CC BY
23Состав и структура макрофитобентоса нижней части фотической зоны губы Колвица (Кандалакшский залив, Белое море)
Т. А. Михайлова 1, А. Д. Наумов 2, Д. А. Аристов 2
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова, д. 2,
Санкт-Петербург, 197376, Россия; TMikhaylova@binran.ru 2 Зоологический институт РАН, Университетская наб., д. 1, Санкт-Петербург,
199034, Россия
Резюме. Губа Колвица Кандалакшского залива — слабо изученный район Белого моря. Материал собран водолазным способом в сублиторали и с берега на литорали в период 15-21 июля 2016 г. Список макрофитов губы Колвица расширен до 50 видов; 39 видов отмечены впервые для района, в Кандалакшском заливе впервые отмечены Choreocolax polysiphoniae и Coccotylus hartzii. Установлено, что пояс красных водорослей простирается от 7 до 17-18 м глубины и характеризуется четкой зональностью с наиболее богатыми фитоценозами в верхней части. В верхней части, до глубины 9 м, развивается ассоциация Odonthalia dentata, в средней — ассоциация Coccotylus truncatus, в нижней, глубже 15 м, растут немногочисленные виды красных известковых корковых водорослей. Биомасса водорослей снижается с 300 г/м2 на глубинах 7-9 м до 40 г/м2 на глубинах 12-14 м. Синузия эпифитов включает 32 вида. Наибольшее обилие и число видов эпифитов выявлено только на трех видах водорослей, из которых Coccotylus truncatus со своей эпифлорой формирует консорцию внутри фитоценозов нижней части фотической зоны. Многочисленные вторичные подошвы на вертикальных нитях Polysiphonia stricta служат приспособлением для эпифитизма.
Ключевые слова: морские макрофиты, пояс красных водорослей, зональность, фитоценозы, эпифиты, базифиты, Белое море.
Species composition and structure of macrophytobenthos in the lower part of the photic zone of the Kolvitsa inlet (Kandalaksha Bay, White Sea)
T. A. Mikhaylova 1, A. D. Naumov 2, D. A. Aristov 2
1 Komarov Botanical Institute RAS, Professor Popov Str., 2, St. Petersburg, 197376,
Russia; TMikhaylova@binran.ru
2 Zoological Institute RAS, Universitetskaya Emb., 1, St. Petersburg, 199034, Russia
Abstract. The Kolvitsa inlet of the Kandalaksha Bay is a poorly studied part of the White Sea. Sampling was carried out in intertidal and subtidal (using diving equipment) zones from 15 to 21 July 2016. Fifty species of macroalgae were found: 9 species of Chlorophyta, 18 species of Phaeophyceae, and 23 species of Rhodophyta. First records of Choreocolax polysiphoniae and Coccotylus hartzii in the Kandalaksha Bay are reported. The red algal zone at the Kolvitsa inlet extends at the depths from 7 to 17-18 m. Zonation and phytocoenoses with high species richness at the red algal belt were dis-
covered. Community of Odonthalia dentata inhabits the depth of 7-8 m and includes 31 species of seaweeds with their average biomass 282.1 ± 37.6 g/m2; the height of vegetation is 20 cm; Coccotylus truncatus and Polysiphonia striata are subdominants. Community of C. truncatus inhabits the depths from 8-9 to 11-12 m and includes 35 species of seaweeds with their average biomass 157.4 ± 92.2 g/m2; the height of vegetation is 10 cm; P. stricta, O. dentata and Phycodrys rubens are subdominants. Community of C. truncatus and P. rubens inhabits the depths from 11-12 to 14-15 m and includes 26 species of seaweeds with their average biomass 41.9 ± 1.1 g/m2; the height of vegetation is 5-6 cm; Euthora cristata is a subdominant. Few species of red cortical calcareous algae inhabit the depths from 15 to 18 m. Thirty two epiphytic algae were found. Secondary holdfasts on the erect filaments of Polysiphonia stricta were detected as a specific adaptation for attachment to basiphytes. Most of the epiphytes grow on three species mainly. C. truncatus may be considered as consorcium forming inside the phytocoenoses of the lower part of the photic zone because the biomass of its epiphytes is comparable with that of seaweeds on the ground in the same community.
Keywords: seaweeds, the red algal belt, zonality, phytocoenoses, epiphytes, basiphytes, White Sea.
Флора водорослей Белого моря подробно изучается с конца XIX столетия (Gobi, 1878; Sinova, 1928, 1929; Zinova, 1953, 1955; Kalu-gina, 1962; Vozzhinskaya, 1980; Mikhaylova, 2017). Однако до сих пор далеко не все районы изучены в достаточной степени. К таким малоизученным районам относится губа Колвица, расположенная в кутовой части Кандалакшского залива. Скудные сведения о произрастающих там водорослях можно почерпнуть из единственной гидробиологической работы, где авторы отмечают 13 видов макрофи-тов, часть которых определена только до рода (Naumov et al., 1986). Ближайшими изученными в альгологическом плане районами являются губы Ковда (Sent-Iler, 1908; Sinova, 1921), Ругозерская (Blinova, 1962; Vozzhinskaya, 1967, 1975; Dolgacheva, 1975; Mikhaylova, 2010) и Чупа (Shoshina, 1979, 1981; Smirnova, Mikhailova, 2013). Это районы, прилежащие к функционирующим в настоящем или в прошлом биологическим станциям. В ряде публикаций по губе Ругозерской кроме флористических сведений приводятся также некоторые детали распределения макрофитобентоса (Blinova, 1962; Vozzhinskaya, 1967, 1975; Dolgacheva, 1975). Но только в работе Возжинской (Vozzhins-kaya, 1967) представлены результаты исследований, выполненных вплоть до нижней границы растительности.
Проведенные экспедиционные исследования в губе Колвица были нацелены главным образом на изучение макрофитобентоса нижней части фотической зоны, так называемого пояса красных водорослей, изучению которого до сих пор не уделено достаточного внимания. Также были собраны пробы в литоральной зоне. Полученные данные
позволяют значительно расширить представления о составе произрастающих в районе макрофитов, особенностях их экологии и структуре фитоценозов пояса красных водорослей.
Материал и методы
Материал собирался во время экспедиции в губу Колвица на научно-исследовательском судне «Профессор Владимир Кузнецов» в период 17-21 июля 2016 г. Губа принадлежит к числу ковшовых, двумя краевыми моренами она разделена на две котловины и открытую часть. Глубины кутовой котловины достигают 25 м, входной — 70 м. Берега губы сложены коренными породами. Область литорали узкая, около 5-20 м, представлена в основном грубообломочным материалом, от гальки до крупных камней, со слабо заиленными песками. До глубины около 1 м следует валунный бар, далее до глубины около 2-3 м располагается неширокая заиленная аккумулятивная терраса, после которой начинается крутой илистый свал с отдельными камнями до глубин около 20 м. Работы проводили во входной котловине и на мелководье входного порога (67°04*N, 32°49'E).
Данные по температуре и солености воды получены с помощью автоматического зонда MIDAS CTD+ 500. Пробы в сублиторали отбирали водолазным способом в диапазоне глубин от 6 до 20 м с помощью пробоотборника площадью 0.05 м2 и рамки площадью 0.04 м2. Выполнено по 5 бентосных станций в трех повторностях с 4 горизонтов глубин. Дополнительно проведен отбор проб в литоральной зоне — с берега с помощью рамки площадью 0.06 м2. Всего собрано 38 проб. Пробы фиксировали 5%-ным раствором формалина. Обработку проб выполняли на Беломорской биологической станции Зоологического института РАН, в том числе определение и взвешивание всех видов в пробах, измерение длины крупных форм, учет субстрата, на котором произрастали водоросли. Уточнение идентификации выполнено в лаборатории альгологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН).
Названия и авторы таксонов приведены по данным сайта Algae-base.org (Guiry, Guiry, 2016). Образцы редких видов пополнили гербарий водорослей БИН РАН (LE).
Результаты и обсуждение
Температура на поверхности воды в период исследования составила 16.6 °С, в диапазоне глубин от 6 до 20 м равномерно падала с 14 до 4 °С. Соленость на поверхности составляла 18 %о, в диапазоне глубин от 6 до 20 м плавно росла с глубиной с 21 до 24 %.
Аннотированный список
В приведенном ниже списке виды размещены в алфавитном порядке в пределах каждой из групп Chlorophyta, Rhodophyta и Phaeo-phyceae. В аннотации к видам приведены сведения об обилии, зоне, где был отмечен вид, типе субстрата или характере прикрепления, образцах, депонированных в гербарий водорослей LE (при наличии). Обилие: пределы варьирования биомасс (г/м2 или кг/м2) или для видов с биомассой около 1 г/м2 и менее — редко, нередко, нечасто, часто. Зона произрастания: литоральная зона (литораль) и/или глубины в сублиторальной зоне. Субстрат (характер прикрепления): неприкрепленные талломы; грунт (каменистый); виды водорослей Battersia arctica (Ba), Ceramium virgatum (Cv), Chaetomorpha tortuosa (Cht), Chorda filum (Cf), Cladophora rupestris (Cr), C. sericea (Cs), Coccotylus truncatus (Ct), Euthora cristata (Ec), Fucus vesiculosus (Fv), Membranoptera fabriciana (Mf), Odonthalia dentata (Od), Poly-siphonia stricta (Ps), Phycodrys rubens (Pr), Rhodomela confervoides (Rc), Saccharina latissima (Sl), домики многощетиковых червей — по-лихет (P); домики усоногих рачков Balanus (B); асцидии (A). Депонированные образцы: дата, коллекторы, число образцов в коллекции LE.
CHLOROPHYTA
Acrosiphonia arcta (Dillwyn) Gain — редко; 8 м; грунт.
Chaetomorpha melagonium (F. Weber et D. Mohr) Kütz. — редко; 8 м; грунт.
C. tortuosa (Dillwyn) Kleen — часто; литораль и до 12 м; неприкрепленные талломы.
Cladophora rupestris (L.) Kütz. — часто; литораль и до 14 м; грунт, Ct, P.
C. sericea (Huds.) Kütz. — часто; литораль и до 14 м; грунт, Ct, Ec, Od, Pr, P.
Derbesia marina (Lyngb.) Solier — часто; 6-10 м; Ct, Od, Pr, Ps, Rc, P.
Rhizoclonium riparium (Roth) Harv. — часто; литораль и до 9 м; неприкрепленные талломы.
Spongomorpha aeruginosa (L.) Hoek — редко; 9 м; Rc.
Ulva prolifera O. F. Müll. [= Enteromorpha prolifera (O. F. Müll.) J. Agardh] — нередко; литораль и до 12 м; грунт, P.
RHODOPHYTA
Ceramium virgatum Roth [= C. rubrum C. Agardh] — часто; 6-10 м; грунт, Cf, Ct, Od.
Choreocolax polysiphoniae Reinsch — редко; 10 м; Ps; 19.07.2016, Д. А. Аристов, Т. А. Михайлова, LE (1 образец).
Coccotylus hartzii (Rosenv.) Le Gall et G. W. Saunders [= Ceratocolax hartzii Rosenv.] — нечасто; 8-10 м; Ct; 18-19.07.2016, Д. А. Аристов, Т. А. Михайлова, LE (3 образца).
C. truncatus (Pall.) M. J. Wynne et J. N. Heine [= Phyllophora interrupta (Grev.) J. Agardh] — до 100 г/м2 (8 м), до 300 г/м2 (10 м), до 20 г/м2 (глубже); 6-13 м; грунт, Ct, Od, Ps, P.
Euthora cristata (C. Agardh) J. Agardh — часто; 8-12 м; грунт, Ct, Od, Pr, P.
Grania efflorescens (J. Agardh) Kylin [= Audouinella efflorescens (J. Agardh) Pa-penf.] — часто; 6-12 м; Ba, Cv, Cr, Ct, Od, Pr, Ps, Rc.
Haemescharia hennedyi (Harv.) K. L. Vinogradova et T.Yacovleva — редко; 10 м; грунт.
Harveyella mirabilis (Reinsch) F. Schmitz et Reinke — редко; 6 м; Rc. Hildenbrandia rubra (Sommerfelt) Meneghini [= H. prototypus Nardo] — нечасто; 12 м; грунт.
Leptophytum laeve W. H. Adey [= Lithothamnion flavescens Kjellm.] — редко; 12 м; грунт.
Lithothamnion glaciale Kjellm. — нередко; 8-13 м; грунт, B. Meiodiscus spetsbergensis (Kjellm.) G. W. Saunders et McLachlan [= Rhodo-chorton penicilliforme (Kjellm.) Rosenv.] — часто; 6-14 м; грунт, Cr, Cs, Ct, Od, Pr, Rc, Sl, P.
Membranoptera fabriciana (Lyngb.) M. J. Wynne et G. W. Saunders [= Panto-neura baerii (Rupr.) Kylin] — нечасто; 8-12 м; грунт, Ct.
Odonthalia dentata (L.) Lyngb. — до 250 г/м2 (8 м), до 20 г/м2 (глубже); 6-12 м; грунт, Ct, A.
Phycodrys rubens (L.) Batters — до 20 г/м2; 8-12 м; грунт, Cr, Ct, Od, P. Phymatolithon purpureum (P. Crouan et H. Crouan) Woelkerling et L. M. Irvine [= Lithothamnion polymorphum (L.) Aresch.] — редко; 12 м; грунт. Polyides rotunda (Huds.) Gaillon — редко; 10 м; грунт. Polysiphonia arctica J. Agardh — редко; 8 м; грунт.
P. stricta (Dillwyn) Grev. [= P. urceolata (Lightfoot ex Dillwyn) Grev.] — до 150 г/м2 (8 м), до 20 г/м2 (глубже); 6-14 м; грунт, Cr, Cs, Ct, Od, Pr, Sl, P.
Rhodochorton purpureum (Lightfoot) Rosenv. — часто; 6-12 м; грунт, Ba, Cht, Ct, Mf, Od, Pr, Ps, Rc.
Rhodomela confervoides (Huds.) P. C. Silva [= R. subfusca (Woodward) C. Agardh] — до 2 г/м2; 6-14 м; грунт, Ct, Od, Pr, P.
Scagelia pylaisaei (Mont.) M. J. Wynne [= Antithamnion pylaisaei (Mont.) Kjellm.] — часто; 6-12 м; грунт, Cr, Ct, Od, Pr, Ps, Rc, P.
Vertebrata fucoides (Huds.) Kuntze [= Polysiphonia nigrescens (Huds.) Grev.] — нередко; 6-14 м; грунт, Pr.
PHAEOPHYCEAE
Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. — до 1-2 кг/м2; литораль и до 4 м; грунт. Battersia arctica (Harv.) Draisma, Prud'homme et H. Kawai [= Sphacelaria arctica Harv.] — часто; 6-8 м; грунт, Ct, Od, Pr, P, B.
Chaetopteris plumosa (Lyngb.) Kutz. — нередко; 6-10 м; грунт, Ct. Chorda filum (L.) Stackhouse — часто; 1-14 м; грунт, Od. Desmarestia aculeata (L.) J. V. Lamour. — редко; 12 м; грунт. Dictyosiphon foeniculaceus (Huds.) Grev. — часто; литораль; грунт, Fv.
Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngb. — часто; литораль и до 12 м; грунт, Ct, Od, Pr, Rc, P.
Elachista fucicola (Velley) Aresch. — часто; литораль; Fv.
Fucus distichus L. — до 0.5 кг/м2; литораль; грунт (Naumov et al., 1986).
F. serratus L. — до 0.5 кг/м2; литораль и до 2-3 м; грунт (Naumov et al., 1986).
F. vesiculosus L. — до 1-2 кг/м2; литораль и до 2-3 м; грунт.
Hincksia ovata (Kjellm.) P. C. Silva [= Giffordia ovata (Kjellm.) Kylin] — редко; 8 м; Pr.
Pseudolithoderma extensum (P. Crouan et H. Crouan) S. Lund [= Lithoderma extensum (P. Crouan et H. Crouan) Hamel] — нередко, на глубине 9-10 м размеры корки достигают 15 см в диам.; 8-12 м; грунт.
Punctaria plantaginea (Roth) Grev. — редко; 10 м; Pr.
Pylaiella littoralis (L.) Kjellm. — часто; литораль и до 12 м; грунт, Od, P.
P. varia Kjellm. — нечасто; литораль и до 9 м; Ct, P.
Saccharina latissima (L.) C. E. Lane, C. Mayes, Druehl et G. W. Saunders [= Laminaria saccharina (L.) J. V. Lamour.] — до 2-3 кг/м2; 2-8 м; грунт.
Stictyosiphon tortilis (Gobi) Reinke — часто; литораль и до 14 м; грунт, Ct, P.
В результате исследования получены дополнительные сведения о видовом составе макроводорослей и выявлены особенности зонального строения пояса красных водорослей губы Колвица. Обнаружено 50 видов макрофитов: 9 — Chlorophyta, 23 — Rhodophyta и 18 — Pha-eophyceae. Шесть видов бурых водорослей были отмечены только в литоральной зоне. Виды Choreocolax polysiphoniae (табл. I, 1) и Coccotylus hartzii впервые отмечены в Кандалакшском заливе Белого моря. Ближайшая из предшествующих находок C. polysiphoniae относится к Терскому берегу, а C. hartzii — к Соловецким о-вам (Vozzhinskaya, 1980). Для Колвицы впервые отмечено 39 видов водорослей.
В целом, видовой состав водорослей губы Колвица типичен для акватории Кандалакшского залива. Подтверждены находки Hincksia ovata и Derbesia marina, впервые отмеченных для Белого моря Шо-шиной (Shoshina, 1979) в губе Чупе как Giffordia ovata и Derbesia tenuissima; последний вид обнаружен впоследствии в губе Ругозер-ской (Mikhaylova, 2010). Однако указанные по литературным данным (Sinova, 1921; Blinova, 1962; Vozzhinskaya, 1967, 1975; Dolgacheva, 1975) в губах Ковда и Ругозерская такие обычные виды, как Mono-stroma grevilei (Turet) Wittrock, Alaria esculenta (L.) Grev., Halosi-phon tomentosus (Lyngb.) Jaasund, Petalonia fascia (O. F. Müll.) Kun-tze, P. zosterifolia (Reinke) Kuntze, Saccorhiza dermatodea (Bach. Pyl.) J. Agardh, Corallina officinalis L., Cystoclonium purpureum (Huds.) Batters, Devaleraea ramentacea (L.) Guiry, Fimbrifolium dichotomum (Lepech.) G. I. Hansen и Palmaria palmata (L.) F. Weber et D. Mohr,
в нашем материале не были отмечены, поскольку они, как правило, произрастают в более мелководной зоне, подробно нами не изученной. Труднее объяснить отсутствие в наших сборах широко распространенных в Кандалакшском заливе относительно глубоководных красных и бурых водорослей Coccotylus brodiei (Turner) Kütz., Ptilota gunneri P. C. Silva, Maggs et L. M. Irvine, P. serrata Kütz. и Desmares-tia viridis (O. F. Müll.) J. V. Lamour. Не исключено, что они не были обнаружены из-за ограниченности исследованной площади.
Следует обратить внимание на разницу в положении границ распространения растительности. По данным из губы Ругозерской граница между поясом ламинарий и поясом багрянок пролегает в слабо защищенных местах на глубине 10-12 м, а в прибойных участках на глубине 13-15 м (Vozzhinskaya, 1967). В губе Колвица нижняя граница ламинариевого пояса пролегала на глубине 6-7 м. Кроме того, максимальная глубина распространения корковых водорослей в губе Ругозерской составляла 30 м, а в Колвице — 18 м. Такая разница может быть связана как с особенностями распределения каменистых грунтов и различиями в прозрачности воды в этих районах, так и с усилением процессов заиления дна в Белом море в целом (Makarov, Korennikov, 1980).
В нижней части фотической зоны Белого моря, залегающей глубже формации ламинариевых, расположен пояс красных водорослей. В нашем материале более половины отмеченных в этом поясе видов (23) относятся именно к этой группе. В губе Колвица пояс красных водорослей простирается от 7 до 17-18 м и характеризуется четким зональным распределением: в самой верхней части (7-9 м) развивается ассоциация Odonthalia dentata, в средней (9-15 м) — ассоциация Coccotylus truncatus, в нижней (глубже 15 м) растут немногочисленные виды корковых водорослей, преимущественно представители известковых красных. Скудная растительность нижнего горизонта сформирована единственным ярусом корковых водорослей, фитоценозы верхних горизонтов двухъярусные. Вопреки ожиданиям, оказалось, что эти фитоценозы не уступают в отношении видового богатства ламинариевым фитоценозам, в которых отмечено от 23 до 37 видов (Mikhaylova, 2000).
Фитоценозы ассоциации O. dentata монодоминантные, включают до 31 вида водорослей, фитомасса составляет в среднем 282.1 ± 37.6 г/м2, высота растительного покрова — 20 см. Субдоминантами являются C. truncatus и Polysiphonia stricta. В ассоциации C. truncatus выявлены моно- и бидоминантные фитоценозы. Монодоминантные фитоценозы распространены в диапазоне глубин от 9 до 11-12 м.
Они включают до 35 видов водорослей, фитомасса составляет в среднем 157.4 ± 92.2 г/м2, высота растительного покрова — 10 см. Субдоминантами являются P. stricta, O. dentata и Phycodrys rubens. Бидоминантные фитоценозы C. truncatus + P. rubens распространены в диапазоне глубин от 11-12 до 14-15 м. Они включают до 26 видов водорослей, фитомасса составляет в среднем 41.9 ± 1.1 г/м2, высота растительного покрова — 5-6 см. Субдоминантом является Euthora cristata.
В нашем материале было отмечено 32 вида эпифитов, среди которых три являются микроскопическими паразитами (Choreocolax polysiphoniae, Coccotylus hartzii и Harveyella mirabilis). У факультативного эпифита Polysiphonia stricta обнаружено специфическое приспособление для более прочного прикрепления к базифиту — многочисленные вторичные подошвы, образующиеся на вертикальных нитях (табл. I, 2, 3). Корковые, особенно известковые, водоросли развиваются преимущественно на камнях, раковинах или известковых домиках седентарных беспозвоночных.
Учитывая, что эпифитизм водорослей распространен широко, не все макрофиты представляют собой удобный субстрат для поселения эпифитов. Как правило, это многолетние бурые и красные водоросли. Хорошо известна богатая эпифлора ламинариевых и фукусовых водорослей (Efimova, 1990; Mikhaylova, Shtrik, 2007; Mikhaylova, 2008). В нижней части фотической зоны выявлено 13 видов-базифи-тов. На однолетних формах эпифиты, как правило, немногочисленны и представлены в основном мелкими или микроскопическими видами. Большей частью эпифиты поселяются на многолетних красных водорослях. Однако не всегда такая тенденция прослеживается. Так, на многолетнем виде Euthora cristata эпифиты поселяются крайне редко. Наибольшее число эпифитов (от 17 до 23 видов) отмечено на трех видах водорослей (Coccotylus truncatus, Odonthalia dentata и Phycodrys rubens), которые предоставляют экологическую нишу практически для половины всех видов в исследованных сообществах. В некоторых случаях биомасса эпифитов C. truncatus сопоставима с биомассой водорослей, произрастающих на грунте. Учитывая важную эдификаторную роль этого вида, C. truncatus вместе с его эпифлорой можно рассматривать как своеобразную консорцию внутри фитоценоза. В отличие от ламинариевых сообществ эпифиты в поясе красных водорослей практически не улучшают для себя условий освещения, они только вытесняются с плотно населенного грунта конкурентами за субстрат. Поэтому эпифитизм водорослей более характерен для верхних горизонтов пояса багрянок, где топическая
конкуренция выше из-за более высокой плотности поселения седен-тарных организмов.
Благодарности
Авторы выражают благодарность О. Н. Савченко за помощь при сборе литоральных проб и А. В. Чабану за помощь в подготовке иллюстраций. Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ № 16-04-00549_А, 15-29-02507-офи_м и Программы поддержки развития биоресурсных коллекций ФАНО № АААА-А17-117082120006-0.
Литература
[Blinova] Блинова Е. И. 1962. Материалы по изучению распределения донной растительности в районе Беломорской биологической станции МГУ. Труды Бело-морск. биол. станции МГУ. 1: 22-34. [Dolgacheva] Долгачева В. С. 1975. Влияние прибойности на распределение водорослей Кандалакшского залива. Труды Кандалакшск. госуд. запов. 9: 235-248. [Efimova] Ефимова И. Б. 1990. Зимний комплекс водорослей-эпифитов на литорали Мурмана (Баренцево море). Бот. журн. 75(3): 351-358. Gobi C. 1878. Die Algenflora des Weissen Meeres und der demselben zunächstliegenden Theile des Nördlichen Eismeeres. Mém. Acad. Imp. Sci. Saint Pétersbourg, Sér. 7. 26(1): 1-92.
Guiry M. D., Guiry G. M. 2016. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Accessed 01.2017. [Kalugina] Калугина А. А. 1962. К вопросу о некоторых особенностях беломорской флоры. Труды Всесоюзн. совещ. работников водорослев. промышл. СССР. 1: 94-112.
[Makarov, Korennikov] Макаров В. Н., Коренников С. П. 1980. Развитие сырьевой базы водорослевой промышленности северного бассейна. Рыбное хозяйство. 5: 46-48.
[Mikhaylova] Михайлова Т. А. 2000. Структура и межгодовая динамика ламинариевого фитоценоза в Белом море. Бот. журн. 85(5): 78-88. [Mikhaylova] Михайлова Т. А. 2008. Макроэпифиты ламинарий Белого и Баренцева морей. Матер. научн. конф., посвященной 70-летию Беломорской биол. станции МГУ. М.: 246-251. [Mikhaylova] Михайлова Т. А. 2010. Морские зеленые макроводоросли, обитающие в районе Беломорской биологической станции МГУ (пролив Великая Салма, Кандалакшский залив, Белое море). Рукопись. ББС МГУ. http://www. wsbs-msu.ru/dict/view.php?ro=179 Mikhaylova T. A. 2017. Checklist of Rhodophyta of the White Sea (the Arctic Ocean).
Bot. Mar. 60(1): 55-65. doi: 10.1515/bot-2016-0060 [Mikhaylova, Shtrik] Михайлова Т. А., Штрик В. А. 2007. Макроэпифиты Laminaria hyperborea (Laminariaceae) Баренцева и Белого морей. Бот. журн. 92(12): 26-36.
[Naumov et al.] Наумов А. Д., Бабков А. И., Федяков В. В. 1986. Биоценозы губы Колвица Кандалакшского залива Белого моря. Экологические исследования донных организмов Белого моря. Ленинград: 91-122.
[Sent-Iler] Сентъ-Илеръ К. 1908. Отчет об экскурсии на Белое море студентов естественников Юрьевскаго Университета летом 1908 года. Учен. зап. Имп. Юрьевск. Унив. 16: 1-67.
[Shoshina] Шошина Е. В. 1979. Дополнения к флоре водорослей Белого моря. Новости сист. низш. раст. 16: 28-31.
[Shoshina] Шошина Е. В. 1981. К систематике беломорских видов рода Ceramium Roth (Rhodophyta). Новости сист. низш. раст. 18: 39-49.
[Sinova] Зинова Е. С. 1921. Предварительная заметка о водорослях Белого моря. Изв. Главн. бот. сада. 16(1): 34-43.
[Sinova] Зинова Е. С. 1928. Водоросли Белого моря. Введение. Зеленые водоросли Chlorophyceae. Циановые водоросли, Schizophyceae. Бурые водоросли, Phaeo-phyceae. Тр. Ленингр. общ. естеств. 58(3): 4-50.
[Sinova] Зинова Е. С. 1929. Водоросли Белого моря. Красные водоросли или багрянки, Rhodophyceae. Тр. Ленингр. общ. естеств. 59(3): 3-40.
[Smirnova, Mikhailova] Смирнова Н. Р., Михайлова Т. А. 2013. Морские водоросли — макрофиты, обитающие в районе Морской биологической станции СПбГУ. Вестн. СПбГУ, Сер. 3. 2: 12-22.
[Vozzhinskaya] Возжинская В. Б. 1967. Изучение экологии и распределения водорослей в Кандалакшском заливе Белого моря. Океанология. 7(6): 11081118.
[Vozzhinskaya] Возжинская В. Б. 1975. Весенняя морская растительность побережий Великой Салмы (Кандалакшский залив). Тр. Кандалакшск. Госуд. Запов. 9: 249-264.
[Vozzhinskaya] Возжинская В. Б. 1980. Видовой состав, распределение и фито-географическая характеристика донной флоры Белого моря. Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: 29-62.
[Zinova] Зинова А. Д. 1953. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. М.; Л.: 225 с.
[Zinova] Зинова А. Д. 1955. Определитель красных водорослей северных морей СССР. М.; Л.: 220 с.
References
Blinova E. I. 1962. Materials on the study of distribution of the benthic vegetation at the region of the White Sea Biological station of MSU. Trudy Belomorsk. Biol. Stantsii Moskovsk. Gosud. Univ. 1: 22-34. (In Russ.).
Dolgacheva V. S. 1975. Effect of wave exposure to algal distribution at the Kandalaksha Bay. Trudy Kandalakshk. Gosud. Zapov. 9: 235-248. (In Russ.).
Efimova I. B. 1990. Winter complex of algal epiphytes on the Murman littoral (the Barents Sea). Bot. Zhurn. 75(3): 351-358. (In Russ.).
Gobi C. 1878. Die Algenflora des Weissen Meeres und der demselben zunächstliegenden Theile des Nördlichen Eismeeres. Mem. Acad. Imp. Sci. Saint Petersbourg, Ser. 7. 26(1): 1-92.
Guiry M. D., Guiry G. M. 2016. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. Accessed 01.2017.
Kalugina A. A. 1962. On the question of some feature of the White Sea flora. Trudy Vsesoyuzn. Soveshch. rabotnikov vodoroslev. promychl. SSSR [Proc. All-Union conf. of the USSR algal industrials]. Archangelsk. 1: 94-112. (In Russ.).
Makarov V. N., Korennikov S. P. 1980. Development of resource base for algal industry of the northern basin. Rybnoye khozyaystvo. 5: 46-48. (In Russ.).
Mikhaylova T. A. 2000. Structure and interannual dynamics of Laminaria phytocoe-nosis in the White Sea. Bot. Zhurn. 85(5): 78-88. (In Russ. with Engl. summary).
Mikhaylova T. A. 2008. Macroepiphytes of kelps of the White and Barents seas. Mater. nauchn.-prakt. konf., posvyashchennoy 70-letiyu Belomorskoy biol. stantsii MGU [Proc. Sci. Pract. Conf. devoted to 70th anniversary of the White Sea Biol. Station of Moscow Univ.]. Moscow: 246-251. (In Russ.).
Mikhaylova T. A. 2010. Morskie zelenye makrovodorosli, obitayushchie v rayone Be-lomorskoy biologicheskoy stantsii MGU (proliv Velikaya Salma, Kandalakshskiy zaliv, Beloe more) [Marine green macroalgae inhabited the region of the White Sea Biological Station of MSU (Velikaya Salma Strait, Kandalaksha Bay, White Sea)]. WSBS MSU. http://www.wsbs-msu.ru/dict/view.php?ID=179 (In Russ.).
Mikhaylova T. A. 2017. Checklist of Rhodophyta of the White Sea (the Arctic Ocean). Bot. Mar. 60(1): 55-65. doi: 10.1515/bot-2016-0060
Mikhaylova T. A., Shtrik V. A. 2007. Macroepiphytes of Laminaria hyperborea (Lami-nariaceae) in the Barents and the White Seas. Bot. Zhurn. 92(12): 1818-1828, 1 pl. (In Russ. with Engl. summary).
Naumov A. D., Babkov A. I., Fedyakov V. V. 1986. Biocenoses of the inlet Kolvitsa in Kandalaksha Bay of the White Sea. Ekologicheskie issledovaniya donnykh organiz-mov Belogo morya [Ecological investigations of the benthic organisms of the White Sea]. Leningrad: 91-122. (In Russ.).
Sent-Iler K. 1908. Report about excursion of students naturalists of Yur'evsky University to the White Sea in summer 1908. Uchen. Zap. Imp. Yur'evsk. Univ. 16: 1-67. (In Russ.).
Shoshina E. V. 1979. Complement to the algal White Sea flora. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 16: 28-31. (In Russ.).
Shoshina E. V. 1981. On systematic of species of the genus Ceramium (Rhodophyta) at the White Sea. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 18: 39-49. (In Russ.).
Sinova E. S. 1921. Note préliminaire dur les algues de la mer Blanche. Izv. Glavn. Bot. Sada R.S.F.S.R. 16(1): 34-43. (In Russ. with French resume).
Sinova E. S. 1928. Algae of the White Sea. Chlorophyta. Schizophyceae. Phaeophy-ceae. Trudy Leningradsk. Obshch. Estestvoisp. 58(3): 4-50. (In Russ.).
Sinova E. S. 1929. Les algues de la Mer Blanche. Rhodophycea. Trudy Leningradsk. Obshch. Estestvoisp. 59(3): 3-40. (In Russ. with French resume).
Smirnova N. R., Mikhailova T. A. 2013. Seaweeds in the vicinity of Marine Biological Station of St-Petersburg State University. Vestn. S.-Peterburgsk. Univ., Biol. 3(2): 12-22. (In Russ. with Engl. abstract).
Vozzhinskaya V. B. 1967. Studies of ecology and vertical distribution of benthic algae in the Kandalaksha Bay of the White Sea. Okeanologiya. 7(6): 1108-1118. (In Russ. with Engl. summary).
Vozzhinskaya V. B. 1975. Spring marine vegetation along shores of Velikaya Salma strait (the Kandalaksha Bay). Trudy Kandalaksk. Gosud. Zapov. 9: 249-264. (In Russ.).
Vozzhinskaya V. B. 1980. Species composition, distribution and biogeographical characteristic of the benthic White Sea flora. Donnaya flora i produktsiya krayevykh morey SSSR. Moscow: 29-62. (In Russ.).
Zinova A. D. 1953. Opredelitel burykh vodorosley severnykh morey SSSR [Handbook of brown algae of northern seas of the USSR]. Moscow; Leningrad: 225 p. (In Russ.).
Zinova A. D. 1955. Opredelitel krasnykh vodorosley severnykh morey SSSR [Handbook of red algae of northern seas of the USSR]. Moscow; Leningrad: 220 p. (In Russ.).
Таблица I.
1 — микроскопический паразит Choreocolax polysiphoniae на слоевище Polysiphonia stricta; 2, 3 — вторичные подошвы, отходящие от вертикальных нитей Polysiphonia stricta, как дополнительное приспособление для прикрепления к ба-
зифиту. Масштабные линейки: 100 мкм. 1 — microscopic parasitic alga Choreocolax polysiphoniae on Polysiphonia stricta; 2, 3 — secondary holdfasts on the erect filaments of Polysiphonia stricta as a specific adaptation for attachment to basiphyte. Scale bars: 100 цт.
