CC BY
3УДК 595.36(268.45)"07.2016"
Н.С. Ширяева
Калининградский государственный технический университет, Калининград, 236022 e-mail: natalya.pushkina@klgtu.ru
СОСТАВ ПИЩИ ПЯТИ ВИДОВ ДЕСЯТИНОГИХ РАКОВ ИЗ ПОДОТРЯДОВ ANOMURA И BRAHYURA, СОБРАННЫХ В ГУБЕ ЗЕЛЕНОЙ (БАРЕНЦЕВО МОРЕ) В ИЮЛЕ 2016 ГОДА
Описан состав пищи пяти видов десятиногих раков из подотрядов Anomura и Brahyura: крабов Hyas araneus, Hyas coarctatus, крабоида Paralithodes camtschatica и раков-отшельников Pagurus pubescens и Pagurus bernhardus. Материал был собран в июле 2016 года в губе Зеленой, представляющей собою так называемый ковшевидный фьорд, находящийся в состоянии постепенного отделения от моря. Коэффициент Фроермана (среднее количество жертв в желудке) у камчатского краба составлял 6,7. Величина коэффициента Фроермана Hyas araneus равна 4,5; у H. coarctatus - 3,09. Раки-отшельники P. bernhardus и P. pubescens питались менее интенсивно, чем особи остальных исследованных видов десятиногих раков.
Ключевые слова: десятиногие раки, губа Зеленая, состав пищи, частота встречаемости, пищевые объекты, наполнение желудка.
N.S. Shiriaeva
Kaliningrad State Technical University, Kaliningrad, 236022 e-mail: natalya.pushkina@klgtu.ru
COMPOSITION OF THE FOOD OF FIVE SPECIES OF DECAPOD CRAYFISH FROM THE SUBORDER ANOMURA AND BRAHIURA COLLECTED IN GREEN BAY (BARENTS SEA) IN JULY 2016
The composition of the food of five species of decapod crayfish from the suborder Anomura and Brahiura is described: crabs Hyas araneus, Hyas coarctatus, Paralithodes camtschatica, and hermit crabs Pagurus pubescens and Pagurus bernhardus. The material was collected in July 2016 in Green Bay, which is a so-called bucket-shaped fjord, which is in a state of gradual separation from the sea. The Froerman coefficient (the average number of victims in the stomach) in Kamchatka crab was 6.7. The value of the Froerman coefficient of Hyas araneus is 4.5; in H. coarctatus - 3.09. Hermit crabs P. bernhardus and P. pubescens ate less intensively than individuals of the other decapod crayfish species studied.
Key words: decapod crayfish, Green bay, food composition, frequency of occurrence, detritus, stomach filling.
Камчатский краб, интродуцированный в 60-х годах прошлого столетия в Баренцево море, успешно акклиматизировался и к настоящему моменту образовал самовоспроизводящуюся популяцию на акватории от Лофотенских островов на западе до архипелага Новая Земля на востоке [1, 2]. Появление мощной популяции нового для Баренцева моря вида не могло не сказаться на состоянии трофических сетей региона. Поэтому большое значение приобрело исследование того, какое место занял вселенец в местных донных сообществах.
Цель нашей работы - описать состав пищи камчатского краба, крабов Hyas araneus и Hyas coarctatus, а также раков-отшельников Pagurus pubescens и Pagurus bernhardus, которые ведут сходный образ жизни, чтобы выяснить, существует ли конкуренция за пищу между этими десятиногими раками в районе губы Зеленой.
Работа выполнена в рамках двух инициативно-поисковых (фундаментальных и прикладных) научно-исследовательских тем: «Эколого-фаунистическая характеристика гидробионтов из водоемов Калининградской области и некоторых районов Мирового океана» Рег. № 13.13.036.2
(кафедра водных биоресурсов и аквакультуры КГТУ) и «Систематика, зоогеография и экология ракообразных Мирового океана» Рег. № 13.13.029.2. (научно-образовательный центр им. профессора Н.С. Гаевской КГТУ).
Материалы для исследования собраны водолазами Т.И. Антохиной, Ю.В. Деартом, В.А. Спиридоновым (сотрудниками: ИОРАН, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН) в июле 2016 г., фиксация - 4%-ный раствор формальдегида. Материалы: Paralithodes camtschatica - 14 желудков (1 пустой; 8 с пищей; 5 полных), самцы Hyas coarctatus - 21 желудок (10 пустых; 11 с пищей; полных нет) и 3 самца и 3 самки Hyas araneus - 6 желудков (2 пустых; 2 с пищей; 2 полных). Два вида раков-отшельников: Pagurus bernhardus - 29 желудков (3 пустых; 22 с пищей; 4 полных) и Pagurus pubescens - 27 желудков (4 пустых; 22 с пищей; 1 полный). Исследование состава пищи производили по методике Р.Н. Буруковского [3].
P. camtschatica. Пищевые комки в желудках вида имели темно-коричневый цвет, вязкую консистенцию. В пищевых комках хорошо заметен детрит в виде черно-коричневой кашицеобразной, иногда светло-серой бесструктурной массы, в которой в более чем 50% желудков встречались песчинки размерами 0,05-0,7 мм. По классификации морских обломочных осадков в зависимости от их гранулометрического состава [4], среди песчинок присутствовали и крупные алевриты, и песчинки, относимые к мелким, средним и крупным псаммофитам. Часто попадались комплексы из склеенных между собой песчинок. Так называемые неопределенные остатки можно разделить на две группы. К одной мы относили действительно не определенные до конкретной таксономической группы фрагменты каких-то животных. Но значительно чаще это были бесформенные обрывки хитина или других покровов. В каждом желудке P. camtschatica встречались фораминиферы от единичных до 30 экз., размерами целых раковин 0,07-0,5 мм. Среди них преобладал вид Nonion stelligerum (размером 0,07-0,5 мм). В меньшем количестве встречались Eponides korsteni (0,2-0,4 мм) и Cibicides sp. (0,1-0,3 мм). Другими заметными компонентами пищевого комка были моллюски и водоросли. Двустворчатые моллюски были представлены обломками раковин Clinocardium ciliatum, Saxicava (Panomia) sp., Pandora glacialis; Cardium echinatum, Mytilus edulis, Chlamis islandica с высотой 0,1-2,8 мм. Из брюхоногих моллюсков встречались виды Hydrobia ulvae, Margarites sp., Margarites olivaceus, Sipho curtus, Musculus laevigatus, Trochidae gen. sp. (высота раковин - 0,2-4 мм). Кроме целых раковин и их обломков встречались оперкулюмы и фрагменты раковин с телом моллюсков, следовательно, они были съедены живыми. Чаще всего встречались моллюски M. olivaceus, размером раковины 0,2-2,2 мм; с оперкулюмом у одной особи диаметром 0,5 мм, а у трех оперкулюмов Trochidae gen. sp. - 2,2; 2,5 и 2,7 мм. Среди растительных остатков встречены красные, бурые, нитчатые и одноклеточные водоросли. Более интенсивно краб питался бурыми водорослями (Desmarestia aculeata, Laminaria sp., Ectocarpus fasciculatus, Ascophyllum nodosum), из красных отмечен Polysiphonia stricta, из нитчатых - Cladophora rupestris. Из иглокожих встречены иглы морского ежа длиной 0,4-3,5 мм и кусочки его панциря (0,6 мм); офиуры встречались в большом количестве (представлены ротовым диском и пластинками скелета). Найдены также щетинки эррантных полихет (аци-кулы, длиной 1,3; 3,0 и 3,3 мм), а также целые тела, щетинки и обломки трубок седентарных поли-хет Pectinaria koreni. Также попадались мшанка Menipea ternate, гидроидные полипы. Единожды встречен веслоногий рачок из Harpacticoida. По частоте встречаемости (ЧВ) в желудках все объекты питания краба P. camtschatica можно разделить на группы (таблица): 1) доминирующие (фора-миниферы - ЧВ 100%; иглокожие - 92,3%; моллюски - 92,3%; водоросли - 92,3%; детрит - 84,6%; полихеты - 53,8%); 2) второстепенные (мшанки - 30,8%); 3) случайные: гидроидный полип и веслоногие рачки. Песчинки, иглокожие, моллюски и водоросли встречались практически в каждом желудке (92,3%). Коэффициент Фроермана (среднее количество жертв в желудке) у креветок выше 4 не встречается [3], тогда как у камчатского краба он составлял 6,7.
Частота встречаемости (%) пищевых объектов у видов десятиногих раков
Объект питания Paralithodes camtschatica Hyas araneus Hyas coarctatus Pagurus pubescens Pagurus bernhardus
Водоросли 92,3 100,0 9,1 30,4 46,2
Детрит 84,6 100,0 81,8 78,3 96,2
Моллюски 92,3 75,0 72,7 26,1 15,4
Фораминиферы 100 50,0 63,6 56,5 57,7
Иглокожие 92,3 50,0 36,4 26,1 19,2
Окончание табл.
Объект питания Paralithodes camtschatica Hyas araneus Hyas coarctatus Pagurus pubescens Pagurus bernhardus
Полихеты 53,8 25,0 27,3 21,7 15,4
Мшанки 30,8 - - - -
Яйцевые капсулы 15,4 25,0 18,2 8,7 3,8
Гидроидный полип 7,7 - - 13,0 3,8
Неопределенные 23,1 25,0 9,1 - 7,7
остатки
Гифы грибов - - - 4,3 7,7
Copepoda 7,7 - - 4,3
Нематоды - - - 4,3 11,5
Мизиды - - - - 7,7
Кумовые раки - - - - 7,7
Amphipoda - - - - 3,8
Насекомое - - - - 3,8
Спикулы губок - - - - 3,8
Песчинки 92,3 25,0 54,45 95,7 96,2
Всего желудков 13 4 11 23 26
Коэффициент Фроермана 6,7 4,5 3,1 2,8 3,1
Hyas coarctatus. В желудках краба (таблица) на первом месте по частоте встречаемости был детрит - 81,8%, на втором - моллюски (72,7%) и фораминиферы (63,6%). Кроме этого, встречались иглокожие, полихеты, водоросли и остатки неизвестного происхождения. Песчинки размерами 0,05-0,5 мм присутствовали в половине исследованных желудков. Встречены фораминиферы трех видов (Eponides korsteni (размерами раковин 0,2-0,5 мм), Gibicides lobatulus (0,25 мм) и Nonion stelligerum (0,25-0,5 мм), эррантные полихеты Harmothoe imbricate. Встречены обломки раковин двустворчатых моллюсков. Из иглокожих отмечены офиуры. Коэффициент Фроермана равный 3,09 приближает его к нападающим хищникам. H. coarctatus из губы Зеленой можно, по-видимому, отнести к хищникам-бентофагам, способным к детритофагии.
Hyas araneus. В желудках чаще всего (таблица) встречались водоросли (100%) - красные (род Polisyphonia) и бурые (Ectocarpus fasciculatus), а также детрит (100%). На втором месте находились брюхоногие и двустворчатые моллюски (75%). Среди первых - представители Trochidae gen. sp. (размерами 0,5 мм) и до трех их оперкулюмов в одном желудке (размерами 2, 4 мм); радула брюхоногого моллюска (1 мм); маковка раковины моллюска Trochidae gen. sp. (0,5 мм). Двустворчатые представлены осколками раковин, по которым определены виды: Pandora glacialis, Mytilus edulis, Musculus sp. Кроме того, в пищевом комке присутствовали фораминиферы, иглокожие (морской еж размером 1,3 мм; офиуры), полихеты (по 3-5 взрослых особей Nereis sp. размером 8-10 мм в одном желудке). Три вида фораминифер: Nonion stelligerum (размеры раковин 0,25 и 0,4 мм), Cibicides lobatulus (0,25 мм), Eponides korsteni (0,5 мм). Величина коэффициента Фроермана, равная 4,5, указывала на то, что Hyas araneus - хищник-собиратель, питающийся преимущественно водорослями, детритом и моллюсками, роль которых в питании вида пока установить трудно.
Pagurus pubescens. Содержимое желудков можно подразделить на следующие основные категории пищевых компонентов: песчинки, детрит и животные. Песчинки размерами 0,01-0,4 мм (преобладали - 0,1-0,2 мм - категория мелких песков [4]) встречались почти в каждом желудке.
Их количество варьировало от полного отсутствия до нескольких десятков в одном желудке. Детрит представлял собой серо-коричневую массу, в капле воды приобретающую хлопьевидную структуру. Фораминиферы встречались как единично, так и в больших количествах. Среди них доминировал один вид - Nonion stelligerum. Они, как правило, были разрушены в той или иной степени, но не менее половины были совершенно целыми. Это позволило убедиться, что они были съедены живыми. Размеры фораминифер N. stelligerum варьировали от 0,2 до 0,4 мм, преобладали размеры 0,2 мм. Встречены и планктонные формы фораминифер - Globigerina sp. (размерами 0,1-0,5 мм), в количестве до трех экземпляров в одном желудке. Двустворчатые моллюски, как правило, молодь, отмечены в желудках как целыми (размеры раковин - 0,5-0,7 мм), так и в виде многочисленных мелких осколков раковин. Количество моллюсков в желудках не превышало двух экземпляров. Брюхоногий моллюск имел размеры 0,5-0,1 мм. Встречены щетинки
полихет (ацикулы) длиной 0,7 мм. В желудках постоянно встречались растительные остатки, среди которых преобладали водоросли: нитчатые, одноклеточные и редко красные (Ptilota serrate). Из иглокожих были встречены скелетные остатки офиур, осколки игл морского ежа (0,7 мм). По частоте встречаемости в желудках доминировал детрит (ЧВ 78,3%). За ним следовали фораминиферы (56,5%), водоросли (30,4%), моллюски (26,1%), иглокожие (26,1%) и полихеты (21,7%) (таблица) - их можно считать второстепенными объектами питания. Гидроидный полип (13,0%) был редко встречающейся добычей. Все остальные (веслоногие рачки Copepoda, нематоды, гифы грибов) составляли большую группу случайных пищевых объектов (встречены по одному разу - ЧВ 4,3%). Песок (непищевой объект) попадался практически в каждом желудке (ЧВ 95,7%). По относительно невысокому коэффициенту Фроермана (2,82), Pagurus pubescens ближе к хищникам-собирателям, питающимся преимущественно детритом и фораминиферами, но производит впечатление детритофага и отчасти хищника-бентофага.
Pagurus bernhardus. Содержимое желудков можно было разделить на две группы. В первую вошли детрит, непищевые объекты (песчинки, спикулы губок), неопределенные остатки, растительные остатки. Во вторую - остатки животных самой разной таксономической принадлежности. Детрит представлял собой более или менее рыхлую, иногда даже плотную массу, цвет которой варьировал от серого до темно-коричневого. Размеры песчинок колебались от 0,05 до 2,14 мм (категория от мелких алевритов до мелкого гравия (псефиты) [4]); преобладали песчинки размером 0,05-0,2 мм, что соответствует крупным алевритам и мелким пескам. Встреченные в желудках фораминиферы составляли две группы: донные, среди которых попадались представители семейств Textulariidae (размеры раковин 0,25 мм), Nonion stelligerum (0,07-0,3 мм) и планктонные Globigerina sp. (0,2-0,3 мм), количество которых в одном желудке достигало иногда 10 экземпляров. Почти все они были в полуразрушенном состоянии, внутри них различим осадок. Иглокожие присутствовали в виде обломков игл морских ежей, а также скелетных пластинок офиур (размерами 0,1-0,2 мм). Среди водорослей встречены нитчатые, одноклеточные и бурые водоросли. Отмечены обломки раковин двустворчатых моллюсков. Встречен брюхоногий моллюск Margarites olivaceus (размер раковины 0,3 мм; обломок оперкулюма размером 1,2 мм). В одном из желудков попался лопатоногий моллюск (Dentalium sp., размером 0,5 мм). Отмечены щетинки (ацикулы) полихет длиной 0,5 мм, а также коричневые домики пектинарий. Круглые черви (Nematoda) длиной 2,5 мм встречены в трех желудках. Ракообразные в желудках P. bernhardus были представлены фрагментами тел рачков Amphipoda (клешня и нога длиной 0,8 мм) и мизидами. Мизиды в пищевых комках были представлены только статолитами; как правило, это были остатки одной особи. Дважды отмечены неопределенные остатки в виде шаров янтарного цвета (возможно, что это была кладка гарпактицид). Присутствовали также фрагменты тел кумовых раков. Первое место в питании занимал детрит (ЧВ 96,2%), на втором месте были фораминиферы (ЧВ 57,7%), далее следовали водоросли (ЧВ 46,2%). Следовательно, доминирующей пищей виду служил детрит, а дополнительной - растительные остатки, фораминиферы, иглокожие, моллюски и полихеты. Рачки, возможно, поедались раком-отшельником живьем и определены как случайные объекты питания. Пищевые объекты, по частоте встречаемости составляющие менее 10%, также можно отнести к случайным объектам питания. Следовательно, в этом районе P. bernhardus можно считать детритофагом. И, судя по коэффициенту Фроермана, составлявшему 3,11, по классификации способов охоты Буруковского [3] - к хищникам-собирателям.
Крабы Hyas araneus и H. coarctatus, а также раки-отшельники Pagurus bernhardus и P. pubescens, обитают в Зеленой губе рядом с Paralithodes camtschatica. В желудках краба H. coarctatus водоросли отсутствовали, а у краба H. araneus они были встречены в каждом желудке. Кроме этого, в диете вида H. araneus моллюски, детрит, фораминиферы и иглокожие лучше представлены, чем у H. coarctatus. У H. coarctatus заметно чаще встречаются полихеты. По составу пищи у двух близких видов крабов H. araneus и H. coarctatus были различия, и можно предположить, что это - следствие типичной конкуренции из-за пищи.
Раки-отшельники P. bernhardus и P. pubescens питались менее интенсивно, чем особи остальных исследованных видов десятиногих раков. Из литературы известно, что они способны к активной фильтрации и, вероятно, не конкурируют между собой. По этой же причине раки-отшельники, вероятнее всего, не могут служить конкурентами камчатскому крабу и представителям рода Hyas. Судя по всему, краб H. araneus способен составить некоторую конкуренцию камчатскому крабу.
Автор выражает благодарность В.А. Спиридонову, д.б.н. (ИОРАН), за возможность участвовать в экспедиции на Баренцево море в июле 2016 г., Т.И. Антохиной и Ю.В. Деарту (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН) за сбор материала. Искреннюю благодарность выражает Р.Н. Буруковскому (КГТУ) за обучение методике исследования, работу над статьей и С.А. Судник (КГТУ) за ряд важных замечаний по рукописи и ее коррекции.
Литература
1. Баканев С.В. Динамика популяции камчатского краба (Paralithodes camtschaticus) в Баренцевом море (опыт моделирования): Дис. ... канд. биол. наук. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2009. - 142 с.
2. Беренбойм Б.И. Камчатский краб в Баренцевом море. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. -383 с.
3. Буруковский Р. Н. Питание и пищевые взаимоотношения креветок: Монография. - Калининград: Изд-во ФГОУ ВПО «КГТУ», 2009. - 409 с.
4. Петелин В.П. Гранулометрический анализ морских донных осадков. - М.: Наука, 1967. -С. 128.
