ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Ботанические исследования
УДК 582. 4/9: 3 / 4 (470.57)
Р.Х. Гиниятуллин, А.Ю. Кулагин
СОСТОЯНИЕ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ (BETULA PENDULA ROTH.) В УСЛОВИЯХ СТЕРЛИТАМАКСКОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА
Представлены данные по распределению поглощающих и проводящих корней березы повислой в условиях Стерлитамакского промышленного центра и в зоне условного контроля. Установлено, что в условиях загрязнения в почве на глубине 0 - 10 см под влиянием тяжелых металлов происходит снижение доли поглощающих корней березы повислой по сравнению с контролем.
Ключевые слова: береза повислая, поглощающие корни, тяжелые металлы.
Среди многочисленных загрязнителей окружающей среды особое место занимают тяжелые металлы (ТМ) [1]. Возрастающие дозы тяжелых металлов в почве вызывают у растений в первую очередь замедление роста корней [2; 3]. Поступление ТМ в растения во многом зависит от их концентрации в почве. Из корней металлы транспортируются в вышерасположенные органы по сосудам ксилемы с транспирационным током[4; 5].
В Стерлитамакском промышленном центре (СПЦ) химические предприятия сосредоточены в северной части города: ОАО «Сода», ОАО «Каустик», ОАО «Каучук» и Стерлитамакский нефтехимический завод. Это характерно для г. Стерлитамака, где на сравнительно небольшой территории сосредоточены предприятия с разным составом выбросов. Еще одной важной характеристикой является неравномерность загрязнения воздуха.
В СПЦ лесные насаждения находятся под влиянием техногенного воздействия. Загрязненность почвы промышленными выбросами подтверждается и имеющимися аналитическими данными. Показателем, характеризующим загрязненность атмосферы и почвы ТМ, является наличие их в почвах и корнях по пологом насаждений березы повислой (Betulapendula Roth.).
Материалы и методика исследований
Исследования проводились в березовых насаждениях, расположенных на различном удалении от промышленных предприятий г. Стерлитамака и в зоне условного контроля. Исследование корневых систем березы повислой в СПЦ и в зоне условного контроля проводили методами количественного учета: методом монолитов [6; 7].
Траншеи (почвенные разрезы) на пробных площадях закладывали перпендикулярно направлению роста горизонтальных корней на расстоянии 70 см от ствола. Расположение траншей по сторонам горизонта произвольное. Все почвенные разрезы имели одинаковые размеры 1х1 м.
Отбор и подготовку к анализу почвенных и растительных образцов осуществляли по общепринятым методикам [8]. Взятые пробы высушивались до воздушно-сухого состояния на бумаге или шламовых мешках. Перед атомно-абсорбционным анализом пробу корней измельчали на мельницах и в агатовых ступках. Содержание металлов определялось методом атомно-абсорбционного анализа (ААС-2епй-650). Этот метод анализа обеспечивает предел обнаружения многих элементов 0,1 - 0,01 мкг/мл, что во многих случаях дает возможность анализировать почвы и растения без предварительного концентрирования элементов.
Результаты и их обсуждение
Изучение особенностей распределения корневых систем березы повислой в условиях СПЦ показало снижение корненасыщенности почвы по сравнению с контролем (табл. 1).
Корненасыщенность метрового слоя почвы в условиях СПЦ составляет 1412 г/м2, а в зоне условного контроля - 1746 г/м2.
Таблица 1
Общая корненасыщенность почвы (по массе корней, г/м2) в древостоях березы повислой в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра
(метод монолитов)
Глубина, см СПЦ Контроль
масса % масса %
0-10 398,5 28,2 200,7 11,4
10-20 420,1 29,7 350,5 20,07
20-30 230,3 16,3 140,5 8,0
30-40 92,4 6,5 525,4 30,09
40-50 102,0 7,2 190,8 10,9
50-60 95,0 6,8 80,9 4,6
60-70 40,5 2,9 50,0 2,8
70-80 16,1 1,2 67,5 3,8
80-90 10,3 0,70 74,8 4,2
90-100 7,2 0,50 65,5 3,7
Сумма 1412,4 100 1746,6 100
Максимальная корненасыщенность почвы в условиях СПЦ отмечается на глубине 10-20 см, где сосредоточено 29,7% всех корней березы (420,1 г/м2), а в контроле на глубине 30-40 см, где сосредоточено 30,09% всех корней (525,4 г/м2). Минимальная корненасыщенность почвы в условиях СПЦ и контроля характерна для следующих глубин: СПЦ - 90-100 см (7,2 г/м2; 0,50%); контроль - 60-70 см (50 г/м2; 2,8%). Как в условиях СПЦ, так и в контроле основная масса корней сосредоточена в верхних горизонтах почвы: так, в толще почвы - 0-50 см сосредоточено 90,09% (СПЦ) и 80,63% (контроль) всей массы корневой системы березы (табл. 1).
Сравнение насыщенности почвы корнями показывает, что в условиях полиметаллического загрязнения СПЦ насыщенность верхнего (0-30 см) слоя почвы корнями выше таковой зоны условного контроля.
В более глубоких слоях (30-100 см) отмечается противоположная картина. На основании полученных результатов установлено, что в условиях полиметаллического загрязнения СПЦ окружающей среды происходит снижение корненасыщенности почвы поглощающими и полускелетными корнями березы по сравнению с контролем.
Максимальная масса поглощающих корней в условиях загрязнения наблюдается на глубине 1020 см (47,21 г/м2). Минимальные значения массы поглощающих корней в условиях загрязнения в верхнем слое почвы от 0 до 10 см (28,3 г/м2) (рис. 1).
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Рис. 1. Насыщенность почвы поглощающими корнями березы повислой в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра и в зоне условного контроля
Максимальное насыщение в почве полускелетными корнями в условиях загрязнения отмечено на глубине 10-20 см (60,5 г/м2), а в контроле от 0-10 см (59,3 г/м2); 10-20 см (65,2 г/м2) (рис. 2).
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Рис. 2. Насыщенность почвы полускелетными корнями березы повислой в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра и в зоне условного контроля
Максимальная масса скелетных корней в условиях загрязнения наблюдается на глубине 10-20 см (313,5 г/м2), а в зоне условного контроля на глубине 30-40 см (490,6 г/м2) (рис. 3).
0 100 200 300 400 500 600 700 800
СЙ
X
X
ю
Рис. 3. Насыщенность почвы скелетными корнями березы повислой в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра и в зоне условного контроля
В условиях загрязнения лесная подстилка является одним из основных источников металлов, поступающих в почву [9]. Повышение уровня тяжелых металлов приводит к существенной перестройке всасывающего корневого аппарата березы в условиях загрязнения. В слое от 0-10 см содержание Ni, Cu, Mn, Cd, Pb значительно выше, чем содержание металлов на глубине 20, 30, 40, 50 см
(табл. 2). В условиях загрязнения в слое почвы от 0 - 10 см содержание № - в 4,5 раза, Cd - в 107 раз, Си - в 11,2 раза, РЬ - в 1,9 раза превышает, чем в условиях контроля.
В почвах, развивающихся в условиях гумидного климата, миграция Cd вниз по профилю более вероятна, чем его накопление в поверхностном горизонте почв, поэтому часто наблюдаемое обогащение Cd поверхностных слоев должно быть связано с загрязнением [10]. В антропогенных условиях содержание Cd в поверхностном слое почв обычно возрастает [11].
Таблица 2
Содержание металлов (мг/кг) в почвах под насаждениями березы повислой в условиях Стерлитамакского промышленного центра
Г лубина, см СПЦ Контроль
Мі Си Мп Cd РЬ Мі Си Мп Cd РЬ
0-10 108,1 317 1280 4,26 58,70 23,5 28,3 440 0,04 3,38
10-20 44,3 201 1018 5,04 42,74 34,3 26,4 480 0,01 2,29
20-30 29,45 179 1121 0,2 20,63 30,2 33,64 390 0,02 1,55
30-40 58,05 165 984 0,1 20,93 43,5 38,2 620 0,06 1,15
40-50 37,2 635 1258 0,14 21,39 50,2 24,4 340 0,01 1,17
50-60 176,8 462 1501 0,01 22,19 46,1 22,8 510 0,54 0,32
60-70 116,0 405 1234 1,50 28,84 42 18,5 500 0,05 0,17
70-80 124,7 120 1039 1,28 24,02 37,1 16,3 590 0,64 2,19
80-90 22,8 152 1007 4,7 22,70 36,1 17,2 210 1,2 2,36
90-100 22,7 162 1008 6,09 21,23 34,2 24,0 208 2,54 3,19
Уровень концентрации № в верхнем слое почв зависит от почвообразующих процессов и техногенного загрязнения. Антропогенные источники №, в частности промышленная деятельность, приводит к существенному увеличению его содержания в почвах.
Присутствие РЬ в почвах связано с материнским породами. Однако из-за загрязнения окружающей среды РЬ почвы обогащены этим элементом. Это отмечается в верхних горизонтах почв.
Аккумуляция в верхних горизонтах - особенность распределения Си в почвенном профиле. Это явление есть результат действия разных факторов, но прежде всего концентрация Си в верхнем слое почвы отражает ее биоаккумуляцию, а также современное антропогенное влияние [11].
Определялось накопление тяжелых металлов в тонких корнях березы повислой диаметром до 1 мм, 1-3 мм и более 3 мм. Корни до 1 мм относили к деятельным и условно деятельным (сосущие), 1-3 мм - к полускелетным (проводящие), более 3 мм - к скелетным (проводящие) [12].
<1мм 1-3 мм >3 мм
Рис. 4. Содержание никеля (мг/кг) в корнях березы повислой в условиях Стерлитамакского промышленного центра и в зоне условного контроля
Более высокая концентрация №, Cd, РЬ по сравнению с контролем наблюдается в корнях диаметром до 1-3 мм. В условиях СПЦ содержание № - в 2 раза, Cd - в 15,2 раза, РЬ - 14,5 раза больше, чем в зоне контроля (рис. 4-6).
<1мм 1-3 мм >3 мм
Рис. 5. Содержание кадмия (мг/кг) в корнях березы повислой в условиях Стерлитамакского промышленного центра и в зоне условного контроля
50
<1мм 1-3 мм >3 мм
Рис. 6. Содержание свинца (мг/кг) в корнях березы повислой в условиях Стерлитамакского промышленного центра и в зоне условного контроля
Большая часть Cd аккумулируется в тканях корней, даже если он попадает в растения через листья. Видимые симптомы, вызванные повышенным содержанием Cd в растениях - это задержка роста, повреждение корневой системы [11]. Под влиянием Cd и РЬ уменьшается длина главного корня [13], а ингибирующее действие РЬ на рост корня проявляется во всех концентрациях. Морфологические изменения корней зависят от количества РЬ в среде: отмечается скручивание, коричневение и почернение, максимальное при концентрациях [10]. № отрицательно действует на процесс деления клеток в зоне меристемы [14].
Несколько иная картина наблюдается в корнях березы повислой при накоплении Мп и Си. Выявлены следующие особенности аккумуляции Мп и Си в тонких корнях.
В течение вегетации больших различий в накоплении Мп во фракциях корней в условиях СПЦ и контроле не обнаружено, причем в условиях СПЦ и в зоне условного контроля наибольшее количество Мп накапливается в корнях диаметром 3 мм (рис. 7, 8).
■ СПЦ О контроль
<1мм
1-3 мм
>3 мм
Рис. 7. Содержание меди (мг/кг) в корнях березы повислой в условиях Стерлитамакского промышленного центра и в зоне условного контроля
Я
я
300
9 250
Й 200
150
& 100
■ СПЦ й контроль
<1мм
1-3 мм
>3 мм
Рис. 8. Содержание марганца (мг/кг) в корнях березы повислой в условиях Стерлитамакского промышленного центра и в зоне условного контроля
По депонированию Си в корнях березы наблюдается иная картина. В условиях СПЦ значительные количества Си накапливаются в сосущих корнях, и меньше - в проводящих, сходная картина наблюдается в зоне условного контроля. Концентрация Си в корнях диаметром менее 1 мм в 1,7 раза выше, чем во фракции 1-3 мм, 3 мм. Более высокое содержание Си в корнях диаметром до 1 мм объясняется тем, что в эту фракцию вошли все физиологически активные корни. Обеспечение Си этих корней
осуществляется более интенсивно, чем проводящих частей корневой системы. Перемещение Си между различными частями растения играет главную роль в ее утилизации. Была обнаружена способность корневых тканей удерживать Си от переноса в побеги как в условиях ее дефицита, так и избытка [15].
Таким образом, наибольшая концентрация №, Cd, Pd и Мп характерна для проводящих корней, аккумуляция Си - для сосущих корней.
Из полученных результатов следует, что в условиях загрязнения высокое содержание металлов на глубине 0 - 10 см снижает образование тонких корней березы.
Данный факт согласуется с результатами, полученными В.Д. Веселкиным [16] и В.Т. Ярмишко [17]. Глубокое залегание корней всех фракций и их интенсивное отмирание в верхних слоях почвы было описано у сосны обыкновенной под воздействием выбросов металлургического предприятия [18; 19].
Наблюдаются следующие изменения во фракционном составе корней в условиях загрязнения. В условиях Стерлитамакского промышленного центра отмечается снижение в 1,7 раза доли поглощающих корней: так в условиях загрязнения на эту фракцию приходится в среднем 12,10%, а в контроле - 21,66%, в то же время доля полускелетных корней в условиях загрязнения уменьшается и составляет 18,30% от всей массы корневой системы, а в контроле 23,51%. Основная масса корней в условиях загрязнения СПЦ приходится на скелетную составляющую, доля этих корней в условиях загрязнения составляет 69,60%, а в зоне условного контроля - 54,83% (табл. 3).
Таблица 3
Фракционный состав корневой системы березы повислой в условиях Стерлитамакского промышленного центра и в зоне условного контроля
Глубина, см Доля каждой фракции в общей массе корней, %
СПЦ Контроль
<1 мм 1-3 мм >3 мм <1 мм 1-3 мм >3 мм
0-10 7,12 6,28 86,6 25,21 30,03 44,76
10-20 11,20 14,28 74,52 20,00 18,57 61,43
20-30 10,87 19,56 69,57 28,57 25,00 46,43
30-40 9,78 13,05 77,17 6,66 8,76 84,58
40-50 6,87 8,82 84,31 8,42 18,42 73,16
50-60 8,20 16,40 75,40 22,50 30,25 47,25
60-70 7,50 22,50 70,00 30,25 24,24 45,50
70-80 26,67 33,33 40,00 23,88 20,89 55,23
80-90 20,57 30,27 49,16 28,12 31,25 40,24
90-100 12,25 18,50 69,25 23,07 27,69 49,24
Среднее значение 12,10 18,30 69,60 21,66 23,51 54,83
Выводы
Установлено, что в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра отмечается снижение корненасыщенности почвы в насаждениях березы повислой, при этом отмечается уменьшение удельной доли поглощающих и полускелетных, увеличение удельной доли скелетных корней в общей массе корневой системы по сравнению с контролем. Снижение поглощающих и полускелетных корней на глубине 0-10 см в условиях СПЦ связано с высоким содержанием металлов и их токсичностью. Токсическое действие ионов металлов приводит к интенсивному отмиранию корней деревьев в окрестностях промышленных предприятий [18; 19].
Основное количество выходов корней всех фракций в условиях условного контроля приурочено к верхним слоям почвы. Характер распределения корней по профилю почвы зависит, прежде всего, от уровня загрязнения.
В условиях СПЦ при загрязнении почвы ТМ отмечено снижение доли поглощающих и полу-скелетных корней березы повислой. Корни являются первым барьером поступления металлов из почвы в растение. Именно корень берет на себя основную функцию по их накоплению и детоксикации. Высокое содержание №, Си, Cd в корнях и почвах под насаждениями березы повислой в СПЦ негативно отражается на росте и развитии поглощающих и полускелетных корней.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The phisiolodgy of metal toxicity in Lands // Annu. Rev. Plant. Phisiol. 1978. №29. P. 511-566.
2. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев: Наук. думка. 1990. 148 с.
3. Yang Y.Y., Jung J.Y., Song W.-Y., Suh H.-S., Lee Y. Identification of rise varieties with high tolerance or sensitivity to Lead and characterizations of the mechanism of tolerance // Plant Physiol. 2000. Vol. 124. P. 1019-1026.
4. Salt D.S., Rauser W.E. Mg ATR - dependent transport of phitochelatins across the tonoplast of oat roots // Plant Phisiol. 1995 Vol. 107. P. 1293-1301.
5. Hart I.I., Welch R.M., Norvell W.A., Sullivan L.A., Kochian L.V. Characterization of cadmium binding, uptake and translocation in intact seedlings of bread and durum wheat cultivars // Plant Phiziol. 1998. Vol. 116. P. 1413-1420.
6. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений (с учетом специфики ресурсо-ведческих исследований). Л.: Наука, 1983. 208 с.
7. Рахтеенко И.Н., Якушев Б.И. Комплексный метод исследования корневых систем растений // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы: Междунар. симпоз. Л.: Наука, 1968. С. 174-178.
8. Методика количественного химического анализа. Определение As, Cd, Co, Cr, Cu, Hd, Mn, Ni, Pb, Sb, Sn, Tn (кислотнорастворимые формы) в почвах и данных отложениях атомно-абсорбиционным методом. СПб., 2005. 12 с.
9. Кулагин А.Ю., Гиниятуллин Р.Х., Уразгильдин Р.В. Средoстабилизирующая роль лесных насаждений в условиях Стерлитамакского промышленного центра. Уфа: Гилем, 2010. 108 с.
10. Шеуджен А.Х. Биогеохимия. Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2003. 1028 с.
11. Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.
12. Рахтеенко И.Н. Корневые системы древесных и кустарниковых пород. М.: Гослесбумиздат, 1952. 106 с.
13. Казнина Н.М. Влияние свинца и кадмия на рост, развитие и некоторые другие физиологические процессы однолетних злаков (ранние этапы онтогенеза): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2003. 23 с.
14. Rotertson A.L. The poisoning of Zea mays by nickel ions and the hrotection afforded by magnesium and calcium // Ney Phytol. 1985. Vol. 100. №2. P. 173-189.
15. Distribution and movement of copper in plants in: Corper in Soils and Plants / ed. by Loveragan I.F., Pobson A.D., Graham R.D. New York: Academis Press, 1981. P. 115.
16. Веселкин Д.В. Распределение тонких корней хвойных деревьев по почвенному профилю в условиях загрязнения выбросами медиплавильного производства // Экология. 2002. №4. С. 250-253.
17. Ярмишко В.Т. Особенности развития корневых систем сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / под ред. Б.Н. Норина, В.Т. Ярмишко. Л.: Ботанический институт им. В.Л. Комарова, 1990. С. 84-94.
18. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на возобновление хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения. Л.: Наука, 1990. С. 121-144.
19. Ярмишко В.Т. Оценка состояния подземных органов растений в условиях промышленного загрязнения // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду: тез. докл. Пущино, 1984. С. 230-231.
Поступила в редакцию 02.05.12
R.Kh. Giniyatullin, A. Yu. Kulagin
Status of the roots system of the birch Betula Pendula Roth. in the conditions of Sterlitamak industrial centre
In the work the data on the distribution of thin absorbing, spending roots of the birch Betula Pendula Roth, in the conditions of Sterlitamak industrial center (SIC) and in the zone of conditional control is presented. It is established that in the
conditions of pollution there is a decrease in absorbing roots at a depth of 0-10 centimetres in comparison with the control.
Keywords: a birch, absorbing roots, skeletal roots, heavy metals.
Г иниятуллин Рафак Хизбуллинович,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник E-mail: [email protected]
Кулагин Алексей Юрьевич,
доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией E-mail: [email protected]
ФГБУН «Институт биологии Уфимского научного центра РАН» 450054, Россия, г. Уфа, просп. Октября, 69
Giniyatullin R.Kh.,
candidate of biology, senior researcher E-mail: [email protected]
Kulagin A.Yu.,
doctor of biology, professor, head of laboratory E-mail: [email protected]
Institute of biology of Ufa research center of the Russian Academy of Sciences 450054, Russia, Ufa, Oktyabrya av., 69