CC BY
81
УДК 581.1 DOI: 10.24411/1816-1863-2019-14047 ^
СОСТОЯНИЕ Е. А. Ерофеева, доктор биологических о
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО А AEGOPODIUM PODAGRARIA L.
о
Г)
наук, доцент, ele77785674@yandex.ru, 0
A. Б. Савинов, кандидат биологических 5 АППАРАТА AEGOPODIUM наук, доцент, sabcor@mail.ru, с
B. П. Юнина, старший преподаватель, Я ecocenter nngu@mail.ru, S
ПРИ ЗАГРЯЗНЕНИИ ПОЧВ М. В. Сидоренко, кандидат биологических о\
ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ д2цент: eco_smv@mail0
Н. И. Зазнобина, кандидат биологических ■п В УРБОЭКОСИСТЕМАХ наук, старший преподаватель, с
nzaznobina@mail.ru, М. Д. Кузнецов, аспирант, maxim2895@mail.ru, с
Д. А. Новожилов, аспирант, р
ecology@bio.unn.ru 5
Нижегородский государственный е
университет им. Н. И. Лобачевского С
(ННГУ), Н. Новгород, Россия в
о
Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.) широко представлена в рекреационных зонах ур- ^ банизированных территорий. Однако реакция фотосинтетического аппарата этого вида на за- О грязнение почв тяжелыми м еталлами ( ТМ) остается м алоизученной. В 2019 г. нами было изучено содержание фотосинтетических пигментов в листе A. podagraria для ценопопуляций трех биото- с пов с разным уровнем загрязнения почвы ТМ (Pb, Zn, Cr, Cu) и контрольного биотопа, распо- о ложенных на территории рекреационных зон г. Нижнего Новгорода. У растений загрязненных г участков снижалось содержание хлорофиллов a (на 12—40 %) и b (на 23—46 %), а также каро-тиноидов (на 17—37 %) относительно контроля. В то же время соотношение хл a/хл b, напротив, возрастало относительно условной нормы. Уровень хлорофилла а и каротиноидов был отрицательно связан с содержанием меди в почве (хлорофилл а: r = —0,95 p < 0,05; каротиноиды: r = —0,95p < 0,05). Кроме того, содержание данных пигментов в 2019 г. было положительно скор-релировано с уровнем этих же пигментов у растений на данных участках в 2016 г. Таким образом, Q нами было установлено, что фотосинтетический аппарат A. podagraria является достаточно чувствительным к загрязнению почвы Pb, Zn, Cr и особенно Cu. Уменьшение содержания фотосинтетических пигментов в листе A. podagraria вызывали концентрации Cu, даже не превышающие ПДК, и негативные изменения наблюдались в течение ряда лет.
Goutweed (Aegopodium podagraria L.) is widely presented in recreational zones of the urbanized territories. However, the response of the photosynthetic apparatus of this species to soil contamination by heavy metals (HMs) remains poorly understood. In 2019, we studied the content of photosynthetic pigments in A. podagraria leaf for coenopopulations of three biotopes with different levels of soil contamination of HMs (Pb, Zn, Cr, Cu) and control biotope located in the recreational zones of Nizhny Novgorod. Chlorophylls a (by 12—40 %) and b (by 23—46 %) and carotenoids (by 17—37 %) were reduced relative to control in plants of contaminated sites. At the same time, the ratio of Chl a/Chl b, on the contrary, increased relative to the conditional norm. Chlorophyll a and carotenoid levels were negatively associated with soil copper content (chlorophyll a: r = —0.95 p < 0.05; carotenoids: r = —0.95 p < 0.05). In addition, the content of these pigments in 2019 was positively correlated with the level of the same pigments in plants at these sites in 2016. Thus, it was found that the photosynthetic apparatus of A. podagraria is quite sensitive to soil contamination by Pb, Zn, Cr and especially Cu. The decrease in the content of photosynthetic pigments in the leaves of A. podagraria was caused by copper concentrations not even exceeding the maximum permissible level and negative changes were observed for a number of years.
Ключевые слова: Aegopodium podagraria L., тяжелые металлы, хлорофиллы, каротиноиды, урбанизированная территория.
Keywords: Aegopodium podagraria L., heavy metals, chlorophylls, carotenoids, urbanized area.
X О ы ш
Ci -I 03
Введение
К фотоситетическим пигментам сосудистых растений относятся хлорофиллы и каротиноиды. Хлорофиллы входят в состав светособирающих комплексов (хлорофиллы а и Ь) и реакционных центров
(хлорофилл а) фотосистем I и II. Кароти-ноиды входят в состав светособирающих комплексов, а также выполняют функции антиоксидантов, предотвращая образования сингл етного кислорода в хлороплас-тах [1]. Транс-каротиноиды способны «ту-
о
т
I-
и
со О X
О ^
и а
О ^
О
о
и
Ш
IX
О ^
I-
и
и о
X
и о с
о
со ф
Ю ч;
О ^
и Ф т
О
шить» возбужденное триплетное состояние хлорофиллов (ХлТ), а также 1О2, т. е. обладают уникальной способностью при взаимодействии с ХлТ и Ю2 «отбирать» и диссипировать в тепло избыточную энергию этих молекул [2].
Различные химические поллютанты могут приводить к снижению количества хлорофиллов и каротиноидов у растений. Показано, что данный эффект может наблюдаться и при воздействии различных тяжелых металлов (ТМ) [3, 4]. Полагают, что ТМ нарушают биосинтез фотосинтетических пигментов, при этом биосинтез каротиноидов менее подвержен негативному действию данных токсикантов [4].
Сныть обыкновенная (Aegopodium ройа-graria Ь.) широко представлена в травяном покрове рекреационных зон урбанизированных территорий (парков, лесопарков, скверов и др.), в том числе Нижнего Новгорода. Однако реакция фотосинтетического аппарата у этого вида на загрязнение почв ТМ, и возможность использования его показателей в биоиндикации остается малоизученной [5, 6]. Ранее нами в течение одного сезона вегетации было проведено изучение указанного вопроса [7]. Однако для получения более объективной картины требуется проведение повторных наблюдений в течение нескольких лет на фоне различных погодных условий, что и было выполнено в настоящем исследовании.
Материалы и методы
Объектами изучения являлись листовые пластинки А. podagraria генеративного возраста, собранные в мае 2019 г. В качестве условно-контрольного рассматривался биотоп № 1, удаленный от источников
загрязнения и расположенный на территории ландшафтного памятника природы «Щелоковского хутора», который является естественным массивом широколиственного леса. Биотопы № 2—4 были расположены в городских рекреационных зонах с искусственными насаждениями на урбаноземах. Биотопы № 1—4 отстоят друг от друга на 0,5—3 км, по периметрам биотопов № 2—4 (в 3—5 м от них) проходят городские автомагистрали, являющиеся источниками загрязнения экосистем парков продуктами автотранспортных выбросов, в том числе соединениями ТМ [7].
Ранее нами была проведена оценка валового содержания ТМ (Си, РЬ, 2п, Сг) в почвах изученных биотопов методом атомно-адсорбционной спектроскопии [7]. С площадок в биотопах № 1—4 по методу конверта были взяты образцы почвы (из горизонта А1) для определения валового содержания в них ТМ. Анализы на содержание ТМ (Си, РЬ, 2п, Сг) в почвах выполнены в НИИ химии при ННГУ методом атомно-адсорбционной спектроскопии. Показатель суммарной токсической нагрузки (2) на почвы [8, 9] биотопов № 2—4 был почти в 2—3 раза выше, чем для почвы контрольного биотопа № 1 (табл. 1) [7].
В каждом биотопе закладывали 10 пробных площадок (каждая 1 х 1 м), с каждой из них отбирали 20 листьев с разных растений и объединяли в одну биологическую повторность. Всего было 10 повтор-ностей для каждого биотопа (п = 10). Содержание хлорофиллов и каротиноидов определяли согласно общепринятой м ето-дике, для экстрагирования пигментов использовали 80 % ацетон [10].
Таблица 1
Содержание тяжелых металлов (ТМ) в почвах биотопов парков [7]
Биотопы Содержание ТМ, мг/кг почвы 8, отн. ед.
гп РЬ Сг Си
1 (контроль) 34,1 ± 8,5 10,0 ± 2,5 15,2 ± 3,0 7,0 ± 1,7 1,00
2 71,6 ± 16,4 18,2 ± 4,6** 19,4 ± 4,1 15,9 ± 4,0* 1,86
3 72,1 ± 18,2* 31,1 ± 7,4* 20,1 ± 3,9 22,1 ± 5,5** 2,07
4 142,0 ± 35,3** 42,3 ± 10,3** 22,3 ± 4,2 16,4 ± 4,1* 2,79
ПДК 100 32 6 55 —
48
Примечание: 8 — суммарная токсическая нагрузка; * — р < 0,05; ** — р < 0,01 по отношению к показателям биотопа 1 (условный контроль). Биотоп 1 — лесопарк «Щелоковский хутор»; биотоп 2 — парк им. А. С. Пушкина; биотоп 3 — сквер на территории ННГУ им. Н. И. Лобачевского; биотоп 4 — парк им. И. П. Кулибина.
№4, 2019
Содержание фотосинтетических пигментов в листе A. podagraria
Таблица 2
Биотопы Показатели листа
Хлорофилл a, мг/г сырой ткани листа Хлорофилл b, мг/г сырой ткани листа Каротиноиды, мг/г сырой ткани листа Хл a/Хл b
1 (условно-контрольный) 2 3 4 1,56 ± 0,02 1,35 ± 0,02* 0,94 ± 0,04* 1,28 ± 0,05* 0,48 ± 0,01 0,41 ± 0,01 0,26 ± 0,01* 0,37 ± 0,01* 0,32 ± 0,01 0,28 ± 0,01 0,20 ± 0,01* 0,26 ± 0,01* 3,25 ± 0,02 3,27 ± 0,03 3,63 ± 0,03* 3,46 ± 0,01*
О»
О
О -1
5 х
CD
Г)
О
6
CD ы
О ^
0 Г)
1
о
Г)
Г) -I
тз о s
-I
CD
О-
Г> -I 03
О
О ТЗ О Ш
Г)
О
X
о
ы ш
Г) -I
оз О
Примечание: * — статистически значимые различия по отношению к данному показателю у растений контрольного биотопа (среднее ± ошибка; п = 10).
Статистический анализ результатов исследований проводили с помощью программ Microsoft Excel, БИОСТАТИСТИКА 4.03, используя однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) и критерий Стьюдента с поправкой Бонферрони. Кроме того, был проведен корреляционный анализ по Пирсону.
Результаты и их обсуждение
В листе сныти на загрязненных участках отмечалось снижение уровня хлоро-филлов a (на 12—40 %) и b (на 23—46 %), а также каротиноидов (на 17—37 %) по сравнению с контрольным уровнем (табл. 2), что согласуется с данными других авторов, изучавших воздействие ТМ на фотосинтетический аппарат растений в условиях эксперимента [4]. При этом наиболее четкий негативный эффект был выявлен для хлорофилла а, содержание которого уменьшалось в листе растений, произрастающих в биотопах 2—4, расположенных вблизи автодорог. Для остальных пигментов были получены статистически значимые различия только между двумя наиболее загрязненными участками ( биотопы 3—4) и контролем. У растений загрязненных биотопов 2—4 соотношение хл a/хл b, напротив, возрастало относительно контроля (табл. 2). Ранее в 2016 г. в биотопах 2—4 нами также было обнаружено снижение уровня хлорофиллов a (биотопы 2—3) и b (биотопы 2—4), а также каротиноидов (биотоп 3) в листе сныти относительно контроля [7].
Корреляционный анализ по Пирсону показал, что уровень хлорофилла а и ка-
ротиноидов был отрицательно связан с содержанием меди в почве (хлорофилл а: г = —0,95 р < 0,05; каротиноиды: г = —0,95 р < 0,05). В 2016 г. аналогичная корреляция с уровнем меди в почве была обнаружена нами для хлорофиллов а и Ь [7]. Кроме того, содержание хлорофилла а и каротиноидов в л исте сныти в 2019 г. было положительно скоррелировано с уровнем этих же пигментов у растений на данных участках в 2016 г. [7] (хлорофилл а: г = 0,97 р < 0,05; каротиноиды: г = 0,99 р < 0,05), несмотря на то, что содержание всех изученных пигментов в листе А. podagгaгia статистически значимо различалось в разные годы наблюдения (р < 0,05). Данный факт указывает, что загрязнение почвы ТМ оказывает существенное влияние на состояние фотосинтетического аппарата сныти и негативные сдвиги стабильно сохраняются в течение ряда лет.
Заключение
Таким образом, нами было установлено, что фотосинтетический аппарат А. ро-dagгaгia, произрастающей в рекреационных зонах урбанизированной территории, является достаточно чувствительным к загрязнению почвы РЬ, 2и, Сг и особенно Си. Уменьшение содержания фотосинтетических пигментов в листе А. podagгaгia вызывали концентрации Си, даже не превышающие ПДК, и негативные изменения наблюдались в течение ряда лет. Полученные результаты могут быть использованы для развития методов биоиндикации урбаэкосистем.
Библиографический список
1. Мокроносов А. Т., Гавриленко В. Ф., Жигалова Т. В. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 448 с.
2. Полесская О. Г. Растительная клетка и активные формы кислорода. — М.: КДУ, 2007. — 140 с.
3. Seregin I. V., Ivanov V. B. Physiological aspects of cadmium and lead toxic effects on higher plants [Фи-O зиологические аспекты токсического воздействия кадмия и свинца на высшие растения] //
и
и О
Russian journal of plant physiology. — 2001. — Vol. 48. — No. 4. — P. 523—544.
4. Титов А. Ф., Казнина Н. М., Таланова В. В. Тяжелые металлы и растения. — Петрозаводск: Ка-
m рельский научный центр РАН, 2014. — 194 с.
§ 5. Olsson M. O., Falkengren-Grerup U. Potential nitrification as an indicator of preferential uptake of
q ammonium or nitrate by plants in an oak woodland understory [Потенциальная нитрификация как по-
q казатель преимущественного поглощения аммония или нитрата растениями в подлеске дубра-
* вы] // Ann. Bot. — 2000. — Vol. 85. — No. 3. — Р. 299—305.
a 6. Enestrom J., Andersson S., D'Hertefeldt T. Partitioning of genetic variation in the weedy clonal herb
^ Aegopodium podagraria (Apiaceae) in Sweden [Разделение генетической изменчивости в сорной кло-
О новой траве Aegopodium podagraria (Apiaceae) в Швеции] // Nord. J. Bot. — 2009. — Vol. 27. —
^ No. 5. — P. 437—443.
7. Savinov A. B., Erofeeva E. A., Nikitin Yu. D. Morphological variability and biochemical parameters of ib leaves in cenopopulations of Aegopodium podagraria L. (Apiаceae, Apiales) under various levels of soil и contamination by heavy metals [Морфологическая изменчивость и биохимические показатели л исть-^ ев в ценопопуляциях Aegopodium podagraria L. (Apiaceae, Apiales) при различных уровнях загрязне-к ния почвы тяжелыми металлами] // Biology Bulletin. — 2019. — Vol. 46. — No. 10. — P. 149—154. q 8. Bezel V. S., Zhuikova T. V., Pozolotina V. N. The structure of dandelion cenopopulations and specific ^ features of heavy metal accumulation [Структура ценопопуляций одуванчика и особенности накопи ления тяжелых металлов] // Russian Journal of Ecology. — 1998. — Vol. 29. — No. 5. — P. 331—337. ¡£ 9. Zhuikova T. V., Meling E. V., Kaigorodova S. Yu., Bezel' V. S., Gordeeva V. A. Specific features of soils and herbaceous plant communities in industrially polluted areas of the Middle Urals [Особенности почв и x травянистых растительных сообществ в промышленно загрязненных районах Среднего Урала] //
Russian Journal of Ecology. — 2015. — Vol. 46. — No. 3. — P. 213—221.
с 10. Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохи-
m мические методы в физиологии растений. — М.: Наука, 1971. — С. 154—170.
Ф
vo _
§ PHOTOSYNTHETIC APPARATUS STATE OF AEGOPODIUM PODAGRARIA L.
4 UNDER SOIL CONTAMINATION BY HEAVY METALS IN URBAN ECOSYSTEMS
x
¡E E. A. Erofeeva, Ph. D. (Biology), Dr. Habil, Associate Professor, ele77785674@yandex.ru,
§ A. B. Savinov, Ph. D. (Biology), Associate Professor, sabcor@mail.ru,
5 V. P. Yunina, Senior Teacher, ecocenter_nngu@mail.ru,
^ M. V. Sidorenko, Ph. D. (Biology), Associate Professor, eco_smv@mail.ru, N. I. Zaznobina, Ph. D. (Biology), Senior Lecturer, nzaznobina@mail.ru, M. D. Kuznetsov, Postgraduate Student, maxim2895@mail.ru, D. A. Novozhilov, Postgraduate Student, ecology@bio.unn.ru N. Novgorod State University, N. Novgorod, Russia
References
1. Mokronosov A. T., Gavrilenko V. F., Zhigalova T. V. Fotosintez. Fiziologo-ecologicheskiye i biohim-icheskiye aspecti [Photosynthesis. Physiological-ecological and biochemical aspects]. Moscow, Izdatelskiy dom "Akademiya", 2006. 448 p. [in Russian].
2. Polesskaya O. G. Rastitelnaya kletka I aktivniye formi kisloroda [Plant cell and reactive oxygen species]. Moscow, KDU, 2007. 140 p. [in Russian].
3. Seregin I. V., Ivanov V. B. Physiological aspects of cadmium and lead toxic effects on higher plants. Russian journal of plant physiology. 2001. Vol. 48. No. 4. P. 523—544 [in Russian].
4. Titov A. F., Kaznina N. M., Talanova V. V. Tyazholiye metalli i rasteniya [Heavy metals and plants]. Petrozavodsk, Karelskiy nauchniy centr RAN, 2014. 194 p. [in Russian].
5. Olsson M. O., Falkengren-Grerup U. Potential nitrification as an indicator of preferential uptake of ammonium or nitrate by plants in an oak woodland understory. Ann. Bot. 2000. Vol. 85. No. 3. Р. 299—305.
6. Enestrom J., Andersson S., D'Hertefeldt T. Partitioning of genetic variation in the weedy clonal herb Aegopodium podagraria (Apiaceae) in Sweden. Nord. J. Bot. 2009. Vol. 27. No. 5. P. 437—443.
7. Savinov A. B., Erofeeva E. A., Nikitin Yu. D. Morphological variability and biochemical parameters of leaves in cenopopulations of Aegopodium podagraria L. (Apiаceae, Apiales) under various levels of soil contamination by heavy metals. Biology Bulletin. 2019. Vol. 46. No. 10. P. 149—154.
8. Bezel V. S., Zhuikova T. V., Pozolotina V. N. The structure of dandelion cenopopulations and specific features of heavy metal accumulation. Russian Journal of Ecology. 1998. Vol. 29. No. 5. P. 331—337.
9. Zhuikova T. V., Meling E. V., Kaigorodova S. Yu., Bezel' V. S., Gordeeva V. A. Specific features of soils and herbaceous plant communities in industrially polluted areas of the Middle Urals // Russian Journal of Ecology. 2015. Vol. 46. No. 3. P. 213—221.
10. Shlyk A. A. Opredeleniye hlorofillov i karotinoidov v extraktah zelenih listyev [Determination of chlorophylls and carotenoids in green leaf extracts]. Biohimicheskiye metodi v fiziologii rasteniy. Moscow, Nau-ka, 1971. P. 154—170 [in Russian].
