CC BY
83
Hall, 1990. Vol.44. P. 133-159. Сведения об авторах
Терентьев Петр Михайлович,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Кашулин Николай Александрович,
доктор биологических наук, заведующий лабораторией «Водные экосистемы» Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Terentjev Pyotr Mikhaylovich,
PhD(Bio), Senior Research Fellow of Institute of the North Industrial Ecology Problems, Kola Science Centre, Russian Academy of Sciences
Kashulin Nikolay Alexandrovich,
Dr.Sci.(Bio), Head of the Water Ecosystem Laboratory of Institute of North Industrial Ecology Problems, Kola Science Centre, Russian Academy of Sciences
УДК 574.52
И.М.Королева, С.А.Валькова, О.И.Вандыш, Д.Б.Денисов, П.М.Терентьев,
С.С.Сандимиров, В.А.Даувальтер, Н.А.Кашулин
СОСТОЯНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ ОЗЕРА КОВДОР И ХАРАКТЕРИСТИКА РЫБНОЙ ЧАСТИ ЕГО НАСЕЛЕНИЯ
Аннотация
Представлены материалы по состоянию биоты озера Ковдор (Мурманская область), испытывающего влияние стоков Ковдорского горно-обогатительного комбината и хозяйственно-бытовых сточных вод одноименного города. По химическому составу воды озера относятся к сульфатному классу, по гидробиологическим показателям к p-мезосапробному типу. В условиях антропогенного эвтрофирования и субтоксичного загрязнения наблюдаются высокие структурно-функциональные показатели сообществ всех трофических уровней, выявлена популяция европейской ряпушки с предельными для мелкой формы размерами.
Ключевые слова:
качество вод, антропогенное эвтрофирование, сообщества гидробионтов, сиг, ряпушка, Северная Фенноскандия.
I.M.Koroleva, S-А.’Valkova, O.I.Vandysh, D.B.Denisov, P.M.Terentjev, S.S.Sandimirov, V^.Dauvalter, N-А.Kashulin
THE STATE OF LAKE KOVDOR ECOSYSTEM AND CHARACTERISTICS OF ITS FISH COMMUNITY
Abstract
The materials on the biota of Lake Kovdor (The Murmansk region), affected by the Kovdofs mining Plant wastewater and domestic sewage are given. According to the chemical composition, the Lake water belongs to sulfate class, according to the hydrobiological parameters - to р-mesosaprobic type. Anthropogenic eutrophication and subtoxicological pollution result in the high structural-functional characteristics of communities of all trofic levels. Population of European vendace with size limit for small forms.
Key words:
water quality, anthropogenic eutrophication, hydrobiological community, whitefish, vendace,
Northen Fennoscandia.
Введение
Пресноводные водоемы Мурманской области претерпевают значительные изменения естественного гидрологического, гидрохимического и гидробиологических режимов. (Антропогенные модификации ..., 2002; Антропогенные изменения ..., 2005; Кашулин, 2004). Причинами таких трансформаций является многофакторное антропогенное воздействие на окружающую среду региона и климатические изменения. Их совместное воздействие обусловливает возрастание токсичности воды и интенсификацию их антропогенного эвтрофирования. Наиболее выражены эти процессы вблизи крупных горноперерабатывающих и металлургических комплексов.
Озеро Ковдор является приемником сточных вод Ковдорского горно-обогатительного комбината и хозяйственно-бытовых стоков одноименного города. Также в водоем попадают с талыми и дождевыми водами отработанные горюче-смазочные материалы и нефтепродукты с расположенного на берегу озера железнодорожного узла. Водоем используется населением в рекреационных целях. В результате интенсивного поступления биогенов озеро перешло из олиготрофного состояния в эвтрофное. Несмотря на присутствие в воде неорганических и органических загрязняющих веществ, в озере наблюдаются высокие показатели численности и биомассы всех звеньев гидробиоценоза. Видовой состав рыбной части сообщества насчитывает 8 таксонов. Особый интерес представляет популяция европейской ряпушки, чьи размерно-весовые характеристики превышают показатели, типичные для широко распространенной в озерах и водохранилищах Кольского полуострова мелкой формы.
Материал и методика исследований
Комплексные исследования озерно-речной системы р.Ковдора, включая само оз.Ковдор проводилось в период с 1997 по 2009 гг.
Отбор проб воды для гидрохимических исследований осуществлялся в поверхностном (на глубине 1 м) слое пластиковым батометром в полиэтиленовые бутыли.
Анализ проб воды и донных отложений выполнялся аккредитованным Центром коллективного пользования физико-химических методов анализа ИППЭС КНЦ РАН (аттестат аккредитации № РОСС RU.00010517126) в соответствии с аттестованными методиками. Для оценки загрязнения пресноводных экосистем использовалась методика определения коэффициента загрязнения Хокансона (Hakanson, 1980), адаптированная для условий Европейской Субарктики. Коэффициент загрязнения (Cf) подсчитывался как частное от деления концентрации элемента в поверхностном слое донных отложений (0-1 см) к фоновому значению в самой глубокой части колонки.
Фитопланктон (в т.ч. на содержание хлорофилла) и зоопланктон в период биологического лета отбирались стандартным батометром Руттнера емкостью 2.2 л, объем пробы составлял 1.5-2.0 л. В оз.Ковдор дополнительно оценивалось распределение фитопланктона с глубиной в интервалах 0-2 и 9-10 м. Фитоперифитон был отобран в нескольких участках литоральной зоны оз.Ковдор, а также в водотоках в районе перекатов, с каменистых субстратов посредством скребка.
Зоопланктон. Для определения видового состава и количественных характеристик зоопланктона производили тотальный лов сетью Апштейна (диаметр входного отверстия 20 см, размер ячеи 70 мкм) от поверхности до дна с выделением следующих слоев: поверхность-2 м; 2-5 м, 5-10 м, 10-дно, для
последующей камеральной обработки образцы фиксировали 4%-м формалином.
Зообентос отбирали в 2-кратной повторности в зоне литорали, на стоке озера, в зоне сброса вод с городских очистных сооружений, а также в профундальной зоне, преимущественно на песчано-каменистых и илисто-песчаных грунтах с помощью дночерпателя Экмана-Берджа с площадью захвата грунта 250 см2. Качественные сборы проводили на мелководных участках с помощью гидробиологического сачка-скребка с размером рамки 26^36 см. Для камеральной обработки образцы фиксировали в 70-градусном спирте. Систематическое положение животных определяли до рода или вида, за исключением олигохет и хирономид, которых определяли до семейства и учитывали как систематические группы. Анализ трофической структуры проводили по классификации, предложенной Яковлевым (2005).
Обработку проб и необходимые расчеты проводили согласно общепринятым методикам гидробиологического мониторинга (Руководство ..., 1992). Для оценки качества вод и уровня органического загрязнения по показателям сообществ водорослей был рассчитан индекс сапробности (5) методом Пантле и Букка в модификации Сладечека. Уровень трофности водоема определяли по классификации С.П.Китаева (1984).
Материал по ихтиофауне водоема (1270 экз.) собран из уловов в летне-осенний период (июнь-октябрь 2001-2008 гг.). Рыбу ловили ставными и плавными жаберными сетями из нейлонового монофиламента с размерами ячеи от 10 до 50 мм. Сетные порядки выставлялись вблизи стока озера в литоральной и профундальной зонах, на глубине от 0.5 до 14 м. При обработке улова у рыб измерялись масса, три длины, определялись пол и стадия зрелости гонад, степень наполнения желудка. Для установления возраста отбирались регистрирующие структуры (чешуя, жаберные крышки), камеральное определение проводилось по известным методикам (Мина, 1981; Правдин, 1966; Сметанин и др., 2002). Полное патологоанатомическое вскрытие выполнялось для всех видов рыб, за исключением ряпушки, частично обработанной по сокращенной схеме (определение массы, длины и пола). Анализ питания рыб проводили в соответствии с «Методическим пособием ...» (1974). Частота встречаемости (^, %) рассчитывалась как отношение желудков, содержащих данный кормовой объект к общему количеству желудков, доля каждого компонента пищи по массе (Р, %) - как масса данного объекта во всех желудках к суммарной массе пищи во всех желудках. Также определялось число кормовых объектов на один желудок N экз.) и интенсивность питания - количество питающихся рыб к общему количеству рыб с просмотренными желудками. Для качественной и количественной характеристики питания исследовано 111 экземпляров рыб.
Результаты и их обсуждение
Район исследований и характеристика объекта. Оз Ковдор, входит в сложную озерно-речную систему р.Ковдора - р.Ена - р.Пиренга, располагающихся на северо-западе водосборного бассейна р.Нива. Представляет собой озеровидное расширение р.Ковдора, делящее ее на реки Верхняя Ковдора - участок выше озера и Нижняя Ковдора - ниже озера (рис.1).
Относится к группе небольших озер (площадь 0.55 км2), максимальная глубина - 18 м, длина - 2.5 км, ширина - от 50 до 400 м. Характерно развитие на дне диатомовых илов мощностью до 1.7 м. Небольшую площадь занимают песчаные отмели. Прямыми источниками загрязнения выступают стоки ОАО «Ковдорский ГОК» и ОАО «Ковдорслюда», хозяйственно-бытовые городские стоки, значительный вклад
в изменение гидрохимического состава вносит сток поллютантов с территории водосбора.
Рис.1. Картосхема исследуемого района
В оз.Ковдор и далее в р.Ниж. Ковдора осуществляется сброс хозяйственно-бытовых стоков после канализационных очистных сооружений (КОС) г.Ковдор. Качество стоков после прохождения КОС не в полной мере отвечает требованиям, предъявляемым к составу вод, отводимых в водные объекты рыбохозяйственного значения. В них наблюдались повышенные, по сравнению с природными, концентрации азота аммонийного и нитритного, фосфора, железа, а также органических соединений. В производственных, ливневых, фильтрационных водах из хвостохранилища отмечалось повышенное содержание нефтепродуктов, фосфора и железа.
В связи с тем, что в природные водные объекты осуществляется сброс недостаточно очищенных сточных вод, изменился естественный состав их вод. По сравнению с фоновыми показателями наблюдается увеличение минерализации и жесткости вод (вода из категории очень мягких перешла в категорию умеренно жестких), повышение pH (воды перешли из разряда слабокислых в подщелочные). Содержание сульфатов и фосфатов в озере превышает ПДК для водных объектов рыбохозяйственного значения.
Динамика гидрохимических показателей оз.Ковдор во многом определяется динамикой поступления сточных вод и соотношением их объемов из различных источников. В целом вода оз.Ковдор в настоящее время по классификации А.О.Алекина (1953) соответствует классу сульфатной - 86.2 мг/л. На долю сульфатов приходится 54% от общего содержания анионов, на долю гидрокарбонатов - 43% (77.3 мг/л), на долю хлоридов - 3% (4.43 мг/л). Водородный показатель вод оз.Ковдор не стабилен и за период наблюдений изменялся от 7.59 до 8.68, при фоновых значениях (р.Верх.Ковдора) 7.88 (табл.1).
Антропогенное поступление всех форм биогенных элементов в оз.Ковдор привело к значительному увеличению как их общего содержания, так и их минеральных форм (по сравнению с природным содержанием). Содержание органического вещества, оцениваемое по показателям перманганатной окисляемости, также изменяется в широком диапазоне и отражает динамику загрязнения водоема и продукционных процессов (табл.2).
Содержание основных ионов, минерализация и рН воды в различных водоемах Ковдорского района
Нижняя Ковдор (озеро) Фоновые значения
Показатель Ковдора (река) 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2008 г.
рН 7.88 7.87 7.82 8.68 8.30 7.59 7.47
7.65-8.13 7.58-8.01 7.73-7.89 8.29-8.30 7.16-9.54 7.45-7.50
Электр. 20 308 318 342 683 60
мкСм/см 237-449 304-326 289-389 676-695 55-70
Са, мг/л 22.5 23.3 27.8 23.1 20.3 19.4 6.4
20.0-26.3 21.6-24.4 26.0-29.2 20.2-20.4 10.6-27.9 5.63-7.37
Mg, мг/л 9.7 8.3-13.2 11.2 10.7-11.9 12.0 10.4-13.5 11.8 10.7 11.9 7.7-14.5 1.76 1.51-2.24
№, мг/л 20.7 19.7 23.0 22.6 18.3 27.5 2.76
7.22-40.0 17.9-22.1 16.0-31.4 18.1-18.6 15.5-32.9 2.35-3.04
К, мг/л 8.3 4.5-13.7 10.1 9.0-10.9 10.1 7.8-12.4 10.2 9.5 12.1 6.5-13.2 0.97 0.84-1.1
HCO3, мг/л 87.4 77.3 91.3 31.2
43.8-155 75.2-77.2 75.4-104 29.0-34.7
SO4, мг/л 71.5 58.3-85.3 86.2 76.6-95.6 95.0 78.4-105 89.1 80.8 79 3.1 2.13-3.92
О, мг/л 4.0 1.98-5.32 4.43 4.0-4.7 5.26 4.67-6.04 4.22 3.46 3.36-3.50 5.1 0.91 0.68-1.36
Е ионов, мг/л 224 232 47
163-338 219-249 43-54
ПРИМЕЧАНИЕ. В числителе - среднее, в знаменателе - минимальные и максимальные значения.
Таблица 2
Содержание биогенных элементов и органического вещества в водоемах Ковдорского района
Нижняя Ковдор (озеро) Фоновые значения
Элементы Ковдора (река) 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2008 г.
МИ4, мкгМл 19 17 31 17.0 10.0 0.5 3
6-38 4-35 7-72 8.0-12.0 0-1 1-6
NO3, мкгМл 1058 460-1810 786 740-825 1029 950-1266 1350 2043 2025-2060 1340 1000-1680 17 7-26
^бщ, мкгМл 1120 470-1890 850 809-893 1820 1430-2500 1640 1855 1780-1930 2285 1730-2840 67 60-74
PO4, мкгР/л 162 15-290 186 148-320 140 90-220 260 149 146-151 370 144-596 13 4-19
Робщ, мкгР/л 188 26-311 221 187-340 227 145-375 350 197 196-198 437 175-699 19 11-24
Органическое 3.8 3.5 2.9 5.1 7.7 4.3 2.8
вещество, мгС/л 3.3-4.4 3.1-3.9 2.5-3.8 7.5-7.8 3.8-4.8 1.9-3.8
Si, мг/л 4.91 4.52 5.37 4.84 3.98 5.22 4.25
4.35-5.5 3.91-5.51 4.89-5.89 3.94-4.02 4.0-6.4 2.23-5.86
Приоритетными загрязняющими микроэлементами для водных объектов изучаемой промышленной зоны являются стронций, марганец и алюминий, источником которых являются сточные воды горнорудного предприятия. В настоящее время содержание Sr, Mn и Al в оз.Ковдор превышает принятые условно-фоновые концентрации. Так, в оз.Ковдор и р.Н.Ковдора средняя концентрация стронция изменялась от 1023 до 1275 мкг/л в зависимости от года, что превышает ПДКрбхз (400 мкг/л) в 2.5-3 раза. В оз.Ковдор концентрация алюминия варьировала от 36 до 95 мкг/л, что иногда превышало ПДКрбхз (40 мкг/л) в 2-2.5 раза. В отдельные годы ПДКрбхз по железу (100 мкг/л) было превышено в 1.2-1.4 раза. По марганцу наблюдалось значительное превышение как ПДКрбхз (10 мкг/л) - в 2-6 раз, так и условно-фоновых значений - в 10-50 раз. Никель и медь имели наибольшие концентрации в сточных водах Ковдорского ГОКа. За счет процессов осаждения в оз.Ковдор содержание этих элементов снижалось: по N не превышало установленные ПДКрбхз (10 мкг/л), по ^ в некоторые годы превышение нормативных показателей составляло 1.2-1.8 раза. Содержание цинка в исследуемых водных объектах не превышало ПДКрбхз (10 мкг/л), но было несколько выше фоновых значений в этом районе (табл.3). Содержание в воде таких элементов, как СИ, Со, Сг, значительно ниже ПДКрбхз (5, 10, 20 мкг/л соответственно) во всех исследуемых водных объектах.
Таблица 3
Содержание микроэлементов в различных водоемах Ковдорского р-на, мкг/л
Нижняя Ковдор (озеро) Фоновые
Элементы Ковдора (река) 2001 г. 2002 г. 2003 г. 2004 г. 2008 г. значения 2002 г.
№ 0.4 0.7 3.0 2.1 1.8 3.6 0.1
0.1-0.7 0.3-1.3 0.4-7.0 1.7-1.9 1.7-5.4 0.1-0.1
0.8 0.8 1.5 1.9 1.4 0.1
0.2-1.3 0.6-1.1 1.2-1.6 1.2-2.5 1.0-2.5 0.1-0.1
Sr 896 1269 1275 1023 1000- 1046 1127 786- 1358 149
680-1200 1200-1290 1080-1400 135-166
М 30 36 89 75 95 54 8
14-80 15-65 66-123 90-99 33-200 3-15
Fe 55 25-83 61 40-73 140 104-204 - 118 115-120 57 42-139 35 3-70
Mn 28 62 41 26 14 45 1.4
1.4-60 31-200 8-96 14-15 6-195 0.2-3.5
Zn 1.6 1.3 2.3 8 1.5 0.9
0.6-3.5 0.9-1.7 1.8-2.7 2.1-13 1.0-10 0.6-1.4
Закономерности распределения элементов в донных отложениях исследованных озер
Озеро Ковдор, как было отмечено, находится в непосредственной близости к основным производствам Ковдорского ГОКа и г.Ковдор, поэтому деятельность самого комбината, сточные воды и атмосферные выбросы как промышленных, так и городских хозяйственно-бытовых предприятий, а также воздушные переносы с близлежащих производственных предприятий (в первую очередь комбинатов «Североникель» и «Печенганикель») и трансграничные переносы из стран Западной Европы оказывают непосредственное влияние на формирование химического состава донных отложений (ДО) озера.
Органический материал. Вариации в содержании органического материала в ДО являются ценной информацией об изменениях условий осадконакопления в водоеме, а также климатических, геохимических, экологических условий на водосборе и в самом водоеме. В качестве показателя содержания органического материала использовались значения потерь веса при прокаливании (111111).
В озерах обычно отмечается уменьшение содержания органического материала вследствие микробиологического разложения органических веществ (Кузнецов, 1970). Значение ППП в донных отложениях оз.Ковдор снижаются до 11% в верхних (5-6 см) по сравнению с 25% в более глубоких слоях (9-13 см, табл.4). Аналогичное снижение в поверхностных слоях ДО отмечается в закисленных озерах (БаиуаИег, 1997), что связано с замедлением в них микробиологического разложения органических веществ (ТисЬшап, 1993). Природа снижения содержания органического материала в оз.Ковдор, по всей видимости, другая: с начала деятельности Ковдорского ГОКа с водосбора в озеро в значительно повышенных количествах стал поступать минеральный материал (взвешенные вещества), который и является основной составной частью образующихся ДО. Доля отмирающих организмов, которые являются основным поставщиком органического материала в ДО, снижается вследствие увеличения доли минеральных частиц и угнетения гидробионтов в результате загрязнения озера и ухудшения состояния окружающей среды для живых организмов.
Таблица 4
Концентрации металлов (мкг/г сух. веса) и потери веса при прокаливании (%)
в колонке ДО оз.Ковдор (2001)
Слой, см ППП Си N1 2п Со са РЬ Мп Ре К № 8г Са Ме Сг А1 Р
0-1 11.29 153 174 200 89 1.75 46.5 887 45534 8420 2108 796 32630 56754 110 29354 5797
1-2 10.28 160 184 212 79 1.77 47.0 897 46054 7795 1661 785 35800 59234 116 28616 5887
2-3 9.52 161 186 207 80 2.23 38.8 844 44814 6979 1617 792 41546 57890 109 28859 5987
3-4 10.34 216 170 202 79 1.79 38.4 956 49672 5619 1202 785 35958 53297 113 29313 6007
4-5 9.84 189 123 172 61 1.80 34.3 841 51355 3984 1240 587 17664 38698 106 24967 5274
5-6 10.79 117 109 148 58 1.78 29.7 1071 111793 2901 1282 340 8355 27204 94 22525 3960
6-7 16.80 83 71 135 37 1.25 23.8 887 55290 2705 884 280 7507 20736 85 23501 3499
7-8 22.12 39 40 108 18 1.17 26.0 519 27259 1783 503 210 4418 7689 80 13062 4652
8-9 24.69 66 30 75 12 1.13 28.7 222 18612 1375 410 169 3334 4371 111 10964 2892
9-10 25.29 65 27 69 10 0.93 21.3 183 16477 1251 350 168 3018 3556 83 10584 2303
10-11 25.15 11 12 48 4 0.75 7.5 151 13038 623 250 134 2700 1308 67 6652 2272
11-12 25.14 13 16 61 6 0.75 7.5 116 11446 705 265 134 3107 2007 70 6956 1477
12-13 25.29 13 16 53 6 0.75 7.5 148 13737 737 284 134 2479 1828 69 7244 2221
0.4 11.7 10.9 3.7 14.8 2.3 6.2 6.0 3.3 11.4 7.4 5.9 13.2 31.0 1.6 4.1 2.6
ОП - 57 95 80 20 0.3 20 670 33300 22800 6600 450 25300 13400 100 104500 770
ПРИМЕЧАНИЯ: С - коэффициент загрязнения, ОП - среднее содержание в осадочных породах (Виноградов, 1962).
По результатам исследования ДО оз.Ковдор установлено, что на формирование их химического состава оказывают влияние как деятельность Ковдорского ГОКа, т.е. его сточные воды и атмосферные выбросы, так и аэротехногенное влияние других предприятий и трансграничные переносы загрязняющих веществ. В толще ДО наблюдается увеличение концентраций по направлению к поверхности ДО практически всех исследованных металлов. Коэффициенты загрязнения, т.е. отношение концентраций в поверхностных слоях к самым глубоким слоям ДО (которые принимаются за фоновые концентрации), для исследуемых металлов находятся в диапазоне от 1.4 до 20.7. Для некоторых металлов
(Cu, Ni, Zn, Fe, Sr, Ca, Mg, Cr, Al), а также для фосфора отмечается небольшое уменьшение концентраций в поверхностных слоях ДО, что, вероятно, связано со снижением объема сточных вод и с проведением природоохранных мероприятий на Ковдорском ГОКе в последние десятилетия. Выявлено разделение колонки ДО оз.Ковдор на нижнюю часть (7-13 см) - с относительно низкими концентрациями металлов и высокими значениями ППП до заметного влияния стоков Ковдорского ГОКа - и верхнюю часть (0-5 см), где влияние комбината привело к значительному повышению концентраций практически всех металлов. Для выявления доли участия Ковдорского ГОКа в поступлении элементов в водные объекты была отобрана колонка ДО из отстойника. Было установлено, что в ДО отстойника в повышенных концентрациях по сравнению с поверхностными слоями ДО оз.Ковдор, откладываются такие элементы, как Cu, Cd, Mn, Sr, Ca, Mg. В поверхностных слоях ДО отстойника наблюдается снижение концентрации фосфора, а в нижней части колонки концентрации в 5 раз больше, чем в поверхностных слоях ДО оз.Ковдор. В ДО отстойника в пониженных концентрациях, по сравнению с поверхностными слоями ДО оз.Ковдор, откладываются такие элементы, как Ni, Zn, Pb, Fe, Cr, Al. Концентрации Co и K в ДО отстойника и поверхностных слоях ДО оз.Ковдор примерно равны. Анализ содержания элементов в ДО отстойника Ковдорского ГОКа позволил предположить, что предприятие является источником загрязнения такими элементами, как Cu, Cd, Mn, Sr, Ca, Mg. Такие металлы, как Ni, Zn, Pb, Fe, Cr, Al, в повышенных концентрациях поступают из других источников. Повышенные содержания Pb в поверхностных слоях ДО оз.Ковдор связаны, вероятно, с процессами глобального загрязнения этим металлом атмосферы Северного полушария. Вероятно, Ni Zn, Cr приносятся воздушными потоками с предприятий цветной металлургии, прежде всего с комбината «Североникель».
Факторным анализом выявлено, что определяющим фактором (83%), влияющим на формирование химического состава ДО, является деятельность промышленных предприятий на территории водосбора озера и поступление коммунально-бытовых стоков. Вторым фактором, имеющим сравнительно небольшой вес (7%), являются, по всей вероятности, процессы глобального загрязнения таким металлом, как Pb, повышенные содержания которого в поверхностных слоях ДО отмечены практически во всех озерах Кольского п-ова, и влияние изменения окислительно-восстановительных условий на содержание элементов в донных отложениях, на которое очень активно реагируют многовалентные металлы, такие как Fe и Mn.
Фитопланктон
В период исследований общий флористический состав р.Ковдора насчитывал 85 видов и разновидностей водорослей.
Показатели общей численности и биомассы фитопланктона в р.Верхняя Ковдора, выше источников загрязнения, невысоки: 0.1-0.4 млн экз/л и 0.8 г/м3 соответственно. В период исследований 1997-2000 гг. флористический состав включал 43 вида и разновидности водорослей (табл. 5). Преобладали характерные для региона североальпийские, криофильные диатомовые водоросли - Diatoma hiemale (Roth) Heib var. hiemale, Tetracyclus rupestris (Braun) Grun., Fragilaria arcus (Ehrb.) Cl., Meridion circulare (Grev.) Ag. var. circulare, виды рода Tabellaría, Aulacoseira. Диатомовый комплекс составлял 85-100% от общей численности организмов. Синезеленые водоросли были представлены видами Nostoc sp., Chamaesiphon sp.,
Anabaena spiroides Kleb. var. spiroides, максимальная численность - 0.1 млн экз/л. Численность зеленых водорослей также невысока; максимальная - 0.2 млн экз/л. Эта группа представлена сфагнофильными водорослями рр. Closterium, Cosmarium. Золотистые, эвгленовые и пирофитовые встречались эпизодически. Количество видов в пробе - 4-13. Анализ индекса сапробности показал: 80% видов являются индикаторами олиготрофных незагрязненных вод. Это позволило оценить качество вод данного участка реки как «воды чистые», что соответствует II классу.
Таблица 5
Число основных систематических групп гидробионтов р.Ковдора и оз.Ковдор (1997-2008 гг.)
Водоросли Район Зоопланктон Район Макрозообентос Район
1 2 3 4 1 2 3 1 2 3
Cyanoprokaryota 4 6 2 6 Rotatoria 3 8 9 Олигохеты 3 3 3
Chrysophyta 1 - 3 - Cladocera 9 9 2 Хирономиды 6 5 5
Bacillariophyta 25 26 71 73 Cyclopoida 2 3 1 Моллюски 7 6 5
Xanthophyta 1 3 - - Calanoida 1 2 4 ых ылы Í 8 5 3
Pyrrophyta - 1 - - Индикаторная 14 6 4
Euglenophyta 2 4 - - Прочие 6 5 6
Chlorophyta 10 23 4 10
Всего 43 63 80 89 15 22 16 44 28 26
ПРИМЕЧАНИЯ: 1 - р.Верхняя Ковдора, 2 - р.Нижняя Ковдора, 3 - оз.Ковдор, 4 - перифитон
озерно-речной системы.
В реке Нижняя Ковдора общая численность фитопланктона весной - в начале лета составляла 0.6-3.2 млн экз/л., летом - 0.3-9.4 млн экз/л., в сентябре-октябре варьировала в пределах 1.0-15.6 млн экз/л.; общая биомасса в пределах вегетационного периода изменялась в различные годы от 0.1-2.6 до 0.7-7.0 г/м3. Основу фитопланктона составляли: хлорококковые зеленые водоросли - Eudorina elegans Ehrb., виды родов Chlorella, Scenedesmus, Ankistrodesmus, диатомовые - виды родов Fragilaria, Nitzschia, синезеленые - Anabaena, Oscillatoria. В начале лета отмечалось массовое развитие желто-зеленых - Chlorobotris simplex, Chlorobotris regularis. Изменение экологической структуры альгоценоза наряду с увеличением количественных показателей, по сравнению с Верхней Ковдорой, свидетельствовало о повышенном уровне трофности вод данного участка реки. Было выявлено 70% Р-а-мезосапробных видов. На основе частоты встречаемости видов-индикаторов качество вод данного участка реки соответствовало III классу - «воды умеренно загрязненные».
В самом оз.Ковдор в 2008 г. в составе летнего планктона было определено 80 таксонов водорослей рангом ниже рода в 4 отделах, из которых: Bacillariophyta - 71, Chlorophyta - 4, Cyanoprokaryota - 2, Chrysophyta - 3. Диатомовые являлись абсолютными доминантами по численности, биомассе, числу видов и разнообразию. Наиболее массовыми видами планктона были диатомеи: Cyclotella comensis Grun. in Van Heurck, Aulacoseira alpigena (Grun.) Kramm., Fragilaria capucina var. rumpens (Kutz.) Lange-Bert. Stephanodiscus hantzschii var. hantzschii Grun. in Cl. et Grun. Этот комплекс видов представлен преимущественно Р-мезосапробами, что свидетельствовало о наличии доступных для водорослей элементов минерального питания и не являлось типичной чертой альгофлоры субарктических олиготрофных водоемов. Основные показатели водорослевых сообществ и соотношение основных таксономических категорий представлены на рис.2.
Рис.2. Соотношение доминирующих таксонов водорослей планктона оз.Ковдор на различной глубине в июне и июле (%), индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (H’, бит/экз.), биомасса водорослей, (B, г/м3), общая численность (N, млн экз/л) и содержание хлорофиллов «a», «b» и «c» (Chl, мг/м3)
Массовое развитие водорослей в оз.Ковдор в 2008 г. пришлось на июнь и было приурочено к поверхностным слоям воды. Максимальная доля приходилась на зеленые водоросли, среди которых отмечались Eudorina elegans Ehrb. и Pandorina morum (Müll.) Bory., являющиеся ß-мезосапробами. В июле 2008 г. в пробах с интервала глубин 9-10 м выявлено присутствие значительной доли (до 36%) золотистых водорослей, представленной видами: Dinobryon bavaricum Imhof,
D. divergens Imhof и Mallomonas pulchella (Kiss.) Cronberg & Kristiansen. Это типичные представители субарктических олиготрофных вод.
Одним из основных факторов, определяющих распределение водорослей в озере, является низкая прозрачность, не позволяющая им осваивать элементы биогенного питания, находящиеся в глубинных слоях воды. Так, содержание фосфатов (PO42-) в период массового развития диатомей у поверхности составляло 6 мкгР/л, на глубине (ниже фотического слоя) до 280 мкгР/л. В июле ситуация аналогичная: 39 мкгР/л - у поверхности и 439 мкгР/л - в придонных слоях воды.
Видовое разнообразие фитопланктона в озере невелико, что иллюстрируется резким выделением доминантов. Индекс Шеннона-Уивера варьировал от 1.07 до 1.99 бит/экз. (рис.2).
В норме для водоемов Кольского п-ова средняя за вегетационный период биомасса фитопланктона, как правило, не превышает 1 г/м3 (Денисов, 2010; Шаров, 2004). Биомасса и численность водорослей в оз.Ковдор на порядки превосходили типичные для не испытывающих антропогенного эвтрофирования озер Кольского п-ова значения: 3.9-43.5 г/м3 и 40-872 млн экз/л, что особенно ярко проявляется в периоды массового развития (рис.2).
Содержание хлорофиллов в планктоне. Наибольшие концентрации хлорофилла «a» в оз.Ковдор были зафиксированы в июне 2008 г, на который приходится максимум развития планктонных водорослей. Экстремально высокие значения концентрации хлорофилла «a» (51.6 мг/м3) и биомассы фитопланктона в приповерхностных слоях воды в этот период соответствовали гиперэвтрофному трофическому статусу озера. В последующие месяцы эти показатели были существенно ниже: в июле концентрация хлорофилла «a» - 7.7 мг/м3, в сентябре - 2.0 мг/м3 (рис.2).
Индекс сапробности (5), рассчитанный по сообществам фитопланктона, варьировал в июне 1.63 - 1.57, в июле от 1.41 до 1.46, что определяло класс качества вод как III - «воды умеренно загрязненные».
Трофический статус озера по содержанию хлорофилла «а» и общей биомассе летнего фитопланктона в 2008 г. может быть оценен как эвтрофный с признаками гиперэвтрофного (OESD, 1982).
Фитоперифитон. Сообщества летнего фитоперифитона различных участков озерно-речной системы водоема в период максимального развития обрастаний хорошо отражали характер градиента распространения загрязнителей в пределах водосборного бассейна (Денисов, 2010). Всего в составе фитоперифитона было выявлено 89 таксонов водорослей рангом ниже рода в 3 отделах (табл. 5).
По видовому составу резко отличается технологический отстойник, где доминировали синезеленые водоросли (Cyanoprokaryota), способные развиваться в условиях сильного загрязнения. По мере приближения к стоку доля синезеленых уменьшалась с одновременным ростом диатомовых. Это связано как с изменением гидрохимических условий, так и с влиянием течения: росла доля реофильных форм. За пределами оз.Ковдор синезеленые водоросли не были обнаружены в сообществах. В районе поступления стоков вод с хвостохранилища отмечалось развитие зеленых водорослей рода Ulothrix. Таким образом, очевидно, наблюдалось снижение концентрации биогенных элементов и загрязнителей и в динамичных условиях реки происходила перестройка сообществ фитоперифитона в сторону доминирования диатомовых водорослей рода Fragilaria.
Индекс сапробности (5), рассчитанный по показателям фитоперифитона, варьировал незначительно (от 1.06 до 1.35), и по всей протяженности вода в реке соответствовала II классу качества вод - «воды чистые».
Зоопланктон
В видовой структуре зоопланктона р.Верхняя Ковдора, выше источника загрязнения, преобладали коловратки и ветвистоусые ракообразные (табл.5), количество видов в разные годы колебалось от 6 до 13. Количественные показатели низкие: общая численность организмов за период 1997-2000 гг. варьировала в пределах 20-230 экз/м3, биомасса - 0.02-0.089 г/м3. Максимальная биомасса - 5.37 г/м3, отмеченная в августе 1997 г., была обусловлена преобладанием (46% численности и 98% биомассы) в планктоне ветвистоусого рачка Eurycercus lamellatus, имеющего большой индивидуальный вес. В июне в планктоне доминировали коловратки - 46-75% от общей численности организмов. Исключение составлял июньский планктон 1999 г., 80% которого было представлено веслоногими ракообразными. В планктоне июля преобладали ветвистоусые и веслоногие ракообразные приблизительно в равном соотношении. С августа по октябрь зоопланктон носил кладоцерный характер. Четко выраженных доминант не выявлено, численно преобладали Notolca acuminata, Kellicottia longispina, Asplanchna priodonta, Euchlanis dilatata, Eurycercus lamellatus, Bosmina obtusirostris, Daphnia longispina.
Река Нижняя Ковдора характеризовалась большим видовым разнообразием: количество видов варьировалось от 14 до 22. Общая численность зоопланктона
изменялась от 0.1 до 23.9 тыс. экз/м3, биомасса - от 1.13 до 5.42 г/м3. Пики численности зоопланктона за весь период наблюдений приходились на июль - период максимального прогрева водных масс, наибольшие значения выгзваны развитием коловраток. Brachionus quadricornis (ß-сапроб) являлся абсолютным доминантом, составляя 62-93% общей численности организмов. Максимальная биомасса зоопланктона была зарегистрирована в августе, что связано с преобладанием ветвистоусых ракообразных. В доминирующий комплекс реки с августа по октябрь входили ß-сапроб Bosmina obtusirostris и ß-a-сапроб Daphnia longispina. Наибольшая численность организмов в июле 1998 г. (23 тыс. экз/м3) была вызвана массовым развитием коловраток при биомассе 3.15 г/м3. Максимальная биомасса сентября (3.96 г/м3) была следствием преобладания ветвистоусых ракообразных (численность 10 тыс. экз/м3). Для зоопланктона Нижней Ковдоры были характерны высокие количественные показатели вследствие обогащения вод биогенами, а также создания монокультур из устойчивых к загрязнению видов.
В составе зоопланктонных организмов в самом озере насчитывалось 17 таксонов. Из них наиболее широко представлены коловратки (Rotatoria) - 10 и веслоногие ракообразные (Cорероda) - 5, фауна ветвистоусых рачков (Cladocera) в качественном отношении заметно беднее - 2 (табл.6). В руководящий комплекс зоопланктона входили Asplanhcna priodonta, Bosmina obtusirostris, Daphnia cristata, Cyclops sp. Преимущественное развитие получили «тонкие» фильтраторы Bosmina и Daphnia. Активные «грубыге» фильтраторы из группы Calanoida (Eudiaptomus graciloides), способные изымать крупные частицы взвешенных органических веществ, были отмечены редко. На протяжении всего периода отмечалось преобладание мирных фильтраторов над хищными формами (B^/B^ < 1).
Таблица 6
Видовой состав зоопланктона оз.Ковдор
Виды Дата отбора проб
19.09.2001 05.10.2001 26.06.2008 28.07.2008 05.09.2008
Rotatoria - коловратки
Synhaeta sp. х х х х х
Polyarthra sp. х х - х х
Bipalpus hudsoni (Imhof) х х - -
Asplanchna priodonta (Gosse) х х х х х
Euhlanis dilatata (Ehrenberg) - - х - -
Brachionus calyciflorus - - х х х
Keratella cochlearis (Gosse) х х - - х
Keratella quadrata (Muller) х х х х х
Kellicottia longispina (Kellicott) х - - - -
Filinia longiseta (Ehrenberg) х х х х х
Cladocera - ветвистоусые
Daphnia cristata Sars х х - - х
Bosmina obtusirostris Sars х х х х х
Bythotrephes longimanus (Leydig) Обнаружен среди кормовых объектов
Copepoda - веслоногие
Eudiaptomus gracilis (Sars) х х х х х
Cyclops scutifer Sars х х - - -
Cyclops vicinus (Uljanin) - х - - х
Acanthocyclops gigas (Claus) - х - - -
Mesocyclops leuckarti (Claus) х х х - -
В 2008 г. в течение всего гидробиологического лета численность возрастала от 125 тыс. (июнь) до 1010 тыс. экз/м3 (июль) и снова снижалась к осени до 155 тыс. экз/м3 (сентябрь). Биомасса в начале вегетационного периода составляла 0.2 г/м3, достигая в максимуме своего развития 2.9-3.5 г/м3 (табл.7). Средняя индивидуальная масса зоопланктера сообщества w=B/N невысока - 0.001-0.028 мг, что характеризует преобладание форм, имеющих мелкие размеры.
Таблица 7
Структурные и функциональные показатели зоопланктонного сообщества оз.Ковдор
19.09.2001 г. 26.06.2008 г. 28.07.2008 г. 05.09.2008 г.
1 воды - 8.0 С X воды - 11 С Х воды - 13 С X воды - 8 С
Rotatoria:C1adocera:Copepoda (%), Д,бщ
42.6:51.8:5.6 99.3:0.2:0.5 99.5:0.3:0.2 92.2:5.2:2.6
Rotatoria:C1adocera:Copepoda (%), Вобщ
19.0:71.3:9.8 87.9:4.5:7.5 97.6:2.2:0.2 40.8:30.5:28.8
N0^, тыс. экз/м3
155.3 124.5 1010.0 158.9
Bобщ, г/м
3.3 0.2 3.5 0.6
w=B/N, мг
0.011 0.001 0.003 0.004
Сапробность
1.8 1.9 2.3 2.0
Заметное влияние на количественные показатели зоопланктона оказывал температурный фактор. В более холодном 2008 г. среднемесячная температура воздуха за период с июня по сентябрь составляла 8.1 С, что почти на 2 С ниже, чем за тот же промежуток в 2001 г. Биомасса зоопланктона, в том числе кормового, в сентябре 2008 г. по сравнению с сентябрем 2001 г. снижалась в 5 раз (табл.7).
По состоянию зоопланктонного сообщества оз.Ковдор характеризуется как Р-мезосапробный водоем (индекс сапробности 1.8-2.3), по шкале трофности принадлежит к Р-мезотрофному (2-4 г/м ) классу трофности. Индекс видового разнообразия Шеннона по численности Н(^ варьировал от 1.28 до 2.30 бит/экз.
Макрозообентос
Донное сообщество насчитывало в своем составе 44 таксона. Группа индикаторных организмов включала представителей поденок, веснянок, ручейников, жуков. Основу численности олигохет составляли тубифициды (около 90%), хирономид - ортокладины (60%). В верхнем течении р. Ковдора на протяжении всего периода исследований отмечалось наибольшее видовое разнообразие, представленное всеми основными таксономическими группами (табл. 5). Здесь обнаружена и наиболее богатая по составу группа индикаторных организмов (до 17.7% от общей численности). Обычны оксифильные личинки Ваейз гкоёат, Heptagenia яЫ/игеа, ЕрЪешетгИа ignita (БрЬешетор1ега); Brachyocentrus subnubilis, Athripsodes annulicornis (Тт1сЬор1ега); Отт bicaudata (Р1есор1ега).
В р.Нижняя Ковдора заметно увеличивалась доля олигохет (от 26.6 до 35.7%), снижалась доля и разнообразие индикаторных организмов (до 5-6%). В составе макробентоса отмечались представители ракообразных Ostracoda (до 37%) и реликтовых рачков Pontoporeia affinis (до 50% от общей численности). Более высоких
значений достигла доля моллюсков, основу биомассы которых составляли брюхоногие моллюски Lymnaea ovata, Planorbarius purpura. Максимальные значения биомассы бентоценоза отмечались в октябре 1999 г. - 4.28 г/м2. Изменение видовой структуры и количественных показателей в рКовдора, где нет четко выраженных сезонных колебаний, обусловлено особенностями физико-химических свойств воды и грунтов.
По результатам исследований 2008-2009 гг. в составе бентосных сообществ литорали оз.Ковдор зарегистрированы представители 4 классов, 16 семейств - олигохеты (сем. Tubificidae и Lumbriculidae), пиявки (сем. Glossiphoniidae, Glossiphonia complanata L., 1758), двустворчатые моллюски (сем. Pisidiidae: рр. Euglesa, Sphaerium, Pisidium), брюхоногие моллюски (семейств Valvatidae, Planorbidae, Lymnaeidae), ручейники (отр. Trichoptera, сем. Mollanidae, Limnephilidae, Leptoceridae), вислокрылки (отр. Megaloptera), веснянки (отр. Plecoptera), двукрылые (отр. Diptera, сем. Tipulidae, Ceratopogonidae, Chironomidae), ракообразные (отр. Amphypodae, р. Gammarius) (табл.8). Среди олигохет доминировали Lumbriculus variegates Muller, 1773 и Tubifex tubifex Muller, 1773. Среди двустворчатых преобладали мелкие моллюски р. Euglesa, среди брюхоногих прудовик овальный (Lymnaea ovata Draparnaud, 1805). Представители остальных групп были единичны.
Таблица 8
Таксономический состав макрозообентоса оз.Ковдор
Группы беспозвоночных Литораль Сток озера Район сброса стоков после КОС
Класс Oligochaeta
Tubifex sp. + - +
Peloscolex ferox + - -
Limnidrilus hoffmeisteri + + +
Класс Hirudinea
Glossiphonia complanata + + +
Класс Bivalvia
Pisidium sp. + + +
Sphaerum sp. + - -
Класс Gastropoda
Valvata sp. + + -
Lymnaea ovata - + -
Anisus contortus + - -
Класс Insecta
Отр. Trichoptera + + +
Сем. Lepidistomatidae + - +
Сем. Limnephliidae + + +
Отр. Coleoptera - + -
Отр. Megaloptera - + -
Сем. Tipulidae - + -
Сем. Ceratopogonidae - + -
Сем. Chironomidae + + +
Класс Crustaceae
Отр. Amphypodae + - -
Количественно преобладали личинки хирономид, олигохеты и двустворчатые моллюски, суммарная доля их численности составляла более 90% от общего количества зообентоса. Основу биомассы формировали личинки ручейников - 58% массы донного сообщества. Наиболее часто встречались моллюски р. Pisidium, прудовик Lymnaea ovata, олигохета Tubifex tubifex, личинки хирономид и ручейников, имеющие высокую кормовую ценность.
За период 2008-2009 гг. средний уровень численности зообентоса литоральной зоны озера составлял 2106 ± 459 экз/м2, биомассы - 25.4 ± 9.3 г/м2 (табл.9).
Таблица 9
Численность (экз/м2) и биомасса (г/м2) основных групп макрозообентоса оз.Ковдор (2008-2009 гг.)
Таксоны Литораль Сток озера Район сброса стоков после КОС
Кл. Oligochaeta 11 7б0 1080
1.9 1.3 5.4
Кл. Hirudinea 120 40 -
3 0.3
Кл. Bivalvia 1380 10б 138б
8.3 0.7 9.2
Кл. Gastropoda 100 13 -
1.4 4.0
Кл. Insecta
Отр. Trichoptera б0 93 120
7.7 40.б 5.7
Отр. Megaloptera 2.7 13 -
0.04 0.1
Отр. Plecoptera 1.3
0.004
Отр. Diptera
Сем. Tipulidae - 13 -
0.1
Сем. Ceratopogonidae 11 2б 2б
0.02 0.1 0.8
Сем. Chironomidae 400 10бб 4бб
2.5 3.3 2.4
Кл. Crustaceae 20 - -
0.б
Общая численность, экз/м2 210б 2130 3078
Общая биомасса, г/м2 25.4 50.5 23.5
ПРИМЕЧАНИЕ. В числителе - численность, в знаменателе - биомасса.
Глубоководная часть озера практически не заселена. Здесь были отмечены только единичные экземпляры личинок хирономид и двустворчатые моллюски. Это, вероятно, является следствием угнетения животных в результате формирования дефицита кислорода в глубоководной зоне озера, а также токсического эффекта загрязняющих веществ, накопившихся в донных отложениях.
Трофическая структура макрозообентоса оз.Ковдор характеризуется преобладанием беспозвоночных-грунтозаглатывагелей, собирателей-детритофагов и фильтраторов, группировка хищников развита слабо. Преобладание детритных пищевых цепей характерно для водоемов, подверженных антропогенному эвтрофированию.
По уровню биомассы зообентоса трофические условия водоема соответствуют Р-эвтрофному типу (20-40 г/м2 по шкале трофности (Китаев, 1984)). Биотический индекс Ф.Вудивисса не превышает 5 баллов, что указывает на выраженное органическое загрязнение водоема. Воды озера по чистоте принадлежат к III классу - «умеренно загрязненные».
Ихтиофауна
В водоеме отмечено 8 видов рыб, принадлежащих к четырем фаунистическим комплексам: арктическому пресноводному (сиг Coregonus lavaretus (L.), ряпушка Coregonus albula (L.), налим Lota lota (L.)); бореально-предгорному (кумжа Salmo trutta (L.), обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus (L.)); бореально-равнинному (окунь Perca fluviatilis (L.), ерш Cymnocephalus cernuus (L.), щука Esox lucius (L.)); понто-каспийскому пресноводному (колюшка девятииглая Pungitiuspungitiuspungitius (L.)). В составе рыбного населения по числу видов и биомассе на первое место выходили представители арктического пресноводному комплекса, супердоминантом, доля которого составляла более 95% улова, являлась ряпушка (рис.3). Все остальные виды малочисленны. Сведения о щуке получены из опросных данных.
Ряпушка. Возрастной состав уловов насчитывал 4 группы, доминировали трехлетние рыбы. Особи старше пяти лет присутствовали единично. Практически все рыбы участвовали в нересте (рис.4).
2001 %
80 '
60 40 20 0
1+ 2+ 3+ 4+
ЕЗ нерестовые ■ ненерестовые
2003 %
2GG2
-ЙР-
W
1+ 2+ 3+ 4+ і нерестовые ■ ненерестовые
2GG4 % SG 6G 4G 2G G
■Ґ
у
/ / і F
ІШ-Ш t -У >
2+ 3+ 4+
Ш нерестовые ■ ненерестовые
200S %
SG 6G 40 20 0
1+ 2+ 3+ 4+
! нерестовые ■ ненерестовые
у
у
/
/ f
й® у
1+ 2+ 3+ 4+
И нерестовые ■ ненерестовые
Рис. 4. Возрастная структура ряпушки в уловах (оз.Ковдор, 2001-2008 гг.)
Ряпушка характеризовалась высокими линейно-весовыми показателями, средние длина по Смитту и масса составляли 17.6 см и 60 г, что значительно превосходит типичные для кольских озер показатели (рис.5). Самцы имели более мелкие размеры. Коэффициент упитанности по Фультону в среднем составлял 1.25, закономерно увеличиваясь с возрастом. В половой структуре незначительно доминировали самцы (1.2:1) (табл.10).
Рис. 5. Сравнительная характеристика роста ряпушки некоторых озер Кольского п-ова
Размерно-возрастные характеристики ряпушки оз.Ковдор
Параметры Возраст, лет Среднее
1+ 2+ 3+ 4+
Масса, г 8-77 23-150 29-157 79-146 60
30 63 84 110
Длина АС, см 9.9-19.2 14.0-22.5 16.0-23.0 19.3-23.0 17.7
14.5 17.9 19.3 21.0
Упитанность по Фультону 0.78-1.47 0.67-2.25 0.68-1.67 0.59-1.78 1.25
1.11 1.26 1.29 1.31
Соотношение 1.5:1 1.5:1 1:1 1:9 1.2:1
Количество, экз. (%) 124 (18) 380 (55) 173 (25) 10 (2) I = 687
ПРИМЕЧАНИЕ. Здесь и далее в таблицах: в числителе - пределы варьирования, в знаменателе - среднее значение.
Наблюдения за динамикой ряда морфофизиологических показателей показали их тесную связь с температурой. Для наиболее холодного по среднемесячным температурам гидробиологического лета 2008 г. средняя навеска снизилась в 1.7 раза, упитанность по Фультону - в 1.5 раза по сравнению с данными за теплые 2001-2003 гг. Линейные размеры (длины) варьировали незначительно (рис.6, 7).
20 15 Н 10 5 -I 0
t °С
2001
2002
№
2003
□ май П июнь 51 июль
□ август
І У-ІХ
2004
2008
Рис.6. Динамика среднемесячных и средних температур воздуха в Ковдорском районе за период гидробиологического лета
140 и 120 -100 80 -60 -40 20
масса, г
•X — • - 2001
-------2003 17
22 і 21 20 -19 -18 -
- -* - 2004 16 -
—А - 2008 15 _
14 13 -
—1 12
1+
2+
3+
4+
1+
2+
3+
4+
Рис. 7. Межгодовые различия размерно-весовых показателей ряпушки оз.Ковдор
Нерест ряпушки происходил в конце сентября и начале октября при температуре воды от 2 до 5 С. Особи с гонадами 1У-У-У1 стадий зрелости составляли более 90% от всех рыб в улове, их количество нарастало в каждом возрастном классе, четырехлетние рыбы участвовали в воспроизводстве практически полностью. Тем не менее, в уловах в незначительных количествах присутствовали трех- и четырехлетние особи, имевшие гонады во второй стадии зрелости и, соответственно, пропускавшие нерест. Половозрелыми рыбы становились на втором году жизни, минимальные размеры самцов и самок близки: масса 18 г и длина АС 13.5 см.
Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП) колебалась от 2.5 до 14.76 тыс. икринок, в среднем составляя 7 тыс. икринок, что в 3.5-7 раз больше, чем в других водоемах Мурманской области, где она не превышает 1-2 тыс. икринок (Антропогенные модификации ..., 2002). Относительная плодовитость (ОИП) варьировала от 37 до 160 шт. икринок, в среднем - 90 (табл. 11).
Таблица 11
Характеристики нерестовых ряпушек
Возраст Длина АС, см (масса, г) Вес гонад, г Коэффициент зрелости АИП, шт. ОИП, шт. Количество экз.
1+ 14.1 (30) 3.3-15.0 10.5-23.5 2500-3500 94-160 15
5.6 18.2 3070 126
2+ 18.5 (72) 8.0-33.1 11.7-31.0 2875-13645 37-147 59
16.2 19.6 6760 82
3+ 20.1 (93) 5.1-36.0 6.2-31.8 3900-14220 35-155 54
17.2 17.9 8038 88
4+ 20.7 (112) 3.8-30 10.0-26.5 11900-14760 90-130 9
19.2 18.5 13300 110
Среднее 18.8 (78) 15.6 19 7066 90 I = 137
Гепатосоматический индекс (индекс печени) у нерестовых самок был выше, чем у самцов, что является обычным для рыб и объясняется накоплением в печени самок оовителлина, необходимого для роста гонад и в дальнейшем транспортируемого в овоциты. Коэффициент зрелости у самок варьировал в пределах от 16.8 до 22.5 (рис.8), у самцов составил 1.9 (1.4-2.4). Индекс сердца у самцов был выше, чем у самок (соответственно 2.16 и 2.05%о).
Существование в условиях повышенной трофии проявилось в увеличении жиронакопления у рыб. При визуальном осмотре установлено, что максимальное количество полостного жира, оцениваемого 3-4 баллами, имели 50-80% исследовавшихся ряпушек (рис. 9).
2001 2002
□ 0
2004
□ 0 1
И 2
U 3 S 4
2003
Рис. 9. Показатели жиронакопления у ряпушки оз.Ковдор
Отличительной особенностью ковдорских ряпушек было наличие полостного жира у нерестящихся самок (на ГУ-У стадии зрелости), что в водоемах Кольского п-ова обычно не наблюдается (рис. 10).
Рис. 10. Отложение полостного жира на внутренних органах у нерестящейся самки ряпушки (оз.Ковдор, 2008 г.)
Анализ питания (76 желудков) показал, что пищевой рацион ряпушки состоял из 7 групп беспозвоночных животных. Наиболее массовым и постоянным компонентом пищи являлись ветвистоусые рачки - Bosmina obtusirostris, Daphnia longispina, из веслоногих рачков - Cyclops sp. Второстепенную роль в питании играл зообентос - двустворчатые моллюски Pisidium sp., личинки и куколки хирономид. Единично в желудках встречались водные клопы (сем. Hydrocoridae) и икра (табл. 12).
Таблица 12
Питание ряпушки ^ - частота встречаемости, %; P - доля по массе, %)
Таксоны IX-X, 2001 г. X, 2003 г. X, 2004 г. VI, 2008 г. VII, 2008 г. IX, 2008 г.
F P F P F P F P F P F P
Pisidium sp. Класс Biva via - двустворчатые моллюски - - - - 14 6.0 - 8 13.5
Daphnia Класс Crustacea Отряд Cladocera - ракообразные - ветвистоусые 60 30 - 6 0.97
longispina Bosmina 100 94 88 98 100 56 14 1.0 6 0.03
obtusirostris Cyclops sp. Отряд Copepoda - веслоногие 86 60 50 22
Сем. Hydrocoridae Класс Insecta - насекомые Отряд Heteroptera (клопы) - - - 16 3.5 -
Сем. Chironomidae Отряд Diptera - двукрылые - - 19 2.0 50 64 8 6.5
Икра 17 6 Другие объекты - - 16 3.5
Неопределяемая - - 12 2 33 7 38 31 17 13 92 80
масса Общий индекс наполнения, %оо Количество, экз. 14.8 6 9.8 16 0.5 6 6.0 21 9.4 15 2.7 12
Нерестящиеся самки ряпушки продолжали питаться, что не характерно для сиговых рыб. Во время нереста спектр питания не менялся, случаи нахождения икры в желудках единичны.
Отмечена значительная вариабельность в объектах питания в зависимости от года и сезона. В 2001, 2003 и 2004 гг. объектами питания являлись ветвистоусые рачки, преимущественно босмины. В неблагоприятном по температурному режиму 2008 г. спектр питания расширился. В июне и сентябре среди кормовых объектов появились двустворчатые моллюски (Pisidium sp.), в течение всего периода наблюдений в пищевом комке присутствовали личинки и куколки комаров (сем. Chironomidae), и в июле они составили основу питания ряпушки (65% по массе). Несмотря на то, что в зоопланктонных пробах биомасса босмин была сопоставима с таковой у циклопов (Cyclops sp.), их доля по массе в желудках ряпушки не превышала 1%. Качественная однородность состава пищи (монофагия) могла свидетельствовать об агрегированном распределении зоопланктона в водоеме, что позволяет рыбам использовать такие агрегации в пищу. Средняя величина общего индекса наполнения по всей выборке варьировала в различные годы от 0.5 до 14.8%оо, максимальный индивидуальный показатель достигал 44%оо. Тип питания ряпушки преимущественно планктонный. Организмы зообентоса отмечались в желудках ряпушек длиной свыше 15 см.
Количество организмов в одном желудке определялось размерами пищевого компонента. Для босмин эта величина изменялась от 220 до 43000 экз., для дафний - от 320 до 600 экз. Зообентосные организмы присутствовали в значительно меньших количествах: личинки хирономид не более 260 экз., куколки хирономид - 84 экз., моллюски - 50 экз.
Анализ интенсивности питания выявил, что во время нереста продолжали питаться от 19 до 30% рыб. Данные по сезонной динамике, прослеженной в 2008 г., показали, что наиболее активный откорм происходил в июне-июле (84-100% питающихся особей) и снижался в сентябре (50%).
В озере совместно обитали среднетычинковые (жаберных тычинок от 31 до 45, в среднем 40) и малотычинковые сиги (жаберных тычинок от 16 до 30, в среднем 24).
Возрастной ряд среднетычинковых сигов насчитывал 5 групп (рис. 11). Самцы старше четырех лет в улове не отмечены, предельный возраст самок достигал шести лет. В уловах преобладали двух-трехлетние особи (80%).
%
среднетычинковые сиги
гл п [ТТЛ ГЇЇ1
в ? в ? в ? в ? в ?
1+ 2+ 3+ 4+ 5+
□ ненерестовые □ нерестовые
0
малотычинковые сиги
%
25 -| 20 -15 -10 5 0
а
в ? 1+
в ? в ?
2+ 3+
в ? в ? 4+ 5+
в ? 6+
□ ненерестовые
□ нерестовые
Рис.11. Возрастная и половая структура сигов оз.Ковдор
Средние линейно-весовые размеры составляли 20 см и 144 г, масса наиболее крупной шестилетней самки - 406 г при длине 32 см. Среднее значение коэффициента упитанности по Фультону - 1.31 (табл. 13).
Размерно-возрастные характеристики сигов оз.Ковдор
Параметры Возраст, лет Среднее
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+
Среднетычинковые сиги
Масса, г 17-117 51-110 210 244-323 406 - 114
51 74 284
Длина АС, см 12.5-21.5 16.9-22.2 23.6 27.2-29.1 31.8 - 20.1
16.5 18.8 28.2
Упитанность 0.99-1.39 1.14-1.46 1.84 1.47-1.50 1.52 - 1.31
по Фультону 1.16 1.28 1.48
Соотношение 3: $ 3:1 9:1 1:0 0:2 0:1 - 2.6:1
Количество, 5 (26) 10 (54) 1 (5) 2 (10) 1 (5) 0 19
экз. (%)
Малотычинковые сиги
Масса, г 22-105 68-280 121-355 207-458 221-626 360-811 219
83 161 250 295 387 548
Длина АС, см 12.5-21.0 18.5-20.1 21.6-30.9 26.7-33.4 27.0-34.2 31.1-38.5 25.3
20.0 23.5 27.3 28.9 30.5 34.4
Упитанность 1.12-1.41 1.15-1.52 1.11-2.06 1.25-1.60 1.33-1.89 1.31-1.60 1.40
по Фультону 1.32 1.32 1.42 1.42 1.52 1.48
Соотношение 3: $ 1:2 1.6:1 1:1.5 1.8:1 1:4 2:1 1:1
Количество, 16 (18) 31 (34) 20 (22) 11 (12) 10 (11) 3 (3) 91
экз. (%)
В половой структуре превалировали самцы, их количество в 2.6 раза больше, чем самок. Половозрелыми самцы становились в двухлетнем возрасте, минимальные размеры самца с гонадами на IV стадии развития равнялись 14.5 см и 25 г, основу нерестового стада составляли рыбы длиной от 16 до 20 см и массой от 45 до 110 г. В сентябрьских-октябрьских уловах все самцы были готовы к нересту, в то время как трехлетняя нерестовая самка присутствовала в единственном экземпляре. Крупные четырех-шестилетние особи как самцы, так и самки в нересте не участвовали.
Сиги имели высокие показатели жиронакопления. У двух экземпляров (10%) количество полостного жира визуально определялось на 0 и 1 балл, у основной массы рыб (80%) рыб этот показатель оценивался 3-4 баллами (рис. 12).
среднетычинковые [Т| 0
т і ■ 2
■ 3
■ 4
малотычинковые 2001
малотычинковые 2002
малотычинковые 2003
малотычинковые 2004
Анализ интенсивности питания выявил, что самцы, участвующие в нересте, откорм прекращают. Степень наполнения желудка на 3 балла отмечена у пропускающей нерест шестилетней самки и у ювенильной особи. Состав пищевого комка был определен у 1 экз., в желудке находилась икра.
Гепатосоматический индекс самцов и самок достоверно не различался, что может объясняться малым количеством самок в выборке и отсутствием среди них нерестящихся, и был равен соответственно 14.5 и 14.2%о. Коэффициент зрелости самцов колебался от 0.8 до 2.0 (среднее значение 1.5), у самок определен для одной особи с гонадами на III стадии развития - 23.5. Индекс сердца у самцов и самок не различался (2.08 и 2.11%о соответственно).
Малотычинковые сиги (83% от численности всех сигов) были представлены шестью возрастными группами, предельный возраст - 7 лет. В уловах преобладали рыбы в возрасте 4-6 лет (рис.11). Средняя навеска малотычинковых сигов составляла 217 г, длина по Смитту - 25.2 см. Максимальные размеры семилетней самки достигали: масса - 810 г, длина АС - 38.5 см. Сиги имели высокий коэффициент упитанности - 1.40 (табл.13). Соотношение полов в целом по выборке практически равное, при разнонаправленном доминировании в каждой возрастной группе.
При сопоставлении длины и массы сигов из оз.Ковдор и оз.Имандра следует отметить более высокие показатели первых, причем как для малотычинковой, так и для среднетычинковой формы (рис. 13).
—♦— малотычинковые Ковдор * ^жэтычижовые Ковдор
--■--среднетычинковые Ковдор * Среднетычинковые Ковдор
— А- - - малотычинковые Имандра """ "" малотычинковые Имавдда
Рис.13. Сравнительная характеристика размерно-возрастной структуры популяций сига в оз.Ковдор (2001-2008 гг.) и в оз.Имандра (1996-1997 гг.)
Самцы становятся репродуктивными в трехлетнем возрасте, минимальные размеры половозрелого сига составляли 22.7 см при массе 116 г. Массовое вступление в нерестовое стадо происходило в пятилетнем возрасте. У самок впервые созревающие особи наблюдались в возрасте 3+, наименьшие зафиксированные размеры готовой к нересту самки составляли 184 г при длине 29 см. Массовое участие в нересте у самцов происходило в четырехлетнем возрасте, самки пополняли нерестовое стадо с пятилетнего возраста.
Показатели жиронакопления также высокие, особи со значительным содержанием полостного жира составляли более половины из просмотренных рыб (рис. 12).
Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП) колебалась от 4.3 до 54 тыс. икринок, в среднем составляя 16.8 тыс. икринок (табл. 14), что выше, чем у сигов из водохранилища Имандра, где максимальная АИП не превышала 30 тыс. икринок, а средняя для пяти-шестилетних самок была 6.6 и 9 тыс. икринок соответственно (Антропогенные модификации ..., 2002). Аналогичная закономерность выявлена и для относительной плодовитости, средние показатели у самок из оз.Ковдор в 1.4 раза больше, чем у «имандровских» рыб.
Таблица 14
Характеристики самок малотычинкового сига
Возраст Стадия зрелости Длина АС, см (масса, г) Вес гонад, г Коэффициент зрелости АИП, тыс. шт. ОИП, шт. Количество, экз.
1+ т 19.9 (91) 0.1 0.05-0.20 - - 6
0.1
2+ II 26.5 (242) 0.7 0.29 - - 1
3+ п-ш 28.1 (265) 0.50-2.10 0.32 - - 8
0.86 0.19-0.70
4+ IV 27.6 (270) 18-36 7.3-13.4 6.415-8.8 19-24 4
24.7 9.2 7.6 22
5+ IV 30.4 (390) 24-73 5.3-12.5 4.25-26.76 18-56 8
38 9.8 13.045 32
6+ IV 38.8 (811) 97 12 54.029 67 1
Среднее IV 30.1 (389) 39 10 16.8 36 8 2 II
4+-6+
Анализ питания (25 экз.) показал, что пищевой рацион малотычинковых сигов состоял из 9 групп беспозвоночных животных и был представлен зообентосными организмами: двустворчатыми моллюсками (р. Euglesa и р. Pisidium), личинками комаров (сем. СШгопоті<іае) (табл.15). Второстепенную роль в питании играли брюхоногие моллюски (сем. Limnaeidae и Valvatidae). Единично были отмечены ветвистоусые рачки (Bythotrephes sp.), личинки ручейников и мокрецов. В октябре 2002 г. более половины исследованных желудков были заполнены икрой ряпушки, что доказывает влияние сигов на эффективность ее нереста. Общий индекс наполнения был небольшим и варьировал у отдельных рыб от 0.1 до 18.0%оо, средние значения по выборке изменялись от 1.2 до 9.1%оо, что объясняется сбором материала в основном в преднерестовый период, когда активное питание уже прекращается.
Наибольшее количество личинок хирономид, обнаруженных в одном желудке, достигало 135 экз., моллюсков р. Euglesa - 112, мокрецов - 28 организмов.
Анализ интенсивности питания выявил, что период откорма у сигов достаточно продолжительный и может продолжаться во время нереста.
Кумжа в уловах была представлена особями 2-6 года жизни с преобладанием младших возрастов (рис. 14).
Масса варьировала от 32 до 547 г (в среднем 138), длина по Смитту - от 14.8 до 35.3 см (в среднем - 20.9) (табл.16). Коэффициент упитанности высокий - 1.47. Половая структура характеризовалась преобладанием самок.
Питание малотычинкового сига ^ - частота встречаемости, %; P - доля по массе, %)
Таксоны IX-X, 2001 г. X, 2003 г. X, 2004 г. VI, 2008 г.
F P F P F P F P
Класс В^аЫа - двустворчатые моллюски
Pisidium sp. - - 12.5 1.0 - - - -
Euglesa sp. 18 1.0 50 44 - - 100 64
Класс Gastropoda - брюхоногие моллюски
Valvata sp. 9 2.0 - - - - - -
Limnea ovata 9 1.0 - - - - - -
Класс Crustacea - ракообразные
Отряд СШосега (ветвистоусые)
Bythotrephes longimanus 18 20 - - - - - -
Класс 1^еС;а - насекомые
Отряд Trichoptera - ручейники
Trichoptera sp. 9 6.0 - - - - - -
Отряд Diptera - двукрылые
Сем. Chironomidae - звонцы 45 32 - - 20 48 - -
Сем. Ceratopogonidae - мокрецы - - - - 20 44
Другие объекты
Икра 9 3.0 63 51 60 8 - -
семена - - 12.5 4.0 - - - -
Неопределяемая масса 54 35 - - - - 100 36
Общий индекс наполнения, %оо 8.5 9.1 1. 2 3.3
Количество, экз. 11 8 5 1
Рис.14. Возрастная и половая структура кумжи оз.Ковдор
Несмотря на высокий коэффициент упитанности, у более 70% особей имелось незначительное количество внутриполостного жира (1-2 балла) или он отсутствовал.
Размерно-возрастные характеристики кумжи оз.Ковдор
Параметры Возраст, лет Среднее
1+ 2+ 3+ 4+ 5+
Масса, г 32-112 63-133 81-144 238 467-547 138
57 88 110 503
Длина АС, см 14.2-20.8 17.8-23.3 18.8-22.4 26.5 33.2-35.5 20.9
16.8 19.8 20.9 33.9
Упитанность 1.32-1.67 1.10-1.83 1.39-1.50 1.58 1.49-1.66 1.47
по Фультону 1.47 1.42 1.44 1.57
Соотношение 3:? 1:1.5 1:1 1:3 0:1 1:2 1:2
Количество, экз. (%) 9 (38) 7 (29) 4 (17) 1 (4) 3 (12) I = 24
Предположительно, кумжа не является постоянной обитательницей озера и мигрирует из р. Ковдора для откорма, поскольку рыбы имели гонады на 1-11 стадиях зрелости. Данные по питанию немногочисленны, в двух желудках были обнаружены гольян и девятииглая колюшка. В целом интенсивность питания невысокая, рыбы с пустыми желудками или с минимальной степенью наполнения последних составляли 40% от всех исследованных особей.
Окунь в уловах впервые появился в 2008 г. Среди выловленных рыб преобладали трехлетние особи (рис. 15).
окунь
%
Рис.15. Возрастная структура окуня оз.Ковдор
Окунь имел мелкие размеры: длина АС - 12.5-16.0 см (в среднем 14.4), масса 25-58 г (в среднем 40 г). Отличался наиболее высоким среди всех исследованных рыб коэффициентом упитанности - 1.73. Половая структура демонстрировала резкое доминирование самок (табл. 17).
Таблица 17
Размерно-возрастные характеристики окуня оз.Ковдор
Параметры Возраст, лет Среднее
1+ 2+ 3+
Масса, г 25 28-58 54 40
41
Длина АС, см 12.5 13.0-16.0 15.5 14.4
14.6
Упитанность по Фультону 1.64 1.50-2.05 1.97 1.73
1.71
Соотношение 3:? 0:1 1:2.5 0:1 1:3.5
Количество, экз. (%) 1 (11) 7 (78) 1 (11) I = 9
Все особи имели гонады 1-11 стадии развития, т.е. представляли собой нагульное стадо.
В летний период спектр питания окуня был представлен 5 группами организмов. По частоте встречаемости в июле преобладали куколки и личинки комаров (сем. СЫгопот1<1ае) и девятииглая колюшка, далее следовали бокоплавы. Единично отмечена пиявка. По биомассе доминировала девятииглая колюшка. В сентябре окунь питался исключительно гольяном (табл.18). Общий индекс наполнения желудков у отдельных рыб варьировал от 0.1 до 164%оо, средние величины по выборке в июле и июне составляли соответственно 13.6 и 121%оо. Интенсивность питания высокая, из 9 экз. только один имел пустой желудок. Наибольшее количество куколок комаров, обнаруженное в одном желудке, достигало 110 экз., личинок комаров - 5 экз., пиявок - 4 экз., колюшек - 3 экз.
Таблица 18
Питание окуня ^ - частота встречаемости, %; P - доля по массе, %) в 2008 г.
Таксоны Июль Сентябрь
F P F P
Класс Ніги&пеа (пиявки)
Glossiphonia complanata 25 < 0.01 - -
Класс Маіасо8Ігаса (высшие раки)
Отряд Amphipoda (бокоплавы)
Pallasea quadrispinosa 50 2.5 - -
Класс І^еСа. (насекомые)
Отряд Біріега (двукрылые)
Семейство СЫronomidae (звонцы) 75 11.5 - -
Класс 08ІеісЬіЬуе8 (костные рыбы)
Семейство Cyprinidae (карповые)
Phoxinus phoxinus (гольян) - - 100 100
Семейство Gasterosteidae (колюшковые)
Pungitius pungitius pungitius (девятииглая колюшка) 75 86 - -
Общий индекс наполнения, %оо 13.6 121
Количество, экз. 4 3
Налим в уловах представлен двумя особями - ювенильной с массой 135 г и длиной 23.0 см и самцом массой 204 г и длиной 29.5 см. Коэффициент упитанности невысокий - 0.78. Данных по питанию нет.
Заключение
Изменение качества воды и, соответственно, условий обитания гидробионтов вызывается множеством факторов, среди которых основными являются загрязнение различного рода поллютантами и антропогенное эвтрофирование (Болотова и др., 1996; Кашулин и др., 1999; Антропогенные модификации ..., 2002).
Анализ гидрохимических данных по оз.Ковдор показал, что концентрации всех химических элементов, в том числе и биогенов, в нем выше, чем в не загрязняемых условно-фоновых водоемах Мурманской области. Содержание общего фосфора в различные годы и сезоны достигало 220-440 мкг/л (природное - 7-16 мкг/л), общего азота до 980-2300 мкгМл (природное - 300-700 мкг/л). Выраженный процесс антропогенного эвтрофирования сопряжен с загрязнением тяжелыми металлами (ТМ), являющимися одними из самых опасных видов поллютантов вследствие их высокой токсичности. Предельно допустимые концентрации, установленные для рыбохозяйственных водоемов, по большинству ТМ не превышены, что позволяет оценить гидрохимические условия как субтоксичные.
Водорослевые сообщества оз.Ковдор и прилегающих водотоков характеризуются большим числом видов при сравнительно низком индексе видового разнообразия, что обусловлено ярко выраженными доминантами в структуре сообществ. Фитопланктон в озере способен к массовому развитию диатомовых водорослей в начале лета в поверхностных слоях воды, что обусловлено высоким содержанием в воде элементов минерального питания, в основном фосфатов. При этом низкая прозрачность воды не позволяет водорослям использовать фосфаты в более глубоких слоях воды. Это обусловливает резкое отличие видового состава, структуры, численных характеристик водорослевых сообществ в поверхностных и глубоких слоях водяной толщи. Сезонная динамика характеризуется резким пиком массового развития диатомового планктона в начала лета. Данные прошлых лет свидетельствуют о значительной интенсификации процессов антропогенного эвтрофирования в озере. Обрастания (фитоперифитон) на литорали оз.Ковдор и прилегающих водотоках формируют устойчивые сообщества, богатые по числу видов, с ярко выраженными доминантами. По экологическим характеристикам их можно назвать олиготрофно-мезотрофными. Являясь экотонными сравнительно устойчивыми сообществами, обрастания более четко, нежели фитопланктон, отражают состояние водоема, что особенно важно учитывать при нерегулярных наблюдениях. С другой стороны, заниженные показатели сапробности, рассчитанные по фитоперифитону, могут быть следствием токсической нагрузки.
В зоопланктонном сообществе происходило снижение видового разнообразия за счет исчезновения чувствительных к ухудшению экологических условий реликтов и представителей фауны олиготрофных озер (Leptodora kindtii, Bythotrephes longimanus, Eudiaptomus graciloides, Heterocope appendiculata). Состав руководящего комплекса слагался из мелких, с простыми жизненными циклами и высокой скоростью размножения эврибионтных видов, типичных индикаторов загрязнения: коловраток Asplanhcna priodonta, Synhaeta sp., Brachionus calyciflorus, Polyarthra sp., Keratella quadrata и ветвистоусого рачка Bosmina obtusirostris. Роль коловраток как естественного биофильтра по своей мощности не сравнима с ракообразными, что свидетельствует об ухудшении самоочистительной способности водоема. Меньшее таксономическое разнообразие озерного зоопланктона объясняется более коротким рядом наблюдений (по сравнению с речным) и сроками отбора (преимущественно осень, т.е. в период снижения его функциональной активности). Показатели общей численности и биомассы озерного зоопланктона почти на порядок превышали таковые, характерные для олиготрофных субарктических водоемов - 0.68-28.26 тыс. экз/м3 и 0.001-0.38 г/м3 соответственно (Большие озера ..., 1975; Рыбы ..., 1966). Зоопланктон, являясь одним из компонентов кормовой базы рыб, играет значительную роль в рыбопродуктивности водоема, при среднем уровне трофности (2-4 г/м3) и кормовая база может быть оценена как достаточная.
Хорошая обеспеченность пищевыми ресурсами обусловила высокую численность ряпушки, а также присутствие сравнительно редко встречающейся среднетычинковой формы сига. Особый интерес представляет состояние популяции ряпушки, приобретшей в условиях повышенной трофии пластические признаки, характерные для крупной формы ряпушки карельских водоемов. Ее весовые характеристики при сравнении с одновозрастными ряпушками олиготрофных водоемов выше в 2-3 раза, линейные в 1.3-1.4 раза. Отсутствие пропусков в нересте и короткий жизненный цикл позволяют отнести ее к мелкой форме ряпушки, популяция которой сформировалась по аллопатрическому
типу. Для крупной формы типичным был бы более длинный возрастной ряд (до 10 возрастных классов) и неежегодность нереста, как это наблюдается у ряпушек Ладожского озера, озер Карелии и Норило-Пясинской водной системы (Максимов и др., 1995). Вместе с тем ковдорская ряпушка имеет близкие размерно-весовые характеристики при сравнении с одновозрастной крупной ряпушкой (кильцом) из Онежского озера (Бабий, Сергеева, 2003). С улучшением условий питания увеличивается численность популяции рыб, это сопровождается ускорением темпов роста, более ранним созреванием, увеличением плодовитости, повышением жирности, снижением смертности на всех этапах онтогенеза. В исследованном водоеме следует говорить о выживании в условиях хронического токсикоза и включении компенсаторных (защитных) механизмов, позволивших не только поддерживать высокую численность, но и достичь предельных для данной мелкой формы размеров.
По совокупности морфофизиологических признаков (возрастная структура, особенности созревания, размерно-весовые характеристики) обитающая в оз.Ковдор ряпушка относится к мелкой форме. На изменение трофического статуса водоема ответные реакции на популяционном уровне проявились в увеличении линейно-весовых показателей (соответственно в 2 и 6 раз относительно типичных для олиготрофных озер), темпа роста, показателя упитанности и количества продуцируемой икры (в среднем 6.5 тыс. икринок, что в 4-6 раз больше, чем в других водоемах). Увеличение размеров позволило расширить спектр питания. В неблагоприятных условиях при достижении длины 15 см ряпушка, наряду с зоопланктоном, включала в свой рацион бентосные организмы, что может снижать внутривидовую конкуренцию в условиях высокой плотности популяции.
Таким образом, несмотря на значительное антропогенное загрязнение, экосистема озера Ковдор сумела приспособиться к нарушенным условиям обитания. Такие виды, как кумжа, окунь и сиг, используют его в качестве нагульного водоема. Более короткоцикловый вид - ряпушка сохранил способность успешно размножаться и обеспечивает в настоящее время основной запас ихтиомассы в водоеме. Наличие представителей лососевых и сиговых позволяет отнести оз.Ковдор к водоему высшей рыбохозяйственной категории. Организация промышленного лова в ограниченных масштабах нецелесообразна, поскольку поступающие и уже имеющиеся в донных осадках нефтепродукты и их производные, накапливаясь в организме рыб, сделали мясо рыб непригодными для употребления в пищу.
В силу того что весь жизненный цикл гидробионтов проходит в воде, они являются наиболее чувствительными к изменению качества водной среды по сравнению с другими животными. Качественные и количественные показатели гидробионтов проявляют определенную специфику в зависимости от степени техногенного загрязнения водоема и хорошо отражают различия в условиях существования гидробионтов как в водоеме в целом, так и в его отдельных участках. Влияние эвтрофирования на экологическое состояние оз.Ковдор идет по тому же пути, что и в других водоемах (Изменения структуры ..., 1982; Одум, 1986; Терещенко и др., 2004). Изменения выявляются на всех уровнях организации гидробиоценоза, высокие количественные показатели отмечены по всей длине пищевой цепи, начиная от первичных продуцентов и заканчивая рыбами-планктонофагами. Данные по начальному состоянию данного водоема отсутствуют, но в настоящее время можно сказать, что поток энергии идет по планктонному пути: фитопланктон - зоопланктон - ряпушка.
Трофический статус водоема по различным показателям и в зависимости от сезона изменяется от мезотрофного до гиперэвтрофного. Качество воды по индексу сапробности в р.Ковдора выше источника загрязнения оценивается как «воды чистые», ниже - как «умеренно загрязненные». В самом озере по содержанию хлорофилла «а», уровню биомассы летнего фито- и зоопланктона, наличию ß-мезосапробов среди фито- и зоопланктеров и макрозообентосных организмов качество вод соответствует III классу - «умеренно загрязненные воды». Исходя из индексов сапробности, рассчитанных по фитоперифитону, класс качества вод может быть оценен как II - «чистые воды». Таким образом, реальное состояние водоема в настоящее время, очевидно, соответствует III классу качества.
Литература
Алекин О.А. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат. 1953. 294 с.
Антропогенные изменения лотических экосистем Мурманской области. Ч. 1 : Ковдорский район / под ред. Н.А. Кашулина. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005. 234 с.
Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра / под ред. Т.И. Моисеенко. М.: Наука, 2002. 403 с.
Бабий А.А. Крупная ряпушка - килец Coregonus albula Онежского озера /
А.А.Бабий, Т.И.Сергеева // Вопр. ихтиологии. 2003. Т.43, № 3. С. 345-351.
Болотова Н.Л. Изменение рыбной части сообщества и уловов при эвтрофировании крупного северного озера / Н.Л.Болотова и др. // Вопр. ихтиологии. 1996. Т.36, № 4. С. 470-480.
Большие озера Кольского полуострова / под ред. Л.Ф.Форш, В.Г.Драбковой. Л.: Наука, 1975. 350 с.
Виноградов А.П. Среднее содержание химических элементов в главных типах изверженных горных пород земной коры // Геохимия. 1962. № 7. С. 555-571.
Денисов Д.Б. Экологические особенности водорослевых сообществ разнотипных субарктических водоемов // Вестник Кольского науч. центра РАН. 2010. № 1. С. 48-55.
Изменения структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема / под ред. М.И.Шатуновского. М.: Наука, 1982. 248 с.
Кашулин Н.А. Рыбы пресных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения / Н.А.Кашулин. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1999. 142 с.
Кашулин Н.А. Рыбы малых озёр Северной Фенноскандии в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2004. 130 с.
Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 207 с.
Кузнецов С. И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука. 1970. 440 с.
Максимов С.В. Сибирская ряпушка Coregonus sardinella из водоемов Норило-Пясинской водной системы / С.В.Максимов и др. // Вопр. ихтиологии. 1995. Т.35, № 4. С. 445-454.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 256 с.
Мина М.В. задачи и методы мзучения в природных условиях // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981. С. 177-195.
Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1. 328 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 375 с. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / В.А. Абакумов и др. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318 с.
Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. 334 с.
Сметанин М.М. О методах определения возраста рыб (обзор) / М.М.Сметанин и др. // Биология внутренних вод. 2002. № 2. С. 15-19.
Терещенко В.Г. Формирование структуры рыбного населения водохранилища при интродукции новых видов рыб с первых лет его существования /
В.Г.Терещенко // Вопр. ихтиологии. 2004. Т.44, № 5. С. 619-631.
Шаров А.Н. Фитопланктон водоемов Кольского полуострова. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2004. 113 с.
Яковлев В.А. Пресноводный зообентос Северной Фенноскандии (разнообразие, структура и антропогенная динамика). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005. Ч.1.161 с.
Dauvalter V. Metal concentrations in sediments in acidifying lakes in Finnish Lapland // Boreal Environment Res. 1997. Vol.2. P. 369-379.
Hakanson L. An ecological risk index for aquatic pollution control - a sedimentological approach // Water Res. 1980. Vol.14. P. 975-1001.
OECD. Eutrophication of waters: monitoring assessment and control / RA.Vollenveider, J.J.Kerekes. Paris, 1982. 154 p.
Tuchman N.C. Relative importance of microbes versus macroinvertebrate shredders in the process of leaf decay in lakes of differing pH // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1993. Vol.50. P. 2707-2712.
Сведения об авторах
Королева Ирина Михайловна,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем
промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Валькова Светлана Александровна,
кандидат биологических наук, научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Вандыш Оксана Ивановна,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем
промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Денисов Дмитрий Борисович,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем
промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Терентьев Петр Михайлович,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем
промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Сандимиров Сергей Степанович,
кандидат географических наук, старший научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Даувальтер Владимир Андреевич,
доктор географических наук, главный научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера Кольского нучного центра РАН
Кашулин Николай Александрович,
доктор биологических наук, заведующий лабораторией «Водные экосистемы» Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
