушнарева О.П., Перекрестова Е.Н. Влияние различных концентраций солей меди и свинца на содержание хлорофилла и содержание углерода в листьях растений // Вестник Оренбургского гос. унта. 2015. № 10. С. 294-297.
14. Сиголаева Т.Е., Переломов Л.В., Иванищев В.В. Влияние различных концентраций тяжелых металлов на биометрические и биохимические показатели проростков пшеницы (Triticum aestivum l.) // Проблемы загрязнения объектов окружающей среды тяжелыми металлами. Труды международной конференции. Тула, 2022. С. 283-286.
15. Сиголаева Т.Е., Иванищев В.В., Переломов Л.В. Влияние присутствия свинца и цинка в двух типах почвы на накопление пигментов фотосинтеза в побегах пшеницы // Экологический мониторинг опасных промышленных объектов: современные достижения, перспективы и обеспечение экологической безопасности населения: сборник научных трудов IV Всерос. науч.-практ. конф., в рамках IV Всерос. науч.-обществ. форума «Экологический форсайт». Саратов, 2022. С. 251-255.
16. Lichtenthaller H.K., Welburn A.R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. 1983. V. 11 (6). P. 591-592.
17. Шубина А.Г., Розенблюм Л.В., Синютина С.Е. Сочетанное влияние химических факторов внешней среды на содержание пигментов в проростках гороха посевного Pisum Sativum // Вестник Тамбовского гос. техн. ун-та. 2023. Т. 29. № 4. С. 688-693.
18. Селюкова С. В. Тяжелые металлы в агроценозах // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 8. С. 85-93.
19. Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях: пер. с англ. М., 1989. 440 с.
20. Грабовская Н.И. Стрессорное влияние на растения свинца и поиск эффективных адаптогенов // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2017. № 3-1. С. 20-27.
21. Хелдт Г.-В. Биохимия растений. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. 2011. 471 с.
22. Дымова О.В., Головко Т.К. Фотосинтетические пигменты: функционирование, экология, биологическая активность // Известия Уфимского научного центра РАН. 2018. № 3(4). С. 5-16. DOI: 10.31040/2222-8349-2018-4-3-5-16.
23. Петухов А.С., Хритохин Н.А., Петухова Г.А. Оценка содержания пигментов фотосинтеза у растений разных видов в условиях антропогенного стресса // Международный студенческий научный вестник. 2017. № 6.
24. Калинина А.В., Лящев С.В. Состав и содержание пигментов фотосинтеза в листьях проростков озимой мягкой пшеницы // Известия Самарского научного центра РАН. 2018. Т. 20. № 2(2). С. 286-290.
25. Lichtenthaller H.K. Chlorophylls and Carotenoids - Pigments of Photosynthetic Biomembranes // Methods Enzymol. 1987. V. 148. P. 350-382.
26. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive Properties of the Plant Pigment Systems // Photosynthetica. 1993. V. 29. P. 195-203.
27. Шмакова Н.Ю., Марковская Е.Ф. Фотосинтетические пигменты растений и лишайников арктических тундр Западного Шпицбергена // Физиология растений. 2010. Т. 57 (6). С. 819-825.
28. Федуков А.С., Иванищев В.В. Содержание пигментов фотосинтеза в листьях столовой свеклы разных сортов // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2023. Вып. 4. С. 139-147. DOI: 10.24412/2071-6176-2023-4-140-148.
29. Zengin F.K., Munzuroglu O. Effects of some heavy metals on content of chlorophyll, proline and some antioxidant chemicals in bean (Phaseolus vulgaris L.) // Acta biologica cracoviensia. Series Botanica. 2005. V. 47/2. P. 157-164.
30. Физиолого-биохимические реакции Miscanthus giganteus на загрязнение почвы тяжелыми металлами / А.Ю. Муратова, Е.В. Любунь, И.Ю. Сунгурцева [и др.] // Экобиотех. 2019. Т. 2. № 4. С. 482-493.
31. Effect of Pb toxicity on leaf growth, antioxidant enzyme activities, and photosynthesis in cuttings and seedlings of Jatropha curcas L. / X. Shu, L.Y. Yin, Q.F. Zhang [et al.] // Environ Sci Pollut Res. 2011.
Сиголаева Татьяна Евгеньевна, аспирант, [email protected], Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого,
Иванищев Виктор Васильевич, д-р биол. наук, профессор, зав. кафедрой, [email protected], Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого,
Переломов Леонид Викторович, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. молодежной научно-исседовательской лаборатории химии и экологии почв, [email protected], Россия, Тула, Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого
STATE OF THE PIGMENT SYSTEM OF PEAS SEEDLINGS GRO WN ON TWO TYPES OF SOIL ARTIFICIALLY CONTAMINATED WITH LEAD
T.E. Sigolaeva, V.V. Ivanishchev, L.V. Perelomov
The content of photosynthetic pigments chlorophylls a, b, carotenoids in the leaves of three-week-old pea plants (Pisum sativum L.) was determined. The pea variety "Roket" was used in the study. The plants were grown from seeds planted in two types of soil: leached chernozem and sod-podzolic soil. These types of soil were artificially contaminated with salt -lead nitrate in concentrations of 3.3; 9.9; 27 and 45 mmol / kg of soil. The results of the study showed that an increase in the concentration of lead nitrate in the specified types of soil affected the content of the listed forms of photosynthetic pigments, as well as their ratios, in different ways. As a result of the experiment, it was observed that the concentration of pigment types either decreased or increased. In this case, it can be said that pea plants experience stress under the experimental conditions. At the same time, pea sprouts were characterized by high resistance of the pigment system as a whole to the experimental conditions. It is also shown that the traditional assessment of the organization of light-harvesting complexes of green pigments ofphotosynthesis apparently does not always reflect the true picture of their composition.
Key words: pea (Pisum sativum L.), seedlings, soil, lead, pigment content.
Sigolaeva Tatyana Evgenievna, [email protected], postgraduate student, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University,
Ivanishchev Viktor Vasiljevich, [email protected], Dr. of Biology, Senior Researcher, Head of the Department of Biology and technologies of living systems, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University,
Perelomov Leonid Viktorovich, candidate of biological sciences, senior scientist co-worker of Youth Research Laboratory of Soil Chemistry and Ecology, [email protected], Russia, Tula, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University
