УДК 574.55 ББК 94.7
Еремкина Татьяна Владимировна соискатель г. Екатеринбург Eremkina Tatyana Vladimirovna
Applicant for a Degree Yekaterinburg
Состав и структура фитопланктона озер Иткуль, Синара, Силач Phytoplankton Composition and Structure of Itkul, Sinara and Silach Lakes
Представлены результаты многолетних исследований фитопланктона оз. Иткуль, Синара, Силач (Челябинская область). Анализируются особенности видового богатства и структуры альгоценозов в водоемах, испытывающих различный уровень антропогенной нагрузки. Показано, что продукционные характеристики водоемов существенно отличаются в зависимости от их трофического статуса и степени антропогенного воздействия.
The article presents the results of the long-term phytoplankton research of the lakes Itkul, Sinara and Silach (Chelyabinsk region). Peculiarities of the species diversity and algaecenosis structure in the water basins influenced by a different level of anthropogenic pressure are analyzed. It is shown that the productivity characteristics of water basins are significantly different according to their trophic status and the level of anthropogenic influence.
Ключевые слова: фитопланктон, видовое богатство, доминирующий комплекс, численность, биомасса.
Key words: phytoplankron, species diversity, dominant complex, number, biomass.
Согласно современной теории функционирования водных экосистем одним из важнейших направлений при определении состояния экосистемы того или иного водоема должно лежать определение степени нарушения природного лимногенеза. Так как естественные экосистемы озер чрезвычайно разнообразны, в каждом отдельном случае необходимо всесторонне анализировать конкретные условия в водоеме. При экспертной оценке состояния озера требуется не только определить его статус, но и дать прогноз развития водной экосистемы в условиях антропогенного воздействия [1]. Достоверность таких прогнозов повышается при условии проведения многолетних наблюдений за изменением структурных и функциональных характеристик водных экосистем, обладающих некоторой суммой сходных параметров (например, расположенных в единой климатологической зоне) и подверженных различной степени антропогенного прессинга.
Известно, что при повышении скорости эвтрофирования фитопланктон первым из гидробионтов реагирует на изменение условий обитания. Изменение качества воды отражается на видовом богатстве, численности, биомассе фитопланктона, соотношении ведущих таксономических групп в структуре альгоце-нозов [2, 3].
Материал и методы исследования
Исследования фитопланктона озер Челябинской области, несмотря на более чем 100-летний период исследований, отличаются неравномерностью [4]. В основу данной работы поло-жены результаты исследования фитопланктона трех разнотипных водоемов северной части Увильдинской озерной зоны - оз. Иткуль, Синара, Силач - за период с 1991 по 2006 гг. (рис. 1), а также литературные данные [5]. Исследования проводились во все сезоны на стационарных станциях наблюдений, отличающихся по экологическим условиям.
Сбор и обработка материалов проводились общепринятыми методами [6]. Определение водорослей деление водорослей проводилось с использованием микроскопов БИМАМ-Р-11 и «Микмед - 2». Сравнительный анализ видового богатства и функциональных характеристик фитопланктона оз. Иткуль, Синара, Силач проведены впервые.
Результаты и обсуждение
Озера Иткуль, Синара, Силач расположены на севере Челябинской области, на восточном склоне Уральской горной страны, в горной светло-хвойной провинции горно-лесной ландшафтной зоны на границе Южного и Среднего Урала и входят в состав крупнейшей на Урале Увильдинской озерной зоны
[7].
Рис. 1 Карта-схема исследуемых водоемов Гидрологический режим и морфометрические характеристики водоемов различаются, хотя по своему происхождению озера относятся к горным [8]. Наиболее высоким уровнем антропогенной нагрузки характеризуется оз. Силач. По классификации С. П. Китаева [9] с учетом степени окрашенности вод оз. Иткуль является олигомезогумозным, оз. Синара - мезогумозным, оз. Силач -полигумозным водоемом. При этом отчетливо проявляется установленная для озер зависимость между показателем условного водообмена и цветностью воды: при повышении проточности цветность и содержание аллохтонного органического вещества увеличиваются. В оз. Иткуль органическое вещество имеет преимущественно автохтонное происхождение, свидетельством чего являются низкие показатели цветности воды, перманганатной окисляемости и БПК5, а также соотношение цветности к окисляемости. Оз. Синара по показателям органического вещества ближе к оз. Иткуль, хотя более высокие значения цветности, перманганатной окисляемости и общего органического углерода свиде-
тельствуют о повышении роли аллохтонной органики в этом водоеме и, соответственно, его более высоком трофическом статусе. Высоким содержанием органического вещества отличается оз. Силач. Состав органических соединений и доля лабильной фракции органического углерода довольно стабильны в течение всего года. Это указывает на наличие постоянных источников легко-окисляемой органики на территории водосбора, которыми являются заболоченные участки водосбора, хозяйственно-бытовые сточные воды г. Снежинска и поверхностный сток с территории г. Вишневогорска. Данные многолетней динамики гидрохимических показателей свидетельствуют о постепенном увеличении трофического статуса всех исследуемых водоемов. При этом скорость эвтрофирования оз. Иткуль на современном этапе определяется преимущественно автохтонными процессами и является самой низкой.
Согласно результатам инвентаризации флоры водорослей, проведенной нами по оригинальным и литературным данным с учетом ревизии их состава на основе современных номенклатурных преобразований [5], к настоящему
Таблица 1.
Таксономическая структура альгофлоры исследуемых водоемов
Отдел Класс Порядок Семейство Род Вид (р/в) Доля от флоры Челябинской области, %
Cyanophyta 3 5 17 29 79 (104) 54.1 (54.4)
Euglenophyta 1 1 2 5 37 (54) 48.7 (48.2)
Dinophyta 1 2 2 6 7 (13) 33.3 (44.8)
Cryptophyta 1 1 1 3 10 (10) 83.3 (83.3)
Chrysophyta 1 3 7 12 39 (44) 97.5 (91.7)
Bacillariophyta 3 17 31 55 150 (188) 42.0 (38.7)
Xanthophyta 2 2 4 8 19 (20) 100.0 (62.5)
Chlorophyta 3 11 28 85 255 (281) 61.3 (60.6)
Всего 15 42 92 203 596 (714) 54.1 (51.9)
времени в составе альгофлоры исследуемых водоемов зарегистрировано 596 видов (714 видов и разновидностей, учитывая номенклатурный тип вида), относящихся к 203 родам, 92 семействам, 42 порядкам, 15 классам и 8 отделам (табл. 1), что свидетельствует о богатстве и высоком уровне таксономического разнообразия флор водорослей оз. Иткуль, Синара, Силач.
О полноте выявленного видового состава водорослей свидетельствует соблюдение зависимости Виллиса между распределением числа таксонов (видов с учетом разновидностей) и родов (рис. 2). Известно, что в хорошо изученных флорах и фаунах это распределение имеет вид гиперболы [10]. При этом флоры оз. Синара и Силач изучены более полно, их видовой состав практически близок к насыщению.
^^^"Иткуль Синара ^^^"Силач
Рис. 2 Зависимость Виллиса для оз. Иткуль, Синара, Силач
В целом видовой состав фитопланктона исследуемых озер по своему характеру близок к таковому флоры водорослей водоемов Челябинской области (рис. 3), однако роль зеленых водорослей в них более существенна, чем диатомовых. Наиболее разнообразны зеленые водоросли в оз. Силач, составляющие 48,8 % от об-
щего состава флоры водоема, в оз. Синара и Иткуль их доля составляет соответственно 40,0 и 38,3 %. Кроме того, в оз. Силач более значительную роль, чем в других водоемах, играют синезеленые и эвгленовые водоросли. Характерной особенностью альгофлоры оз. Иткуль является сопоставимый по значимости вклад зеленых и диатомовых в общий видовой состав альгофлоры.
Сравнительный анализ флор исследуемых озер свидетельствует об увеличении доли зеленых и эвгленовых водорослей, и снижении доли диатомовых и
динофитовых в видовом богатстве альгофлоры водоема при возрастании уровня антропогенного воздействия.
БіпорЬуа
ОЧел.обл. В Флора иссл.озер
Рис. 3 Диаграмммы альгофлор водоемов Челябинской области и исследуемых озер Пропорции флоры составляют: для озера Иткуль - 1 : 2,0 : 4,1 : 4,5, Синара - 1 : 2,1 : 5,1 : 6,1, Силач - 1 : 2,3 : 5,8 : 6,6. В исследуемых водоемах они значительно ниже, чем пропорции альгофлоры водоемов Челябинской области (1 : 2,6 : 9,6 : 11,9). Это свидетельствует о низкой насыщенности семейств родами и видами, и характерно для горных альгофлор. Максимальные коэффициенты для флоры в целом отмечены для оз. Силач, минимальные - для оз. Ит-куль. Сравнение значений родового коэффициента по отделам показало, что наибольшим видовым богатством во всех трех озерах характеризуются Еи-§1епорЬу1а, причем наименее разнообразны (родовой коэффициент 2,5) они в
оз. Иткуль. Ведущее положение этого отдела в показателях флористического разнообразия исследуемых озер аналогично таковым для альгофлоры водоемов Челябинской области в целом [5] и может свидетельствовать о высокой степени эвтрофирования водоемов.
Известно, что ведущие семейства имеют наибольшее диагностическое значение при анализе систематической структуры любой флоры [11, 12, 13]. Спектры ведущих семейств в исследуемых озерах характеризуют индивидуаль-
ные особенности водных экосистем, отражая, в том числе, и уровень антропогенной нагрузки на водоемы (табл. 2). Относительная доля ведущих семейств во флоре водоемов возрастает по мере увеличения трофического статуса исследуемых водоемов: от 42,4 % в оз. Иткуль, до 45,6 % в оз. Синара и 47,6 % в оз. Силач. В целом семейственный спектр озер аналогичен флоре водоемов Челябинской области [5]. Характерной особенностью оз. Силач является включение в спектр ведущих семейств этого озера семейства Microcystidaceae.
Таблица 2.
Спектры ведущих семейств в исследуемых водоемах
Место семейства Иткуль Синара Силач
1 Scenedesmaceae Scenedesmaceae Scenedesmaceae
2 Fragilariaceae Euglenaceae Euglenaceae
3 Oscillatoriaceae Desmidiaceae Fragilariaceae
4 Selenastraceae Fragilariaceae Oocystaceae
5 Euglenaceae Oscillatoriaceae Oscillatoriaceae
6 Desmidiaceae Bacillariaceae Closteriaceae Selenastraceae Selenastraceae
7 Oocystaceae Closteriaceae
В Naviculaceae Ulotrichaceae
9 Oocystaceae Ulotrichaceae Anabaenaceae Desmidiaceae
10 Closteriaceae Microcystidaceae
Спектры ведущих родов в исследуемых озерах на 70 % идентичны по таксономическому составу (табл. 3), однако роль их в каждом водоеме различна. Самые высокие позиции везде занимают представители зеленых водорослей из рода Desmodesmus. В оз. Силач на второе место по значимости выходит представитель эвгленовых - Trachelomonas, в то время как в оз. Иткуль он на 5й позиции, а в оз. Синара - на 4-й. Родовые спектры исследуемых водоемов имеют существенное сходство с родовым спектром альгофлоры водоемов Челябинской области [5].
Таблица 3.
Спектры ведущих родов в исследуемых водоемах
Место семейства Иткуль Синара Силач
1 Desmodesmus Desmodesmus Desmodesmus
2 Closterium Staurastrum Trachelomonas
3 Nitzschia Navicula Closterium
4 OscШatoria Trachelomonas Trachelomonas OscШatoria
5 Anabaena Navicula
6 Dinobryon Aulacoseira Navicula Closterium Scenedesmus Oocystis
7 OscШatoria
8 Nitzschia Mallomonas Anabaena
9 Oocystis Nitzschia
10 Anabaena Euglena Elakotothrix
Известно, что продукционные показатели фитопланктона зависят от степени биогенной нагрузки на водоем [3]. В исследуемых водоемах средние за многолетний период показатели численности и биомассы фитопланктона возрастают по мере увеличения антропогенной нагрузки (рис. 4), достигая максимальных величин в оз. Силач.
500000 450000 -400000 350000
г
300000 --| 250000 -| 200000 150000 -100000 -50000 0
30
25
20
15 X 2
10
Иткуль Синара Силач
I I численность ^^бипмясся
5
0
Рис. 4 Численность и биомасса фитопланктона (среднемноголетние) Вестник ЧГПУ 10'2009 274
Сезонная динамика биомассы фитопланктона в оз. Иткуль характеризуется, как правило, одним пиком за вегетационный сезон, приходящимся на июль месяц. Этот пик связан с массовым развитием синезеленой водоросли Gloeotri-chia echinulata (J. E. Smith) P. Richt . В оз. Синара сезонная динамика биомассы характерна для мезотрофных водоемов и имеет несколько максимумов, связанных со вспышками развития синезеленых: Gomphosphaeria lacustris Chod. и Gloeotrichia echinulata (J. E. Smith) P. Richt - в июле-августе, Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs - в сентябре. Для оз. Силач выявлен характерный для эв-трофных и гипертрофных водоемов тип сезонной динамики [14], когда ярко выражен растянутый во времени летний максимум биомассы, обусловленный развитием синезеленых водорослей, преимущественно Microcystis aeruginosa Kütz. emend Elenk. и Microcystis wesenbergii (Kom.) Kom. in Kondrateva. Весной и осенью в составе доминирующего комплекса значительную роль, сопоставимую с синезелеными, играет диатомовая водоросль Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim.
Выводы
Видовой состав фитопланктона озер Иткуль, Синара, Силач характеризуется высоким разнообразием. Основу таксономического разнообразия составляют Bacillariophyta, Chlorophyta и Cyanophyta, что характерно для водоемов горно-лесной зоны Челябинской области. При этом суммарная доля зеленых и эвгленовых водорослей возрастает по мере увеличения трофического статуса водной экосистемы и степени антропогенной нагрузки, а роль диатомовых и динофитовых снижается.
Ведущими семействами в таксономической структуре фитопланктона исследуемых водоемов являются Scenedesmaceae, Fragilariaceae, Euglenaceae, Os-cillatoriaceae. В спектрах ведущих родов первое место занимают зеленые водоросли Desmodesmus. Низкая насыщенность семейств родами и видами, а также высокая доля семейств с одновидовым представителем (от 29,5 % в оз. Иткуль до 30,8 % - в оз. Силач) характерны для бореальных флор.
Установлено, что среднемноголетние показатели численности и биомассы фитопланктона возрастают по мере увеличения антропогенной нагрузки, достигая максимальных величин в оз. Силач (8112,14 млн. кл./дм3 и 186,34 г/м3 соответственно). В формировании максимальных величин численности и биомассы ведущая роль принадлежит синезеленым водорослям.
Анализ видового богатства и структуры фитопланктона, а также характер сезонной и многолетней динамики его продукционных показателей позволяют отнести оз. Иткуль к олиго-мезотрофным водоемам, оз. Синара - к мезотроф-ным с чертами эвтрофии, оз. Силач - к гипертрофным.
Библиографический список
1 Иванова, М. Б. К вопросу об определении состояния озерных экосистем при антропогенном воздействии [Текст]/ М. Б. Белова // Биология внутренних вод. - 1997. - № 1. - С. 5-12.
2 Трифонова И. С. Состав и продуктивность фитопланктона разнотипных озер Карельского перешейка [Текст]/ И. С. Трифонова; Акад. наук СССР, Ин-т озероведения. - Л.: Наука, Ленинградское отд-ние, 1979. - 168 с.
3 Влияние климатических изменений и эвтрофирования на динамику планктонных популяций мезотрофного озера [Текст]/ И. С. Трифонова, Н. К. Воронцова, Е. С. Макарцева,
О. А. Павлова, Д. С. Ульянова, Е. Н. Чеботарев; Рос. акад. наук, Ин-т озероведения. - СПб.: НИИ химии СПбГУ, 2003. - 125 с.
4 Еремкина Т. В., Ярушина М. И. О состоянии комплексных научных исследований водоемов Челябинской области [Текст]/ Т. В. Еремкина, М. И. Ярушина // Проблемы географии Урала и сопредельных территорий: Мат-лы II межрегион. науч.-практ. конф. (20-22 апреля 2006 г.). - Челябинск: ЧГПУ, 2006. - С. 61-64.
5 Ярушина М. И., Танаева Г. В., Еремкина Т. В. Флора водорослей водоемов Челябинской области [Текст] / М. И. Ярушина, Г. В. Танаева, Т. В. Еремкина; Ур. отделение Рос. акад. наук, Ин-т экологии растений и животных. - Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 308 с.
6 Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов [Текст]. М.: Наука, 1975. -
240 с.
7 Андреева М. А., Мусатов В. А. Влияние процессов новейшей тектоники на размещение, морфологию озерных котловин и водный режим озер Южного Зауралья [Текст] / М. А. Андреева, В. А. Мусатов // Гидрометеорологический режим Южного Урала. - 1979. -Вып. 10. - С. 68-81.
8 Еремкина Т. В. Некоторые аспекты экологического состояния озер северной части Увильдинской зоны [Текст] / Т. В. Еремкина // Эколого-гидрологические проблемы изучения и использования водных ресурсов: Сб. науч. тр. - Казань: КГУ, 2006. - С. 138-141.
9 Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон [Текст] / С. П. Китаев. - М., 1984. - 207 с.
10 Баринова С. С., Медведева О. В., Анисимова О. В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды [Текст]/ С. С. Баринова, О. В. Медведева, О. В. Анисимова; Ин-т эволюции ун-та Хайфы, Биолого-почвенный ин-т ДВО РАН, Звенигородская биологич. станция МГУ. - Тель-Авив: Русское изд-во, 2006. - 498 с.
11 Малышев Л. И. Флористические спектры Советского Союза [Текст] / Л. И. Малышев // История флоры и растительности Евразии. - Л., 1972. - С. 17-40.
12 Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. Флористические ограничения и разделение Арктики [Текст] / Б. А. Юрцев, А. И. Толмачев, О. В. Ребристая // Арктическая флористическая область. - Л., 1978. - С. 9 - 164.
13 Гецен М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера (на примере Большезе-мельской тундры) [Текст] / Отв. ред. М. М. Голлербах. - Л.: Наука, 1985. - 165 с.
14 Трифонова И. С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона [Текст] / И. С. Трифонова. - Л., 1990. - 184 с.
Bibliography
1. Andreeva, М. А., Musatov, V. А. Latest Tectonics Processes Influence on Disposition, Morphology of the Lake Beds and Water Relationships of the South Ural Lakes [Text] / М. А. Аndreeva, V. А. Musatov// Hydrometeorological Regime of the South Ural. - 1979. - Issue. 10. - P. 68-81.
2. Barinova, S. S., Medvedeva, О. V., Anisimova, О. V. Biological Diversity of the Environment Water Plant-Indicators [Text]/ S. S. Barinova, О. V. Medvedeva, О. V. Anisimova; Evolution Institute of Haifa University, Biological-and-Edaphic Institute of the Russian Academy of Sciences, Zvenigorod Biological Station of MSU. - Tel-Aviv: Russian Publishing House, 2006. - 498 p.
3. Eremkina, Т. V., Yarushina, М. I. About Water Basin Complex Research Condition of the Chelyabinsk [Text]/ Т. V. Еremkina, М. I. Yarushina // The Ural’s Geography and Adjoining Territories Problems: Materials of the II Multi-Region Scientific Conference (April, 20-22, 2006). -Chelyabinsk: ChSPU, 2006. - P. 61-64.
4. Eremkina, Т. V. Some Aspects of the Lakes Ecological Condition in the Northern Part of the Uvildy Zone [Text] / Т. V. Eremkina // Ecological-and- Hydrological Problems of Water Storage Study and Usage: Collection of Scientific Papers. - ^zan: ^U, 2006. - P. 138-141.
5. Eutrophication and Climate Changes Influence on Plankton Population Dynamics of a Mesotrophic Lake [Text]/ I. S. Trifonova, N. К. Vorontsova, Е. S. Маkartseva, О. А. Pavlova, D. S. Ulyanova, Е. N. Chebotarev; the Russian Academy of Sciences, Limnology Institute . - SPb.: Chemistry Research Institute of SPbSU, 2003. - 125 p.
6. Getsen, М. V. Water Plants in Thule Ecosystems [Text] / Chief Editor М. М. Gollerbakh.
- L.: Nauka, 1985. - 165 p.
7. Ivanova, М. B. Revisited the Lake Ecosystem Condition Definition under Human Intervention [Text]/ М. B. Belova // Inland Waters Biology. - 1997. - № 1. - P. 5-12.
8. Kitaev, S. P. Ecological Bases of Different Natural Zone Lakes Biological Productivity [Text] / S. P. Kitaev. - М., 1984. - 207 P.
9. Malyshev, L. I. Floristic Spectra of the USSR [Text] / L. I. Malyshev // Eurasia Flora History. - L., 1972. -P. 17-40.
10. Methods of Inland Water Biogeocenose Studies [Text]. М.:Nauka, 1975. - 240 p.
11. Urtsev, B. А., Tolmachev, А. I., Rebristaya, О. V. Floristic Limits and Arctic Division [Text] / B. А. Urtsev, А. I. Tolmachev, О. V. Rebristaya // Arctic Floristic Region. - L., 1978. - P. 9
- 164.
12. Trifonova, I. S. Ecology and Lake Phytoplankton Succession [Text] / I. S. Trifonova. -L., 1990. - 184 p.
13. Trifonova, I. S. Phytoplankton Composition and Productivity of the Karelian DifferentType Lakes [Text]/ I. S. Trifonova; Academy of Sciences of the USSR, Limnology Institute. - L.: Nauka, Leningrad department, 1979. - 168 p.
14. Yarushina, М. I., Tanaeva, G. V., Eremkina Т. V. Water Plant Flora of the Chekyabinsk Region Water Basins [Text] / М. I. Yarushina, Г. V. Tanaeva, Т. V. Eremkina; Ural Department of the Russian Academy of Sciences, Institute of the Flora and Fauna. - Yekaterinburg: Ural Department of the Russian Academy of Sciences, 2004. - 308 p.