CC BY
30
УДК 581.665:502.4 В. П. Коба, В. В. Папельбу, Т. М. Сахно
Ялта, Россия
СОСТОЯНИЕ И ДЕНДРОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МОЛОДЫХ РАСТЕНИЙ ARBUTUS ANDRACHNE L. ЗАПОВЕДНИКА «МЫС МАРТЬЯН»
Аннотация. Проведены исследования жизненного состояния и дендрометрических характеристик Arbutus andrachne L. на мысе Мартьян. Показано, что в возрастном спектре молодых растений A. andrachne преобладают десятилетние особи. Доля старших возрастных групп в экотопах заповедника снижается более равномерно в сравнении с буферной зоной. Повышение количества осадков в зимне-весенний период способствует увеличению возможностей семенного возобновления. При улучшении условий произрастания наблюдается формирование отдельных групп семенного возобновления, локализация которых приурочена к экотопам, однородным по эдафоорографическим и микроклиматическим показателям. В природных популяциях A. andrachne элиминация особей низкой жизнеспособности происходит на первых этапах онтогенеза. Ограничение возможностей успешной реализации молодых растений A. andrachne в большей степени определяется негативными факторами внешнего воздействия, связанными с неорганизационной рекреационной деятельностью.
Ключевые слова: Arbutus andrachne L.; онтогенез; семенное возобновление; жизненное состояние; возрастные спектры; локализация.
Сведение об авторах: Владимир Петрович Коба1, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией лесоведения; Владимир Владимирович Папельбу2, научный сотрудник лаборатории лесоведения; Татьяна Михайловна Сахно3, младший научный сотрудник лаборатории лесоведения.
Место работы: 1 ~ 3ФГБУН «Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН».
Контактная информация: и'3298648, Россия, Республика Крым, г. Ялта, пгт. Никита, Никитский спуск, д. 52; e-mail: sahno_tanya@mail.ru.
Земляничник мелкоплодный (Arbutus andrachne L.) естественно произрастает в Вос-точно-Средиземноморской и Крымско-Новороссийской провинциях Средиземноморской флористической области. В Российской Федерации встречается на Южном берегу Крыма и Черноморском побережье Кавказа. Растет на известково-глинистых щебенистых почвах, часто на крутых склонах в расщелинах известняковых скал (Крым, Кипр), на выходах вулканических пород (Малая Азия, Кипр), на слюдяных сланцах (Греция - Афон), на меловых отложениях (Киликия) (Агеенко 1891; Воинов 1930). Отличается высокой засухоустойчивостью.
На Южном берегу произрастает в виде небольших групп или отдельных деревьев на южных сухих каменистых склонах, поднимаясь на 200-300 (до 700) м над у.м. Цветет в апреле-мае при среднесуточной температуре воздуха +7-10°С. Растение энтомофильное. Плодоносит в октябре-январе. Как доледниковый реликт чувствителен к низким температурам, повреждается при —15°С. Основными факторами негативного воздействия на отдельные растения и природные популяции A. andrachne в условиях ЮБК являются разрушение мест произрастания при строительных работах, пожары, выпас, массовый срез ветвей для букетов (Красная
книга ... 2015). В работах некоторых исследователей второй половины прошлого столетия отмечалось, что А. ап4гас1те в условиях заповедных территорий довольно успешно возобновляется, в то время как на участках свободного доступа наблюдалось практически полное отсутствие молодых растений (Голубева 1982). К сожалению, в последние десятилетия изучение жизненного состояния, особенностей возобновления природных популяций А. ап4гас1те в Крыму не проводилось. Поэтому определенный интерес представляет оценка текущего состояния динамики семенного возобновления А. ап4гас1те в местах его естественного произрастания на ЮБК.
Целью исследований было изучение жизненного состояния, дендрометрических показателей молодых растений и особенностей семенного возобновления А. ап4гас!те в связи с динамикой орографических и климатических факторов.
Объекты и методы исследований
Изучение дендрометрических характеристик и жизненного состояния молодых растений А. ап4гас1те проводили на территории и в буферной зоне заповедника «Мыс Мартьян». На основе рекогносцировочного обследования и анализа материалов лесоустройства заповедника были выделены участки с наибольшей
плотностью произрастания А. апйгасЬпе. Применяя метод маршрутного обследования и закладки пробных площадей ленточного типа, оценивали частоту встречаемости и особенности локализации подроста А. апйгасЬпе в связи с орографическими характеристиками условий произрастания. У изучаемых растений измеряли диаметр и высоту ствола (Молчанов, Смирнов 1967), оценивали жизненное состояние, определяли возраст растений (Плугатарь 2011). С использованием методов вариационной статистики проводили ранжирование особей по градациям высоты и диаметра, возрастным группам. Анализировали особенности семенного возобновления А. апйгасЬпе в связи с динамикой климатических факторов. Общая площадь обследования растительных сообществ составила 65 га, количество учтенных растений - 375 шт.
Результаты и обсуждение
На территории заповедника «Мыс Мар-тьян» А. апйгасЬпе присутствует в составе трех ассоциаций: пушистодубово-земляничниково-высокоможжевеловой на перегнойно-карбо-натных каменисто-щебенчатых эродированных
почвах, в земляничниково-пушистодубово-высокоможжевеловой с подлеском из Juniperus oxvcedrus L. и в земляничниково-высокомож-жевелово-пушистодубовой со смешанным подлеском из Cistus creticus L. и Hippocrepis emerus subsp. emeroides (Boiss. & Spruner) Lassen на красновато-коричневых маломощных средне-глинистых и среднещебенчатых почвах. Наибольшая частота встречаемости молодых растений А. andrachne отмечалась в экотопах южной и юго-восточной экспозиции прибрежного склона и верхней полки территории заповедника «Мыс Мартьян». В буферной зоне западной части заповедника растения А. andrachne в большей степени приурочены к крутым эродированным склонам юго-западной экспозиции (рис. 1).
Семена А. andrachne, по данным некоторых авторов, быстро теряют всхожесть, поэтому появление всходов происходит в течение зимне-весеннего периода в зависимости от благоприятных гидротермических условий. Наблюдения в природе показали, что лучшая приживаемость - у всходов, появившихся в зимние и ранневесенние месяцы (Ена 1990).
Рис. 1. Схема территориального распределения изучаемых растений Arbutus andrachne L.
Ретроспективный анализ связи интенсивности семенного возобновления А. апйгасЬпе с динамикой климатических условий (с использованием материалов наблюдений Никитской метеорологической станции) показал, что повышение количества осадков в зимне-весенний период способствует улучшению возможностей семенного возобновления, особенно в жестких условиях произрастания. Коэффициент корреляции среднего 5-летнего показателя суммы
осадков первого полугодия с уровнем семенного возобновления в экотопах буферной зоны составил 0,589. В более благоприятных условиях заповедника эта связь наблюдается на уровне тенденции.
В возрастном спектре молодых растений А. апйгасЬпе как на территории заповедника, так и в буферной зоне преобладают десятилетние особи. При этом доля старших возрастных групп в экотопах заповедника снижается более
-Заповедник
---Буферная зона
равномерно в сравнении с буферной зоной
(рис. 2).
%
30 п 25 -20 -15 -10 -5 -
0 -I-г-
5 10 15 20 25 30 35 40 Возраст, лет
Рис. 2. Возрастной спектр молодых растений А. апйгасИпе на мысе Мартьян
В целом характер кривой динамики возрастных спектров молодых растений А. ап4гасНпе буферной зоны заповедника отражает повышенный уровень цикличности процессов возобновления данного вида, что, очевидно, связано не только с жесткими условиями произрастания, но и с негативным рекреационным воздействием.
Большая часть молодых растений на территории обследования имела высоту в пределах 0,5-2 м (рис. 3). Растения первых возрастных групп буферной зоны характеризовались более высоким показателем высоты, что связано с увеличением освещенности в изреженных насаждениях на данных территориях. А. ап4гасНпе относится к светолюбивым склеро-морфным гемиксерофитам, улучшение светового режима обеспечивает повышение интенсивности его роста на первых этапах онтогенеза (Голубева 1982; Эггерс 1934; Волошин 1964).
-Заповедник
%
25 -20 -15 10 5 0
---Буферная зона
0,5
1,5 2 2,5 3 Высота, м
3,5
Рис. 3. Динамика высоты ствола молодых растений А. апйгасИпе на мысе Мартьян
По величине толщины ствола А. ап4гасНпе в буферной зоне превышал анало-
гичные дендрометрические показатели растений на заповедной территории, что, очевидно, связано с более высоким уровнем затененности растений в менее нарушенных заповедных фи-тоценозах (рис. 4). Средняя величина диаметра ствола молодых растений А. ап4гасЬпе на территории обследования в заповеднике «Мыс Мартьян» составила 1,5 ± 0,1 см, в буферной зоне - 2,8 ± 0,2 см.
Одним из диагностических признаков возрастного состояния А. ап4гасЬпе является порядок ветвления в кроне, который коррелирует с увеличением диаметра и высоты ствола. В предгенеративный период происходит формообразование структуры многоствольного дерева с разветвленной кроной. В репродуктивную фазу деревья обычно переходят в возрасте 20-25 лет. Однако в условиях затенения срок наступления этой фазы может увеличиваться. Считается также, что увеличение стволов у дерева повышает его функциональные возможности светообеспечения при увеличении плотности структуры фитоценоза. У взрослых растений боковые ответвления ствола в нижней части часто располагаются вдоль поверхности почвы (Голубева 1982).
• Заповедник
• Буферная зона
/
/
/
%
35 30 25 -20 -15 -10 -5 0
1 2 3 4 5 6 Диаметр, см
Рис. 4. Распределение молодых растений А. апйгасИпе на мысе Мартьян по толщине ствола
Изучаемые растения А. ап4гасЬпе в большинстве случаев имели один ствол, что отражает относительную молодость и незавершенность этапов формирования структуры их кроны (рис. 5).
При улучшении условий произрастания возобновление А. ап4гасЬпе приобретает характер формирования отдельных небольших групп, локализация которых обычно приурочена к экотопам, сравнительно однородным, выравненным по эдафоорографическим и микроклиматическим показателям. В наибольшей степени групповое возобновление А. ап4гасЬпе
отмечалось в восточной части территории заповедника «Мыс Мартьян», в то время как в буферной зоне в основном встречаются единичные молодые растения.
%
73,3
70 60 50 40 30 20 10 0
21,30
4,50
0,9
12 3 4
Число стволов, шт.
Рис. 5. Динамика числа стволов у молодых растений А. апЛгаскпе
Оценка состояния растений А. ап4гасЪпе по характеру развития кроны и количеству поврежденных и усыхающих ветвей показала, что доля особей с низким уровнем жизненных характеристик не превышает 0,8%. Таким образом, можно предположить, что основной объем элиминации особей низкой жизнеспособности в природных популяциях происходит на первых этапах онтогенеза. Ограничение возможностей успешной реализации молодых растений А. ап4гас1те на последующих этапах развития (имматурная, виргинильная) в большей степени определяется негативными факторами внешнего воздействия, связанными с неорганизационной рекреационной деятельностью.
Выводы
Молодые растения А. апйгасЪпе на мысе Мартьян наиболее часто встречаются в экото-пах южной и юго-восточной экспозиции прибрежного склона и верхней полке территории заповедника «Мыс Мартьян». В буферной зоне заповедника растения А. апс1гас1те в большей степени приурочены к крутым эродированным склонам юго-западной экспозиции.
В возрастном спектре молодых растений А. а не/гас/те преобладают десятилетние особи. Доля старших возрастных групп в экотопах заповедника снижается более равномерно в сравнении с буферной зоной. Повышение количества осадков в зимне-весенний период способствует увеличению возможностей семенного возобновления, особенно в жестких условиях произрастания.
При улучшении условий произрастания повышается вероятность формирования отдельных групп семенного возобновления А. ап4гасЬпе, локализация которых приурочена к экотопам, однородным по эдафоорографиче-ским и микроклиматическим показателям.
В природных популяциях А. ап4гасЬпе элиминация особей низкой жизнеспособности происходит на первых этапах онтогенеза. Ограничение возможностей успешной реализации молодых растений А. ап4гасНпе в большей степени определяется негативными факторами внешнего воздействия, связанными с неорганизационной рекреационной деятельностью.
ЛИТЕРАТУРА
Агеенко В. Н. 1891. Флора Крыма. Т. I. Ботанико-географический очерк Таврического полуострова // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Т. XXI. Отделение ботаники.
Волошин М. П. 1964. Земляничник мелкоплодный // Бюллетень Главного ботанического сада. Вып. 54, 36-38.
Воинов Г. В. 1930. Парковая растительность Крыма // Записки Государственного Никитского опытного ботанического сада. Т. 13. Вып. 1.
Голубева И. В. 1982. Возрастная структура популяции земляничника мелкоплодного в заповеднике «Мыс Мартьян» // Структура растительности и биоэкология растений Крыма: Сб. научных трудов. Ялта, 64-71.
Ена А. В. 1990. Реликтовый земляничник// Природа 12, 42-48.
Молчанов А. А., Смирнов В. В. 1967. Методика изучения прироста древесных растений. Москва: Наука.
Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы. 2015 / Ена А. В., Фатерыга А. В. (отв. ред.). Симферополь: ООО «ИТ АРИАЛ».
Плугатарь Ю. В. 2011. Методика определения возраста деревьев // Научные записки природного заповедника «Мыс Мартьян». Вып. 2, 122-148.
Эггерс Е. В. 1934. Земляничное дерево в Крыму // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. Вып. 14.
REFERECES
Ageenko V. N. In: Trudy Sankt-Peterburgskogo obshchestva yestestvoispytateley [Proceedings of the St. Petersburg Society of Naturalists] Vol. 1 (1891). (In Russian).
Voloshin M. P. In Byulleten' Gosudarstvennogo Botanicheskogo sada [Bulletin of the State Botanical Garden], Is. 54 (1964): 36-38 (In Russian).
Voinov G. V. In: Zapiski Gos. Nikitskogo opytnogo botan. sada. [Proceedings of the State Nikitsky Experimental Botanical Garden], Vol. 13, Is.l (1930). (In Russian).
Golubeva I. V. In: Struktura rastitel'nosti i bioekologiya rasteniy Kryma [Structure of vegetation and bioecology of plants in the Crimea: Collection of scientific works], Yalta, 1982. P.64-71. (In Russian).
Yena A. V. In Priroda [Nature], No. 12 (1990): 42-48. (In Russian).
Molchanov A. A., Smirnov V. V. Metodika izucheniya prirosta drevesnykh rasteniy [Methods of studying the growth of woody plants], 1967. (In Russian).
Krasnaya kniga Respubliki Krym. Rasteniya, vodorosli i griby [The Red Data Book of the Republic of Crimea. Plants, algae and fungi/ Ed. by Ena A. V., Fateryga A.V.]. Simferopol': OOO «IT «ARIAL», 2015. (In Russian).
Plugatar' Yu. V. In: Nauchnyye zapiski prirodnogo zapovednika «Mys Mart'yan» [Scientific Notes of the «Cape Martyan» Natural Reserve], Vol. 2 (2011): 122-148. (In Russian).
Eggers Ye. V. In: Byulleten' Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada [Bulleyin of the State Nikitsky Botanical Garden], Is. 14 (1934). (In Russian).
V. P. Koba, V. V. Papelbu, T. M. Sakhno
Yalta, Russia
DENDROMETRIC FEATURES AND STATE OF YOUNG PLANTS OF ARBUTUS ANDRACHNE L. IN CAPE MARTIYAN RESERVE
Abstract. Research on living conditions and dendrometric features of A. andrachne on Cape Martiyan has been conducted. It has been shown that 10-year-old species prevail in the age range of A. andrachne young plants. The proportion of older age groups in the ecotopes of the reserve is reducing more evenly in comparison with its buffer zone. The increase of precipitation during winter-spring period enhances the possibilities of seed renewing. Under improved growth conditions the development of certain groups of seed renewing can be observed, the allocation of these groups is connected with the ecotopes similar in their edaphic, orographic and microclimatic indexes. In natural populations of A. andrachne the elimination of individuals with low viability happens in the early stages of ontogenesis. The limitation of possibilities for successful development of A. andrachne young plants is to a larger extent determined by the negative environmental factors connected with poorly organized recreational activities.
Key words: A. andrachne, ontogenesis, seed renewing, living condition, age ranges, localisation.
About the authors: Vladimir Petrovich Koba1, Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Laboratory of Forest Science; Vladimir Vladimirovich Papelbu2, Research Fellow at the Laboratory of Forest Science; Tatia-na Mikhailovna Sakhno ', Junior Researcher at the Laboratory of Forest Science.
Place of employment: 12 JFederal State Budgetary Institution of Science «Nikitsky Botanical Garden - National Science Center of the Russian Academy of Sciences».
Коба В. П., Папельбу В. В., Сахно Т. М. Состояние и дендрометрические характеристики молодых растений Arbutus andrachne L. заповедника «Мыс Мартьян» // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2018. № 3. С. 42^16.
Koba V.P., Papelbu V.V., Sakhno Т.М. State and dendrometric features of the young plants of Arbutus andrachne L. of Cape Martiyan Reserve // Bulletin of Nizhnevartovsk State University. 2018. No. 3. P. 42-46.
УДК 631.559:581.526.452(282.247.321.7)(476.2-37Чечерск) Н. М. Дайнеко, С. Ф. Тимофеев, С. В. Жадько
Гомель, Беларусь
УРОЖАЙНОСТЬ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛУГОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ПОЙМЫ Р. сож ЧЕЧЕРСКОГО РАЙОНА ГОМЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ
Аннотация. В статье приводятся данные по урожайности и онтогенетической структуре видов-доминантов луговых экосистем поймы р. Сож Чечерского района Гомельской области. Было изучено пять луговых экосистем. Цель работы - выявить урожайность и онтогенетическую структуру видов-доминантов луговых экосистем поймы р. Сож. При выполнении исследований использовались геоботанические, эколо-го-флористические, радиологические, агрохимические методы исследований. Установлено, что почвы трех луговых экосистем (Poetum angustifoliae, Agrostio vinealis - Calamagrostietum epigeios, Caricetum gracilis) близки к нейтральным, а почвы ассоциаций Deschampsietum cespitosae и Poo-Festucetum pratensis слабокислые. Почвы слабо обеспечены подвижным калием, а по содержанию подвижного фосфора являются среднеобеспеченными. Характеризуются низким содержанием органического вещества. Наиболее высокая уро-
