CC BY
88
2011
Известия ТИНРО
Том 166
УДК 574.587(265.53)
М.Б. Иванова, А.П. Цурпало*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОБЕНТОСА НА ЛИТОРАЛИ ТАУЙСКОЙ ГУБЫ (ОХОТСКОЕ МОРЕ)
На литорали Тауйской губы по собственным и литературным данным выявлено 398 видов макробентоса, относящихся к 310 родам, 196 семействам, 71 отряду, 36 классам, 19 типам и 4 царствам (из них 60 видов растений и 338 видов животных). Описаны 32 сообщества макробентоса, представленные 55 модификациями. Самыми распространенными оказались сообщества усоногого рака Semi-balanus balanoides (наибольшее число модификаций), двустворчатого моллюска Mytilus trossulus kussakini и бурой водоросли Fucus evanescens. Представители инфауны на литорали Тауйской губы образуют 9 устойчивых сообществ, в которых доминируют двустворчатые моллюски и полихеты. Представленные материалы могут послужить основой для последующего изучения многолетних изменений литоральной зоны этой наиболее населенной части Охотского моря.
Ключевые слова: Тауйская губа, литораль, макробентос, сообщества.
Ivanova M.B., Tsurpalo A.P. Composition and distribution of intertidal mac-robenthos communities in the Tauyskaya Bay, Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 166. — P. 180-199.
Based on the original and literature data, 398 species of macrobenthos were found in the intertidal zone of the Tauiskaya Bay that belong to 310 genera, 196 families, 71 orders, 36 classes, 19 phyla, and 4 kingdoms (of them, 60 species of plants and 338 species of animals). Thirty-two macrobenthic communities represented by 55 modifications are described. The most widely distributed communities were those of the barnacle Semibalanus balanoides (the greatest number of modifications), the bivalve Myti-lus trossulus kussakini, and the brown alga Fucus evanescens. Representatives of infauna of the Tauiskaya Bay form 9 stable communities dominated by bivalves and polychaetes. These data provide the basis for subsequent studies of long-term changes in the intertidal zone of this the most populated part of the Okhotsk Sea.
Key words: Tauyskaya Bay, intertidal zone, macrobenthos, community.
Введение
Тауйская губа — один из наиболее крупных заливов северной части Охотского моря. Она вдается в него примерно на 74 км между мысами Шестакова на западе и Алевина на востоке. Ширина губы между ними составляет почти 150 км. Берега губы преимущественно высокие и изрезаны заливами и бухтами, крупнейшими из которых являются заливы Мотыклейский, Амахтонский, Одян и бухта Нагаева. В губу впадают многочисленные реки. Наиболее крупные из них — Тауй, Яна, Армань и Ола. Вдоль западного берега губы вблизи мысов тянутся рифы и возвышаются кекуры.
* Иванова Мария Борисовна, научный сотрудник, e-mail: m_ivanova_imb@ mail.ru; Цурпало Александра Петровна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Климат Тауйской губы довольно суров: короткое, прохладное, пасмурное лето и холодная зима со штормовыми ветрами. Губа является одним из очагов льдообразования в Охотском море. Льдообразование в Тауйской губе начинается в начале ноября. Припай образуется только в закрытых заливах (Мотыклейс-кий, Одян) и в бухте Нагаева, остальная площадь покрыта дрейфующим льдом. Лед в губе начинает таять в конце мая, частично выносится в море, где постоянным течением относится на запад. Полное очищение губы ото льда происходит примерно в середине июня (Лоция ..., 1971).
Приливы в губе неправильные полусуточные, их высота достигает 4,9 м (Таблицы ., 1997). Приливо-отливные колебания и воздействие ветров создают сложную систему течений в Тауйской губе: летом через прол. Лихачева (между мысом Шестакова и о. Спафарьева) осуществляется вынос в море основного объема вод из акватории (Морошкин, 1966).
Для акватории Тауйской губы характерны резкие колебания значений солености. Начиная с весны (апрель-май) под влиянием речного стока соленость вод западной части губы понижается до 27 %о. Понижение солености в июне-июле распространяется на всю акваторию губы. И лишь в августе соленость поверхностных вод достигает 30-31 %. В сентябре-октябре под влиянием осенних паводков значения солености вновь падают до 24-28 % (Галанин, 1997). Соленость прибрежных вод, омывающих литоральную зону, также сильно колеблется.
Приливо-отливная зона (или литораль) как ландшафтная зона на побережье Тауйской губы развита отчетливо и в геоморфологическом, и в биономическом отношении в силу значительной величины приливов. Сведения о биологическом разнообразии макрозообентоса этой зоны на видовом уровне наиболее полно представлены в работах К.В. Регель (Regel, 2001; Регель, 2005). Беспозвоночным животным литорали Тауйской губы посвящены также работы В.А. Кудряшова, А.Ю. Звягинцева (1975), А.В. Ильичева, И.А. Рязанцевой (1992), В.С. Жарникова (2008), а водорослям — И.А. Кашина (1975) и Т.Л. Калиты (1996). Данные о видовом составе рыб можно найти в работах М.А. Кондратьева (1992) и И.А. Черешнева с соавторами (Chereshnev et al., 2001; Черешнев и др., 2005). Общее описание литорали Тауйской губы приводят Д.А. Галанин (1997) и П.В. Ушаков (1953).
В наши задачи входило описание биологического разнообразия на первом этапе исследования литорали Тауйской губы — на видовом уровне, а на втором — на биоценотическом уровне.
Представленные материалы могут послужить основой для последующего изучения многолетних изменений литоральной зоны этой наиболее населенной части Охотского моря.
Материалы и методы
Материалом для работы послужили сборы, выполненные совместной экспедицией Отдела биологии моря ДВФ СО АН СССР и Дальневосточного государственного университета на литорали Тауйской губы в 1969 г. Эта экспедиция третья по счету в ряду экспедиций, проведенных Отделом биологии моря на литорали дальневосточных морей России, в которых была принята сплошная нумерация разрезов, поэтому нумерация разрезов на литорали Тауйской губы начинается с номера 75 (см. рисунок). Сбор материала проводился по общепринятой методике хорологических исследований на литорали (Кусакин и др., 1974; Иванова, 2005). На изучаемом участке литорали предварительно визуально оценивали распределение литоральных сообществ, выделяя их по доминирующим видам макробентоса. Затем выполняли гидробиологический разрез перпендикулярно береговой линии. Пробные площадки ограничивали металлическими рамками площадью 100, 500 и 1000 см2. При сборе проб в сообществах мелких равномерно распределенных объектов использовали меньшие по размерам рамки, чем в сообществах относительно крупных видов или видов, встречающихся
Карта-схема районов исследования (цифрами обозначены гидробиологические разрезы) Scheme of investigated areas (numbers of intertidal transects are shown)
разреженно и беспорядочно. В каждом сообществе на данном разрезе брали одну или две пробы. Для отмывки проб макробентоса от грунта использовали почвенные сита. Собранные пробы разбирали, организмы просчитывали и, обсушив на фильтровальной бумаге, взвешивали на аптекарских весах с точностью до 10 мг. Полученные данные экстраполировали на 1 м2. Приведенные в статье биомассы, включая раковины, домики и другие скелетные образования, даны в сырой массе. Коллекции фиксировали 75 %-ным спиртом и 4 %-ным формалином. Всего в Тауй-ской губе выполнен 21 гидробиологический разрез, собрана 191 проба макробентоса, в том числе 161 количественная и 30 качественных проб.
За время экспедиционных работ (с 24 июня по 2 августа 1969 г.) наибольшее значение температуры воды (23,0 оС) на литорали Тауйской губы было зафиксировано в Мотыклейском заливе 15 июля (литоральная ванна). Там же 14 июля отмечена и наибольшая температура по линии уреза воды — 21,1 оС. В открытой части губы наибольшая температура воды отмечена 28 июля (Ольский рейд) — 19,0 оС. Наименьшая температура была зафиксирована 13 июня в открытой части губы (п-ов Старицкого) — 5,0 оС.
В наших сборах на литорали Тауйской губы обнаружено 176 видов макробентоса, из них 36 видов относятся к трем отделам водорослей и 1 вид — к цветковым растениям. Доля всех растений составляет 20,5 % общего числа видов. Наибольшее число видов (19) отмечено для красных водорослей. Животные на литорали губы представлены 139 видами. Из них многощетинковых червей — 41 вид (23,3 %), разноногих раков — 28 (16,0 %), брюхоногих моллюсков — 16 (9,1 %), двустворчатых — 15 (8,5 %), гидроидов — 14 видов (8,0 %). Другие группы животных (губки, актинии, эхиуриды, хитоны, голожаберные моллюски, усоногие раки, мизиды, равноногие и десятиногие раки, приапулиды, голотурии, морские звезды и ежи) представлены незначительным числом видов (менее 4).
Всего, по собственным и литературным данным, на литорали Тауйской губы выявлено 398 видов макробентоса, из них 60 видов растений и 338 видов животных, относящихся к 310 родам, 196 семействам, 71 отряду, 36 классам, 19 типам и 4 царствам (Иванова, Цурпало, 2010).
Результаты и их обсуждение
Сообщество Semibalanus balanoides
Сообщество S. balanoides на литорали Тауйской губы представлено 8 модификациями: S. balanoides + Fucus evanescens (разрез 78), собственно S. balanoides (разрезы 75-77, 79, 80, 82, 84-89, 92, 93), S. balanoides + Mytilus trossulus kussakini (разрезы 75, 78, 92), S. balanoides + Ulva lactuca (разрезы 79, 86, 88), S. balanoides + Devaleraea microspora (разрезы 77, 89), S. balanoides + Gloiopeltis furcata (разрез 86а), S. balanoides + Phycodrys ryggii (разрез 77) и S. balanoides + Actiniaria (разрез 89). Сообщество S. balanoides отсутствует на песчаных и илистых фациях, а в опресненных местообитаниях S. balanoides хотя и встречается (разрез 90), но самостоятельного сообщества не формирует.
Наибольшая биомасса S. balanoides (13400,0 г/м2 при плотности поселения 12300 экз./м2) отмечена в среднем горизонте литорали на скалистых рифах в бухте Гертнера в 2,3 км к востоку от р. Дукча (разрез 78) в модификации S. balanoides + F. evanescens. Биомасса субдоминантного вида (F. evanescens) достигает 1100,0 г/м2. Из сопутствующих видов следует отметить бурую водоросль Chordaria flagelliformis, биомасса которой также довольно значительна (510,0 г/м2). Из беспозвоночных животных в этой модификации найдены M. trossulus kussakini, Nucella freycinettii, Littorina sitkana, Falsicingula kuri-lensis, Parallorchestes ochotensis, Spinulogammarus ochotensis и многочисленные Oligochaeta. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации составляет 15727,2 г/м2.
В модификации собственно S. balanoides на скалах, глыбах, валунах и на каменистом грунте биомасса этого вида колеблется от 1120,0 до 11700,0 г/м2 и в среднем составляет 4490,1 г/м2. Плотность поселения балануса в этой модификации варьирует от 3800,0 до 39600,0 экз./ м2 и в среднем равняется 16769,1 экз./м2. Величина биомассы S. balanoides практически не зависит от того, на плоском ли рифе, на отвесной ли скале, на вертикальной ли стенке глыбы, на валунах или на каменистом грунте расположено сообщество. Так, на отвесных скалах у мыса Кир (разрез 92) биомасса S. balanoides составляет 1120,0 г/м2 (при плотности поселения 9400 экз./ м2), а в 7,5 км к западу от мыса Ольского (разрез 76) на открытом прибою побережье — 6706,9 г/м2 (при плотности поселения 20750 экз./м2). Единственное различие этих поселений в том, что первое расположено несколько выше по отношению к нулевой отметке глубин (в нижней части верхнего горизонта литорали), чем второе, которое находится на уровне верхней части среднего горизонта. Сопутствующие организмы в обоих поселениях — L. sitkana. Во втором добавляются S. ochotensis и Oligochaeta. Суммарная биомасса сообщества в первом случае составляет 1115,0 г/м2, во втором — 6785,1 г/м2. На скалах с отрицательным уклоном (мыс Кир, разрез 92) биомасса S. balanoides почти в 3 раза выше — 3450,0 г/м2 (при плотности поселения 19800 экз./м2), чем в поселениях, расположенных на отвесных скалах на том же уровне. Сопутствующие организмы — L. sitkana и Oligochaeta. Суммарная биомасса в сообществе собственно S. balanoides на скалах с отрицательным уклоном составляет 3469,5 г/м2. Высокая биомасса S. balanoides (6300,0-11700,0 г/м2) наблюдается в поселениях этого вида на литорали Мо-тыклейского залива у мыса Безымянного (разрезы 84 и 85). Для этого местообитания характерно наличие в сообществе в качестве постоянно сопутствующего вида Littorina squalida, вида, замещающего L. sitkana или присутствующего наряду с последним, но в большем количестве. Суммарная биомасса сообщества в модификации собственно S. balanoides достигает у мыса Безымянного 11753,0 г/м2. Из сопутствующих доминантному виду организмов в модификации собственно S. balanoides наиболее часто встречаются L. sitkana (в 19 пробах из 22), M. trossulus kussakini (в 12 пробах), S. ochotensis (в 11 пробах) и Oligochaeta (в 7 пробах). С меньшей частотой попадаются Lottia pelta (в 5 пробах), F. kurilensis и P. ochotensis (в 4 пробах), а также L. squalida и Margantes helicina (в 3 пробах). Остальные беспозвоночные животные, отмеченные в этой модификации, встретились в пробах 1-2 раза. Из водорослей наибольшая частота встречаемости отмечена для F. evanescens и U. lactuca (в 4 пробах), остальные водоросли попадались в пробах 1-2 раза. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации в среднем составляет 4741,8 г/м2.
В модификации S. balanoides + M. trossulus kussakini биомасса доминантного вида колеблется от 2053,5 (при плотности поселения 6921 экз./ м2) до 3585,0 г/м2 (при плотности поселения 8300 экз./м2), а субдоминантного — от 650,0 (1600 экз./м2) до 1425,0 г/м2 (3500 экз./м2). Максимальные биомасса и плотность поселения обоих видов в этой модификации отмечены на боковой стенке валуна с отрицательным уклоном в бухте Гертнера в 2,3 км к востоку от р. Дукча (разрез 78) в среднем горизонте литорали. Наибольшее количество сопутствующих видов, как по их числу (около 20), так и по биомассе и плотности поселения, наблюдается в нижнем горизонте литорали на побережье п-ова Старицкого у мыса Восточного (разрез 75) под пологом водорослей D. microspora и U. lactuca на скалистых рифах. В отсутствие водорослей сопутствующие виды представлены брюхоногими моллюсками, амфиподами, нематодами и олигохетами, а также гидроидами и колониальными асцидиями в затененных местах, но их число обычно не превышает 10 видов (разрезы 78 и 91). Наиболее часто из сопутствующих видов встречается P. ochotensis. Суммарная биомасса сообщества в модификации S. balanoides + M. trossulus kussakini в среднем составляет 4347,0 г/м2.
В модификации S. balanoides + U. lactuca биомасса доминантного вида колеблется от 1370,0 (при плотности поселения 1310 экз./м2) до 2304,0 г/м2 (при плотности поселения 6000 экз./ м2), а субдоминантного — от 410,0 до 670,0 г/м2, причем при увеличении биомассы субдоминантного вида уменьшается биомасса доминантного вида. Сопутствующие виды многочисленны (27 видов) в том случае, когда сообщество расположено в нижнем горизонте литорали на выходах скал (п-ов Старицкого, мыс Красный, разрез 86) и менее многочисленны (5-6 видов) в среднем горизонте литорали (бухта Нагаева, разрез 88; бухта Гертнера, Кедровый Ключ, разрез 79). Наиболее часто из сопутствующих видов встречаются M. trossulus kussakini, L. sitkana и Nereis vexillosa. Суммарная биомасса сообщества в модификации S. balanoides + U. lactuca составляет в среднем 2835,1 г/м2.
В модификации S. balanoides + D. microspora биомасса доминантного вида колеблется от 1228,8 (при плотности поселения 1820 экз./м2) до 2030,0 г/м2 (при плотности поселения 5070 экз./м2), биомасса субдоминантного вида D. microspora достигает 780,6 г/м2 в защищенных от прибоя местах (бухта Нагаева, пос. Марчикан, разрез 89) и составляет 630,0 г/м2 на открытых прибою участках (п-ов Старицкого, в 7,5 км к западу от мыса Ольского, разрез 77). Так же изменяется и биомасса сопутствующего вида U. lactuca (от 700,0 до 310,0 г/м2), в то время как биомасса доминантного вида уменьшается при увеличении биомассы сопутствующих водорослей в защищенных от прибоя участках. Число сопутствующих видов составляет в различных участках от 11 до 14. Наиболее часто встречаются U. lactuca, M. trossulus kussakini, L. pelta и L. sitkana. Из водорослей в защищенных участках отмечены Pylaiella littoralis и F. evanescens, а на открытых — Alaria marginata. Модификация S. balanoides + D. microspora занимает верхнюю часть нижнего горизонта на защищенных участках литорали (разрез 89) и нижнюю часть среднего горизонта — на открытых прибою скалистых рифах (разрез 77). Суммарная биомасса сообщества в этой модификации в среднем составляет 3237,7 г/м2.
На порядок меньшая биомасса S. balanoides (320,0 г/м2 при плотности поселения 1200 экз./м2) отмечена в модификации S. balanoides + G. furcata в верхней части среднего горизонта литорали на плоских скалистых рифах, почти скрытых под насыпью камней и редких крупных валунов (п-ов Старицкого, мыс Красный, разрез 86а). В этой модификации биомасса субдоминантного вида G. furcata составляет 230,0 г/м2. Сопутствующие виды немногочисленны — это L. pelta, L. sitkana и F. kurilensis. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации равна 697,0 г/м2.
Также небольшая биомасса (284,0 г/м2 при плотности поселения 690 экз./ м2) отмечена для S. balanoides в модификации S. balanoides + Ph. ryggii в нижнем горизонте валунно-галечной открытой прибою литорали (п-ов Старицкого, в 7,5 км к западу от мыса Ольского, разрез 77). Биомасса субдоминантного вида (Ph. ryggii) составляет в этом случае 261,0 г/м2, а сопутствующих видов Neoptilota asplenioides и U. lactuca — соответственно 188,3 г/м2 и 163,0 г/м2. Кроме указанных, еще 8 видов красных и 1 вид зеленых водорослей произрастают в данном местообитании. Из беспозвоночных животных среди сопутствующих видов встречены двустворчатые, брюхоногие и панцирные моллюски, многочисленные амфиподы, губки и морские звезды (всего 17 видов). Биомасса водорослей в этой модификации в 1,8 раза больше биомассы животных, суммарная биомасса сообщества составляет 1222,7 г/м2.
Наименьшую биомассу (128,0 г/м2 при плотности поселения 200 экз./м2) S. balanoides образует на галечно-песчаном с заилением грунте в среднем горизонте литорали в модификации S. balanoides + Actiniaria в бухте Нагаева (пос. Марчикан, разрез 89). Биомасса субдоминантного вида составляет 90,4 г/м2 при плотности поселения 140 экз./м2. Среди сопутствующих беспозвоночных животных отмечены моллюски M. trossulus kussakini, L. sitkana, Liocyma fluctuosa
и полихеты N. vexillosa и Eteone longa. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации составляет 289,0 г/м2.
Сообщество Mytilus trossulus kussakini
Сообщество мидии широко распространено в различных местообитаниях и представлено 4 модификациями — собственно M. trossulus kussakini (разрезы 75-80, 86, 88-90), M. trossulus kussakini + S. balanoides (разрезы 78, 85, 92), M. trossulus kussakini + Laminariacea (разрезы 86, 87) и M. trossulus kussakini + + D. microspora (разрез 75).
Наибольшую биомассу M. trossulus kussakini образует в модификации собственно M. trossulus kussakini в среднем горизонте литорали на скалистых рифах у мыса Красного на п-ове Старицкого (разрез 86). Она достигает 16140,0 г/м2 при плотности поселения 8600 экз./м2. Доминантному виду сопутствуют немногочисленные водоросли (F. evanescens, U. lactuca и Ptilota filicina) и 8 видов беспозвоночных животных, среди которых наиболее обилен E. longa (117,5 г/м2, 3000 экз./м2). Несколько менее значительна биомасса M. trossulus kussakini в этой модификации в нижнем горизонте литорали на плоских неровных скалистых рифах у мыса Восточного (разрез 75) и в бухте Гертнера (Кедровый Ключ, разрез 79). Здесь она колеблется от 11600,0 г/м2 при плотности поселения 1750 экз./м2 до 11800,0 г/м2 при плотности поселения 4040 экз./м2 и снижается до 7100,0 г/м2 при плотности поселения 3900 экз./м2 на вертикальных скалах (разрез 75). В отсутствие водорослей среди сопутствующих видов обычны полихеты Nereis pelagica и E. longa, а также моллюск L. sitkana и амфипода P. ochotensis. Реже встречаются моллюски Hiatella arctica, M. helicina, Mya pseudoarenaria juv. Единично отмечены Eupentacta vegae, Melita dentata; S. balanoides встречается спорадически. В присутствии водорослей (до 9 видов) в нижнем горизонте литорали у мыса Красного (разрез 86) при биомассе M. trossulus kussakini 10000,0 г/м2 и плотности поселения 4660 экз./ м2 к перечисленным сопутствующим видам животных добавляются брюхоногий моллюск L. squalida, гидроид Sertularia cupressoides, офиуры, капреллиды, литоральные рыбы, олигохеты и несколько видов полихет. В среднем горизонте литорали в присутствии водорослей среди сопутствующих мидии видов лидирует по биомассе (394,0-562,0 г/м2) S. balanoides.
На открытых морскому прибою валунах в среднем горизонте литорали в 7,5 км к западу от мыса Ольского (разрез 76) биомасса доминантного вида в модификации собственно M. trossulus kussakini почти в 15 раз меньше максимальной и составляет 1082,0 г/м2 при плотности поселения 580 экз./м2. Сопутствующие виды водорослей за счет увлажнения в прибое поднимаются из нижнего горизонта в средний. Это N. asplenioides и Ch. flagelliformis. Из животных в этом поселении нужно отметить S. balanoides, биомасса которого достигает 104,0 г/м2 при плотности поселения 340 экз./м2. Из остальных животных наиболее многочисленны амфиподы P. ochotensis. В кутовой части бухты Нагаева (разрез 88) модификация собственно M. trossulus kussakini представлена типичным для Охотского моря сочетанием доминантного вида (с биомассой 3700,0 г/м2 при плотности поселения 840 экз./м2) с сопутствующими видами S. balanoides (520,0 г/м2; 680 экз./м2) и F. evanescens (248,4 г/м2). В этом поселении, кроме того, нужно отметить такие сопутствующие водоросли, как U. lactuca (185,0 г/м2) и P. lit-toralis (131,0 г/м2), и беспозвоночных животных Actiniaria (76,0 г/м2), N. vexillosa (14,8 г/м2), E. longa (11,6 г/м2). Из водорослей здесь также в незначительном количестве встречаются Blidingia minima, Halosaccion glandiforme, а из животных — ракообразные P. ochotensis, Ischyrocerus krascheninnikovi, Idotea ochotensis, моллюск L. sitkana и полихета N. pelagica.
В типично морских местообитаниях биомасса мидии в модификации собственно M. trossulus kussakini в среднем составляет 8607,5 г/м2 при плотности
поселения 3800,9 экз./м2, а суммарная биомасса сообщества равна в среднем 9068,7 г/м2. Из сопутствующих видов животных наиболее часто встречаются E. longa (в 11 пробах из 11), S. balanoides и L. sitkana (в 9 пробах) и P. ocho-tensis (в 8 пробах). Менее часто отмечены N. pelagica (в 5 пробах), а также H. arctica, M. helicina, E. vegae и Oligochaeta (в 4 пробах). Остальные виды животных встретились 1-3 раза. Из водорослей наибольшая частота встречаемости отмечена для U. lactuca (в 5 пробах из 11). Остальные виды водорослей встречены 1-3 раза.
На опресненной литорали в лагуне Ольской (разрез 90) в нижнем горизонте на галечно-песчаном заиленном грунте сообщество M. trossulus kussakini представлено также модификацией собственно M. trossulus kussakini с довольно значительным представительством S. balanoides в местах слабого заиления и присутствием Saduria entomon (морского таракана) в местах сильного заиления. Из водорослей в этом местообитании постоянно встречается Ulva prolifera, из животных отмечены амфиподы Eogammarus tiuschovi и Gammarus setosus, а также Oligochaeta и моллюск L. sitkana. Биомасса доминантного вида колеблется от 1002,0 до 4000,0 г/м2 и в среднем составляет 2501,0 г/м2 при плотности поселения 250 экз./м2, а суммарная биомасса сообщества — 2702,7 г/м2.
Модификация собственно M. trossulus kussakini представлена также в литоральных ваннах с галечно-песчаным слегка заиленным дном в бухте Гертнера (Кедровый Ключ, разрез 80) в нижней части среднего горизонта литорали. При биомассе доминантного вида 3200,0 г/м2 и плотности поселения 700 экз./м2 в таких ваннах присутствуют зеленые и красные водоросли (6 видов), а также разнообразная инфауна, представленная двустворчатыми моллюсками (L. fluctuosa, Macoma middendorffi, M. pseudoarenaria), полихетами (Pectinaria granulata, Brada inhabilis, Glycinde armigera, Nephtys caeca) и другими видами. Кроме того, здесь отмечены и прикрепленные организмы Balanus crenatus и S. balanoides, а также L. pelta и другие подвижные беспозвоночные (Amphipoda, Pantopoda, Oligochaeta). Суммарная биомасса сообщества в этом местообитании составляет 4066,3 г/м2.
В модификации M. trossulus kussakini + S. balanoides биомасса доминантного вида в среднем равна 6723,3 г/м2 при средней плотности поселения 7313,3 экз./м2. Колебания значений биомассы доминантного вида относительно невелики (от 6170,0 до 7600,0 г/м2), а размах колебаний значений плотности поселения большой — от 4340 до 11040 экз./м2. Биомасса субдоминантного вида в среднем составляет 3086,7 г/м2 при средней плотности поселения 5280 экз./м2. В присутствии водорослей сопутствующие виды животных довольно многочисленны в нижнем горизонте литорали (14 видов) и менее многочисленны в среднем горизонте (6-8 видов). Наиболее часто среди сопутствующих видов встречаются полихеты E. longa и N. pelagica, моллюски L. sitkana и L. squalida, а также амфиподы P. ochotensis и Anonyx gurjanovae. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации в среднем составляет 10291,8 г/м2.
В модификации M. trossulus kussakini + Laminariacea биомасса доминантного вида колеблется от 2870,0 до 4150,0 г/м2 и в среднем составляет 3510,0 г/м2 при средней плотности поселения 1450 экз./м2. Биомасса субдоминантных видов ламинариевых водорослей Saccharina gurjanovae и S. bongardiana достигает 2890,0 и 2590,0 г/м2 и в среднем составляет соответственно 1755,0 и 1295,0 г/м2. Из сопутствующих одиннадцати видов водорослей наиболее постоянно встречаются U. lactuca, N. asplenioides и H. glandiforme, а из животных (25 видов) наибольшая частота встречаемости отмечена для моллюсков L. squalida, N. freycinettii, M. helicina, полихет E. longa, Harmothoe imbricata, Capitella capitata, B. inhabilis, амфипод P. ochotensis, S. ochotensis и гидроида Abietinaria thujarioides. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации в среднем составляет 7162,5 г/м2.
Наименьшая биомасса M. trossulus kussakini как доминантного вида (312,0 г/м2 при плотности поселения 220 экз./м2) отмечена в модификации M. trossulus kussakini + D. microspora у мыса Восточного в среднем горизонте литорали (разрез 75) на уровне выделяемого визуально пояса H. glandiforme, растущего пятнами. Биомасса субдоминантного вида D. microspora составляет 205,0 г/м2. Среди сопутствующих водорослей нужно отметить F. evanescens и Analipus japonicus, среди животных — L. sitkana (1560 экз./м2). Другие моллюски не столь многочисленны. Кроме того, разнообразен состав амфипод (5 видов). Присутствует среди сопутствующих организмов и S. balanoides. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации составляет 901,9 г/м2.
Сообщество Fucus evanescens
На литорали Тауйской губы сообщество фукуса представлено тремя модификациями — собственно F. evanescens (разрезы 75, 77, 85, 88, 89), F. evanescens + + S. balanoides (разрез 84) и F. evanescens + M. trossulus kussakini (разрез 86).
Наибольшая биомасса F. evanescens (10980,0 г/м2) отмечена в среднем горизонте литорали на глыбах (зал. Мотыклейский, мыс Безымянный, разрез 85) в модификации собственно F. evanescens. В этом местообитании доминантному виду сопутствуют L. squalida, а также обрастатели Circeis armoricana и Bryozoa. На более высоко расположенных участках литорали, на валунах и скалах нижней части верхнего горизонта и в верхней части среднего горизонта биомасса фукуса снижается до 1540,0-3140,0 г/м2 (п-ов Старицкого, мыс Восточный, разрез 75 и бухта Нагаева, разрез 89). В таких случаях среди сопутствующих доминантному виду организмов из водорослей постоянно встречается G. furcata, а из беспозвоночных животных — Chthamalus dalli, S. balanoides и L. sitkana. В среднем биомасса фукуса в модификации собственно F. evanescens составляет 4752,0 г/м2, а суммарная биомасса сообщества в этой модификации — 5185,3 г/м2. Реально близкая к средней биомасса фукуса (4580,0 г/м2) наблюдалась в кутовой части бухты Нагаева (разрез 88) в среднем горизонте валунно-галечной литорали в конце июля.
В модификации F. evanescens + S. balanoides биомасса фукуса достигает 4200,0 г/м2, а биомасса субдоминантного вида — 3380,0 г/м2 при плотности поселения 6960 экз./м2. Из сопутствующих видов наиболее представлен M. trossulus kussakini (2440,0 г/м2 при плотности поселения 680 экз./м2). Кроме того, характерны L. squalida, L. pelta, Amphipoda, N. vexillosa и E. longa (зал. Мо-тыклейский, мыс Безымянный, разрез 84). Суммарная биомасса сообщества в этой модификации составляет 10121,1 г/м2.
В модификации F. evanescens + M. trossulus kussakini, формирующейся на выходах скал у мыса Красного (п-ов Старицкого, разрез 86), в среднем горизонте литорали биомасса доминантного вида составляет 3240,0 г/м2, а субдоминантного — 2600,0 г/м2 при плотности поселения 3320 экз./м2. Из 12 сопутствующих видов наибольшую биомассу образует S. balanoides (1300,0 г/м2; 2820 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества в этой модификации равна 7388,2 г/м2.
Сообщество Gloiopeltis furcata
Сообщество глойопелтиса представлено единственной модификацией — собственно G. furcata (разрезы 75, 76, 87-89, 92). Биомасса доминантного вида колеблется от 255,0 до 1198,0 г/м2 и в среднем составляет 549,8 г/м2. Из сопутствующих организмов наиболее часто встречается L. sitkana, кроме того, отмечены Ch. dalli, реже — S. balanoides и F. evanescens. Сообщество G. furcata обычно расположено в верхнем горизонте литорали на скалах, глыбах, валунах и на каменистом грунте, иногда занимает верхнюю часть среднего горизонта. Суммарная биомасса сообщества в среднем составляет 684,8 г/м2.
Сообщество Chthamalus dalli
Сообщество хтамалуса представлено двумя модификациями — собственно Ch. dalli (разрезы 84, 87) и Ch. dalli + G. furcata (разрез 82). Оно располагается в верхнем горизонте литорали или в верхней части среднего горизонта на валунах и глыбах.
Биомасса доминантного вида в модификации собственно Ch. dalli достигает 5220,0 г/м2 и в среднем составляет 3820,0 г/м2 при плотности поселения 27400 экз./м2. Из сопутствующих организмов постоянно встречается L. sitkana, реже личинки насекомых и амфипода S. ochotensis. Суммарная биомасса сообщества в модификации собственно Ch. dalli в среднем составляет 3835,9 г/м2.
В модификации Ch. dalli + G. furcata биомасса доминантного вида значительно ниже, чем в отсутствие водорослей, и составляет 941,4 г/м2 при плотности поселения 6550 экз./м2. Из сопутствующих видов также нужно отметить L. sitkana и личинок насекомых. Биомасса субдоминантного вида достигает 227,5 г/м2, а суммарная биомасса сообщества — 1538,9 г/м2.
Cообщество Littorina sitkana
Сообщество L. sitkana представлено единственной модификацией — собственно L. sitkana (разрезы 76, 86, 87, 89). Биомасса доминантного вида колеблется от 46,0 до 211,5 г/м2 и в среднем составляет 121,6 г/м2 при плотности поселения 1405 экз./м2. Из сопутствующих видов нужно отметить S. balanoides, который встречается в 50 % случаев с биомассой, достигающей 67,5 г/м2 (в среднем 18,0 г/м2) при плотности поселения 200 экз./м2, и F. kurilensis. Сообщество L. sitkana встречается как в верхнем, так и в среднем горизонтах литорали на скалах, глыбах, валунах и каменистом грунте, располагаясь иногда (отвесные скалы) ниже пояса S. balanoides. Суммарная биомасса сообщества в среднем составляет 139,7 г/м2.
Cообщество Zostera marina
Сообщество зостеры представлено двумя модификациями — собственно Z. marina (разрезы 83-85, 89) и Z. marina + Mya arenaria (разрез 90).
Наибольшая биомасса доминантного вида (4270,0 г/м2) в модификации собственно Z. marina отмечена в нижнем горизонте литорали на песчано-илистом с примесью гальки грунте в зал. Мотыклейском (разрез 83), а в среднем биомасса Z. marina в этой модификации составляет 2957,5 г/м2. Среди многочисленных сопутствующих видов беспозвоночных животных наиболее характерны двустворчатые моллюски M. arenaria, Macoma balthica, L. fluctuosa и полихеты Alitta brandti, Ampharete acutifrons. Иногда на участках, где в грунте преобладает галька, в сообществе можно встретить скопления раков-отшельников Pagurus middendorffii с биомассой до 2100,0 г/м2 при плотности поселения 480 экз./м2 (разрез 84). Кроме того, довольно часто встречаются полихеты N. vexillosa, изоподы I. ochotensis, брюхоногие моллюски L. squalida, а также актинии. Суммарная биомасса сообщества в модификации собственно Z. marina в среднем составляет 3729,4 г/м2.
В модификации Z. marina + M. arenaria, которая отмечена в Ольской лагуне (разрез 90), биомасса доминантного вида равна 3940,0 г/м2, а субдоминантного — 2300,0 г/м2 при плотности поселения 120 экз./м2. Характерные сопутствующие виды те же, что и в модификации собственно Z. marina. Сильное опреснение в лагуне оказывает влияние на качественный состав сообщества. Здесь присутствуют такие виды-индикаторы опреснения, как изопода S. entomon, амфиподы Monoporeia affinis и E. tiuschovi, а также кумовые раки. Суммарная биомасса сообщества в модификации Z. marina + M. arenaria составляет 6622,3 г/м2.
Сообщество Mya arenaria
Сообщество M. arenaria отмечено в Мотыклейском заливе (разрез 83) и в Ольской лагуне (разрез 90). В обоих случаях оно ассоциируется с зарослями Z. marina и развивается на илисто-песчаном грунте в нижнем горизонте литорали. При значительном опреснении, которое наблюдается в Ольской лагуне, в составе сообщества встречаются солоноватоводные амфиподы M. affinis, не отмеченные в Мотыклейском заливе. Сообщество представлено двумя модификациями — собственно M. arenaria и M. arenaria + M. balthica.
В модификации собственно M. arenaria (разрез 83) биомасса доминантного вида достигает 3720,0 г/м2 при плотности поселения 340 экз./м2. Из сопутствующих видов особенно характерны двустворчатый моллюск M. balthica и полихе-та Abarenicola pacifica, а также Z. marina. Кроме того, встречаются брюхоно-гий моллюск L. squalida и полихеты Heteromastus giganteus и Nicomache minor. Суммарная биомасса сообщества в модификации собственно M. arenaria составляет 4164,4 г/м2.
В модификации M. arenaria + M. balthica (разрез 90) биомасса доминантного вида составляет 362,0 г/м2 при плотности поселения 40 экз./м2, а субдоминантного — 130,0 г/м2 при плотности поселения 200 экз./м2. Из сопутствующих видов нужно отметить двустворчатых моллюсков L. fluctuosa, поли-хет A. brandti и A. acutifrons и амфипод M. affinis и I. krascheninnikovi. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации равна 528,7 г/м2.
Сообщество Mya pseudoarenaria
Сообщество M. pseudoarenaria отмечено в нижнем горизонте литорали в бухтах Нагаева (пос. Марчикан, разрез 89) и Старая Веселая (разрез 87) на галечно-песчаных участках и в литоральных ваннах с зарослями Z. marina на каменистой литорали. Сообщество образует две модификации.
В модификации M. pseudoarenaria + Z. marina (разрез 87) биомасса доминантного вида достигает 1435,0 г/м2 при плотности поселения 100 экз./м2; биомасса субдоминантного вида при этом составляет 1022,0 г/м2. Из сопутствующих видов двустворчатых моллюсков нужно отметить зарывающиеся виды — M. arenaria, L. fluctuosa и M. balthica, а также приклепляющиеся к субстрату — H. arctica и M. trossulus kussakini. Из брюхоногих моллюсков многочисленны L. squalida, из панцирных — Schizoplax brandtii. В описываемой модификации отмечены P. granulata и другие полихеты, а также амфипода P. ochotensis. Суммарная биомасса сообщества в модификации M. pseudoarenaria + Z. marina составляет 3325,4 г/м2.
Модификация собственно M. pseudoarenaria на литорали развита слабо (разрез 89). Биомасса доминантного вида почти в 2 раза меньше, чем в первой модификации, и составляет 827,0 г/м2 при плотности поселения 80 экз./м2. Из 10 сопутствующих видов полихета N. vexillosa представлена в наибольшем количестве (134,0 г/м2; 220 экз./м2). Суммарная биомасса сообщества в модификации собственно M. pseudoarenaria составляет 1059,1 г/м2.
Сообщество Liocyma fluctuosa
Сообщество L. fluctuosa отмечено в бухте Гертнера (Кедровый Ключ, разрез 79) и в Мотыклейском заливе (мыс Безымянный, разрез 84) в среднем и нижнем горизонтах литорали на слабо заиленном песчаном и песчаном с примесью гальки грунтах. Сообщество представлено двумя модификациями — собственно L. fluctuosa и L. fluctuosa + M. balthica + A. pacifica.
В модификации собственно L. fluctuosa (разрез 79) биомасса доминантного вида колеблется от 220,5 г/м2 в среднем горизонте литорали до 365,0 г/м2 — в нижнем горизонте и в среднем составляет 292,75 г/м2 при плотности поселения
660 экз./м2. Из сопутствующих двустворчатых моллюсков в нижнем горизонте встречается Macoma lama с биомассой 45,6 г/м2 при плотности поселения 220 экз./ м2. В среднем горизонте этот же вид встречается с меньшей биомассой (4,0 г/м2; 10 экз./м2). А кроме того, отмечен как сопутствующий второй вид этого рода — M. balthica. Из полихет и в среднем, и в нижнем горизонтах литорали присутствует G. armigera, которая совместно с Chone infundibuliformis в среднем горизонте литорали достигает биомассы 35,0 г/м2 при плотности поселения 1550 экз./м2. В нижнем горизонте многочисленна полихета N. caeca, биомасса которой равна 9,0 г/м2 при плотности поселения 2860 экз./м2. В нижнем горизонте встречаются и другие полихеты. Суммарная биомасса сообщества в модификации собственно L. fluctuosa в среднем составляет 348,6 г/м2.
В модификации L. fluctuosa + M. balthica + A. pacifica (разрез 84) биомасса доминантного вида невелика и составляет 66,0 г/м2 при плотности поселения 360 экз./м2. Субдоминантные виды также не очень обильны: биомасса M. balthica составляет 36,0 г/м2 при плотности поселения 720 экз./м2, а биомасса A. pacifica равна 30,6 г/м2 при плотности поселения 20 экз./ м2. Визуально эту модификацию выделить среди других не представляется возможным, так как в глаза в первую очередь бросаются следы жизнедеятельности пескожила A. pacifica, а доминирование L. fluctuosa обнаруживается только после обработки проб. Однако совместные поселения этих трех видов весьма характерны для литорали Охотского моря на песчаных и песчано-галечных грунтах. Сопутствующие виды в Мотыклейском заливе весьма разнообразны. Из ракообразных здесь присутствуют раки-отшельники P. middendorffii, амфиподы Сrassicorophium crassicorne и Monocorophium steinegeri, изоподы I. ochotensis и кумовые раки, из брюхоногих моллюсков — L. squalida и Retusa sp., из полихет — N. caeca, Spio filicornis, Ampharete sibirica, N. vexillosa, G. armigera, а также крупные Nematoda. Водоросли наблюдаются в незначительном количестве. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации составляет 157,0 г/м2.
Сообщество Macoma balthica
Сообщество M. balthica отмечено в кутовой части Ольской лагуны (разрез 91) от нижнего горизонта литорали до глубины 0,5-1,0 м. Количественно это сообщество не учтено, так как с берега до него было не добраться из-за глубокого вязкого ила. Однако с лодки удалось собрать качественные пробы, в которых M. balthica очень многочисленна. Ей сопутствовали амфиподы E. tiuschovi, P. ochotensis, Dogielinotus moskvitini, Allorchestes malleola и двустворчатые моллюски L. fluctuosa и, возможно, Lyonsia cucumerina (найдена мертвой).
На открытых морских песчаных отмелях в нижнем горизонте литорали развиваются сообщества двустворчатых моллюсков Tellina lutea + Siliqua alta и M. lama. Эти сообщества были обнаружены на морской стороне пересыпи, отделяющей Ольскую лагуну от моря (разрез 94).
Сообщество Macoma lama
В сообществе M. lama биомасса доминантного вида невелика и составляет в среднем 19,3 г/м2 при плотности поселения 60 экз./м2. Из сопутствующих видов отмечены полихеты Chaetozone setosa, Onuphis iridescens, амфиподы Psammonyx kurilicus, немертины, кумовые раки и олигохеты. Суммарная биомасса сообщества M. lama в среднем составляет 23,1 г/м2.
Сообщество Tellina lutea + Siliqua alta
В сообществе T. lutea + S. alta биомасса доминантного вида составляет 398,0 г/м2 при плотности поселения 20 экз./ м2, а субдоминантного — 298,0 г/м2 при плотности поселения 80 экз./м2. Из сопутствующих видов особенно ха-
рактерно присутствие M. lama (57,2 г/ м2; 250 экз./м2). Встречаются также разнообразные полихеты N. caeca, G. armígera, Scoloplos armiger, E. longa, Ch. setosa, Magelone longicornis; отмечены, кроме того, амфиподы. Суммарная биомасса сообщества T. lutea + S. alta составляет 768,7 г/м2.
Сообщество Abarenícola pacífica
Сообщество A. pacifica развивается на песчаном и песчано-илистом грунте в среднем горизонте литорали и отмечено в Мотыклейском заливе (разрез 83) и в бухте Старой Веселой (разрез 87). Биомасса доминантного вида в сообществе колеблется от 41,7 до 114,0 г/м2 и в среднем составляет 77,8 г/м2 при плотности поселения 160 экз./м2. Из сопутствующих видов часто встречаются двустворчатый моллюск M. balthica, олигохеты, амфиподы. Кроме того, в сообществе отмечено 8 видов полихет, из которых наибольшую биомассу дают G. armigera, H. giganteus и E. longa. Суммарная биомасса в сообществе в среднем составляет 105,9 г/м2.
Сообщество Nephtys caeca
Сообщество N. caeca было обнаружено в Мотыклейском заливе на песчаном грунте в нижнем горизонте литорали (мыс Безымянный, разрез 84). Биомасса доминантного вида невелика и равна 48,8 г/м2 при плотности поселения 40 экз./м2. Среди сопутствующих видов кроме полихет и амфипод встречаются брюхоногие моллюски L. squalida и L. sitkana. Суммарная биомасса сообщества N. caeca составляет 58,4 г/м2.
Сообщество Eteone flava
Сообщество E. flava отмечено на отдельных редко встречающихся участках песка среди валунно-галечной литорали в среднем горизонте в бухте Нагаева (пос. Марчикан, разрез 89). Биомасса доминантного вида незначительна, всего 2,12 г/м2 при плотности поселения 40 экз./м2. Из сопутствующих организмов была найдена только молодь двустворчатого моллюска L. fluctuosa с биомассой 0,60 г/м2 при плотности поселения 20 экз./м2. Суммарная биомасса сообщества составляет 2,72 г/м2.
Сообщество Actiniaria + Rhodomela sibirica
Сообщество Actiniaria + Rh. sibirica отмечено в бухте Гертнера, в 2,3 км к востоку от р. Дукча ("Уйковые ямы", разрез 78) в нижнем горизонте литорали на плоских глыбах. Виды, формирующие сообщество, скрыты под пологом водорослей Pterosiphonia bipinnata и U. lactuca. Биомасса актиний при этом достигает 860,0 г/м2 при плотности поселения 140 экз./м2, а биомасса субдоминантного вида, Rh. sibirica, равна 770,0 г/м2. Из сопутствующих видов кроме перечисленных отмечены 4 вида водорослей, 3 вида гидроидов, амфиподы, губки, моллюски и полихеты (всего 23 вида). Суммарная биомасса сообщества составляет 2240,4 г/м2.
Сообщество Ulva lactuca
Сообщество U. lactuca встречается на открытых прибою морских берегах (разрезы 77, 93 и 94), на слабо защищенных от прибоя (разрез 86), а также в закрытых кутовых местообитаниях (разрез 88) в среднем и нижнем горизонтах литорали на галечном и каменистом грунте, на валунах, глыбах и скалах. Сообщество U. lactuca представлено двумя модификациями — собственно U. lactuca и U. lactuca + H. glandiforme.
В модификации собственно U. lactuca довольно большую биомассу (810,0 г/м2) доминантный вид образует в кутовой части бухты Нагаева (разрез 88) в нижнем
192
горизонте каменистой литорали. Здесь ему сопутствуют такие виды водорослей, как P. littoralis и U. prolifera и животные: усоногий рак S. balanoides, моллюски L. sitkana, L. squalida и E. vincta. Несколько меньшая биомасса U. lactuca (692,0 г/м2) отмечена на слабо защищенных от прибоя скалистых рифах п-ова Старицкого у мыса Красного (разрез 86) в нижнем горизонте литорали. В этом местообитании доминантному виду сопутствуют 8 видов водорослей, однако биомасса их незначительна (от 0,4 до 14,0 г/м2). Из животных здесь встречаются 8 видов моллюсков, усоногий рак S. balanoides, два вида амфипод (P. ochotensis и Pleusymtes uncigera), а также мшанки. Еще меньшую биомассу (254,0-343,0 г/м2) доминантный вид U. lactuca обнаруживает на открытых прибою скалах и камнях в среднем горизонте литорали у мыса Кир (разрез 93) и в 7,5 км к западу от мыса Ольского (разрез 77). Здесь среди сопутствующих видов водорослей отмечена Porphyra sp., а среди животных — многочисленные амфиподы, моллюски, гидроиды и олигохеты. И наконец, вовсе незначительную биомассу (16,0 г/м2), оставаясь в то же время доминантным видом, образует U. lactuca на галечном грунте в среднем горизонте литорали на песчано-галечной отмели между мысом Кир и Ольской лагуной (разрез 94). Доминантному виду сопутствуют здесь довольно многочисленные амфиподы, изоподы, моллюски и полихеты. В среднем биомасса доминантного вида в модификации собственно U. lactuca составляет 428,2 г/м2, а суммарная биомасса сообщества — 605,5 г/м2.
Непостоянство видового состава — характерная черта сообщества U. lactuca в данной модификации. Это ставит под сомнение способность водоросли U. lactuca выполнять в сообществе роль вида-эдификатора при указанных значениях биомассы.
Модификация U. lactuca + H. glandiforme отмечена у мыса Кир (разрез 93) на каменистой литорали в нижнем горизонте. Биомасса доминантного вида невелика и равна 172,0 г/м2, биомасса субдоминантного вида составляет 127,0 г/м2. Сопутствующие водоросли представлены довольно большим количеством Chondrus pinnulatus (120,0 г/м2), Porphyra sp., Mastocarpus pacificus и другими видами. Из сопутствующих видов животных встречены M. trossulus kussakini (128,0 г/м2; 190 экз./м2), S. balanoides, M. pseudoarenaria, I. ochotensis, E. longa, Pontogeneia ivanovi, найдены кладки N. freycinettii. Суммарная биомасса сообщества в модификации U. lactuca + H. glandiforme составляет 793,06 г/м2.
Сообщество Blidingia minima
Сообщество B. minima развивается на открытых прибою участках литорали в верхнем и верхней части среднего горизонтов на камнях, валунах и глыбах (в том числе на отвесных стенах глыб). Оно найдено у мыса Красного (разрез 86а) и у мыса Кир (разрезы 92 и 93). Наибольшая биомасса доминантного вида — 135,0 г/м2 — отмечена на каменистой литорали в верхней части среднего горизонта у мыса Кир (разрез 93). В среднем биомасса B. minima составляет 64,1 г/м2. Сопутствующие виды редки — это S. balanoides, S. ochotensis и L. sitkana. Суммарная биомасса сообщества в среднем составляет 72,1 г/м2.
Сообщество Spongomorpha duriuscula
Сообщество S. duriuscula отмечено у мыса Кир (разрез 92) в среднем горизонте литорали на валунах. Биомасса доминантного вида достигает 500,0 г/м2. Из сопутствующих видов встречаются S. balanoides, P. ochotensis и L. sitkana. Суммарная биомасса в сообществе составляет 526,6 г/м2.
Сообщество Halosaccion glandiforme
Сообщество H. glandiforme встречается на открытых прибою рифах, глыбах и валунах в среднем и нижнем горизонтах литорали. Оно образует две модификации. Модификация собственно H. glandiforme отмечена в 7,5 км к западу
от мыса Ольского (разрез 77), а модификация H. glandiforme + S. balanoides — у мыса Кир (разрез 92).
Наибольшая биомасса доминантного вида (1625,0 г/м2) зарегистрирована в модификации собственно H. glandiforme. Из сопутствующих видов водорослей в этой модификации встречаются D. microspora и U. lactuca, из беспозвоночных животных — S. balanoides, 6 видов моллюсков, амфиподы A. gurjanovae и P. ochotensis, а также полихеты. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации составляет 875,4 г/м2.
В модификации H. glandiforme + S. balanoides биомасса доминантного вида несколько ниже, чем в модификации собственно H. glandiforme, и равна 1265,0 г/м2. Биомасса субдоминантного вида — 1080,0 г/м2 при плотности поселения 2350 экз./м2. Из сопутствующих видов водорослей нужно отметить U. lactuca, а из животных — моллюсков M. trossulus kussakini, L. pelta, L. squalida, а также амфипод P. ochotensis и A. gurjanovae. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации составляет 2981,4 г/м2.
Сообщество Devaleraea microspora
Сообщество D. microspora отмечено на литорали п-ова Старицкого у мыса Красного (разрез 86а) и у мыса Восточного (разрез 75) в двух модификациях.
В литоральных ваннах среднего горизонта (разрез 75) развивается модификация собственно D. microspora, в которой биомасса доминантного вида достигает 1007,0 г/м2. Из сопутствующих видов встречаются U. lactuca, моллюски M. trossulus kussakini, L. sitkana, L. pelta, S. brandtii, а также амфиподы P. oc-hotensis и Carineogammarus makarovi. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации составляет 1591,3 г/м2.
В нижнем горизонте литорали на плоских рифах (разрез 86а) развита модификация D. microspora + U. lactuca, в которой биомасса доминантного вида составляет 760,0 г/м2, а субдоминантного — 380,0 г/м2. Сопутствующие виды многочисленны и разнообразны. Это красные и бурые водоросли (8 видов), моллюски (6 видов), раки-отшельники (1 вид), амфиподы (2 вида), изоподы (1 вид), полихеты (2 вида), олигохеты и нематоды. Суммарная биомасса в модификации D. microspora + U. lactuca составляет 1802,4 г/м2.
Сообщество Mazzaella parksii
Сообщество M. parksii отмечено на литорали п-ова Старицкого в нижнем горизонте на каменистом грунте в бухте Гертнера (Кедровый Ключ, разрез 79). Биомасса доминантного вида в сообществе достигает 2100,0 г/м2. Из сопутствующих видов водорослей встречаются U. lactuca и Ch. flagelliformis. Из животных в большом количестве представлены M. trossulus kussakini и S. balanoides, в незначительном — L. fluctuosa и G. armigera. На слоевищах M. parksii присутствуют мшанки. Суммарная биомасса в сообществе составляет 3271,2 г/м2.
Сообщество Neorhodomela aculeata
Сообщество N. aculeata отмечено в бухте Гертнера в 2,3 км к востоку от р. Дукча ("Уйковые ямы", разрез 78) в среднем горизонте литорали на камнях. Биомасса доминантного вида в сообществе достигает 14400,0 г/м2, при этом талломы N. aculeata практически скрыты под пологом слоевищ U. lactuca, биомасса которой доходит до 1060,0 г/м2. Другие сопутствующие виды водорослей представлены в незначительном количестве. Из беспозвоночных животных в этом сообществе довольно много M. trossulus kussakini и S. balanoides. Кроме того, среди сопутствующих животных нужно отметить моллюсков N. freycinettii, L. pelta и H. arctica, полихет N. pelagica и E. longa, а также амфипод M. den-tata. Суммарная биомасса в сообществе составляет 17414,0 г/м2.
Сообщество Chondrus pinnulatus
Сообщество Ch. pinnulatus отмечено в Мотыклейском заливе у мыса Безымянного (разрез 85) в литоральной ванне нижнего горизонта литорали. Биомасса доминантного вида составляет 750,0 г/м2. Из сопутствующих видов водорослей довольно много Ch. flagelliformis, Tichocarpus crinitus, Cystoseira crassipes и U. lactuca, в меньшем количестве встречается N. aculeata. Из животных среди сопутствующих видов нужно отметить ракообразных S. bala-noides и P. middendorffii, моллюсков L. pelta и M. pseudoarenaria, а также полихет N. vexillosa и G. armigera. Суммарная биомасса в сообществе составляет 1937,0 г/м2.
Сообщество Mastocarpus pacificus
Сообщество M. pacificus обнаружено у мыса Кир (разрез 93) в нижнем горизонте каменистой литорали. Биомасса доминантного вида невелика — 186,0 г/м2, из сопутствующих видов водорослей наибольшую биомассу (106,0 г/м2) образует U. lactuca, другие виды дают незначительную биомассу. Сопутствующие виды животных представлены тремя видами амфипод. Суммарная биомасса в сообществе составляет 320,8 г/м2.
Сообщество Porphyra sp.
Сообщество Porphyra sp. отмечено на валунах и выходах скал в верхней части среднего горизонта литорали у мыса Кир (разрез 92). Биомасса доминантного вида достигает 1230,0 г/м2. Единственный найденный сопутствующий вид — водоросль H. glandiforme — дает незначительную биомассу — 2,0 г/м2. Суммарная биомасса в сообществе составляет 1232,0 г/м2.
Сообщество Saccharina gurjanovae
Сообщество S. gurjanovae представлено на литорали Тауйской губы двумя модификациями — собственно S. gurjanovae (разрезы 77, 86, 88, 92) и S. gurjanovae + Scytosiphon lomentaria (разрез 89).
В модификации собственно S. gurjanovae наибольшая биомасса доминантного вида (9800,0 г/м2) наблюдается на крупных глыбах в нижнем горизонте у мыса Кир (разрез 92), меньшая биомасса (4800,0 г/м2) развивается в 7,5 км к западу от мыса Ольского (разрез 77) также на крупных глыбах и у мыса Красного (4201,0 г/м2) на выходах скал (разрез 86). В кутовой части бухты Нагаева на валунно-галечной литорали (разрез 88) отмечена несколько большая биомасса доминантного вида, чем в двух последних случаях — 6820,0 г/м2. В среднем биомасса доминантного вида в модификации собственно S. gurjanovae составляет 6405,3 г/м2. Наименьшее число сопутствующих видов как водорослей, так и животных найдено в кутовой части бухты Нагаева. Это F. evanescens, U. lactuca, P. middendorffii, N. vexillosa, актинии и олигохеты. Почти также мало сопутствующих видов на наиболее открытой прибою литорали в 7,5 км к западу от мыса Ольского. Здесь из водорослей найдены T. crinitus и N. asplenioides, из животных — S. balanoides, M. trossulus kussakini, Vilasina vernicosa, H. arctica и A. gurjanovae. У мыса Кир сопутствующие виды более многочисленны. Среди них нужно отметить A. marginata, биомасса которой достигает 1660,0 г/м2. Кроме того, здесь встречаются такие водоросли, как H. glandiforme, U. lactuca и Porphyra sp., а из животных отмечены M. trossulus kussakini, S. balanoides, H. arctica, L. pelta, E. longa и 8 видов амфипод. У мыса Красного число сопутствующих доминантному виду организмов еще больше. Это 5 видов водорослей, 6 видов моллюсков, 10 видов полихет, 1 вид амфипод, губки, актинии, гидроиды, немертины и олигохеты. В среднем суммарная биомасса сообщества в модификации собственно S. gurjanovae составляет 7883,0 г/м2.
Модификация S. gurjanovae + S. lomentaria отмечена в бухте Нагаева, в закрытой ее части (пос. Марчикан, разрез 89) на валунно-галечном грунте в нижнем горизонте литорали. Биомасса доминантного вида снижается в этой модификации до 2100,0 г/м2, а биомасса субдоминантного вида достигает 1130,0 г/м2. Из сопутствующих видов водорослей встречаются F. evanescens, H. glandiforme и U. lactuca, из животных — P. middendorffii, N. vexillosa, M. trossulus kussakini, E. longa, C. armoricana и олигохеты. Эта модификация по составу наиболее близка к модификации собственно S. gurjanovae, расположенной в кутовой части бухты Нагаева (разрез 88). Суммарная биомасса сообщества в модификации S. gurjanovae + S. lomentaria составляет 3460,7 г/м2.
Сообщество Saccharina bongardiana
Сообщество S. bongardiana представлено двумя модификациями — собственно S. bongardiana (разрезы 75, 78) и S. bongardiana + S. gurjanovae (разрез 86а).
В модификации собственно S. bongardiana довольно большая биомасса доминантного вида (6120,0 г/м2) отмечена в 3 км к востоку от р. Дукча в нижнем горизонте литорали на валунах ("Уйковые ямы", разрез 78), меньшая биомасса (2571,4 г/м2) отмечена на п-ове Старицкого у мыса Восточного (разрез 75) в литоральных ваннах открытого типа в нижнем горизонте на скалистых рифах. В обоих случаях среди сопутствующих видов водорослей встречается S. gurjanovae с биомассой до 1380,0 г/м2, а среди животных — моллюски M. trossulus kussakini, N. freycinettii, H. arctica, L. pelta, L. sitkana, S. brandtii, усоногие раки S. ba-lanoides и гидроиды Halecium speciosum. В литоральных ваннах видовой состав сообщества несколько богаче, чем на валунах в этой модификации. Так, моллюски в литоральных ваннах представлены 10 видами, а на валунах — 7, амфипод насчитывается соответственно 4 и 3 вида. Водоросли также разнообразнее в литоральных ваннах. В то же время многощетинковые черви, наоборот, разнообразнее на валунах, где они представлены 3 видами (в литоральных ваннах — 1 вид). В среднем биомасса доминантного вида в этой модификации составляет 4345,7 г/м2, а суммарная биомасса сообщества — 6563,8 г/м2.
Модификация S. bongardiana + S. gurjanovae отмечена в нижнем горизонте литорали на плоских рифах, почти скрытых под насыпью камней и редких валунов на п-ове Старицкого у мыса Красного (разрез 86а). Биомасса доминантного вида в этой модификации составляет всего 1250,0 г/м2, а субдоминантного — 1080,0 г/м2. Из сопутствующих организмов встречаются 5 видов водорослей, 12 видов моллюсков, а также усоногие раки B. crenatus и раки-отшельники P. middendorffii. Кроме того, отмечены голотурии Chiridota tauiensis и различные полихеты. Суммарная биомасса сообщества в этой модификации составляет 3164,9 г/м2.
Сообщество Alaria marginata
Сообщество A. marginata представлено двумя модификациями — собственно A. marginata (разрез 75) и A. marginata + S. gurjanovae (разрез 93).
Неожиданно большую биомассу (16352,0 г/м2) образуют водоросли в модификации A. marginata + S. gurjanovae (разрез 93) в нижнем горизонте каменистой литорали. Биомасса доминантного вида достигает 6800,0 г/м2, а субдоминантного — 6500,0 г/м2. Из сопутствующих видов водорослей нужно отметить S. lomentaria, биомасса которого составляет 2600,0 г/м2. Из сопутствующих видов животных в этой модификации встречены 4 вида моллюсков, 6 видов амфипод, по 1 виду изопод, усоногих раков и полихет, а также гидроиды. Суммарная биомасса сообщества в модификации A. marginata + S. gurjanovae составляет 16941,1 г/м2.
Модификация собственно A. marginata отмечена на п-ове Старицкого у мыса Восточного (разрез 75) в нижнем горизонте скалистой литорали в лито-
ральной ванне закрытого типа. Биомасса доминантного вида составляет всего 840,0 г/м2. Из сопутствующих видов встречены 4 вида водорослей, 7 видов моллюсков, гидроиды, полихеты, рыбы, пантоподы, голотурия E. vegae, а из амфипод — Caprella sp. Суммарная биомасса сообщества в модификации собственно A. marginata составляет 1435,8 г/м2.
Сообщество Scytosiphon lomentaria
Сообщество S. lomentaria представлено двумя модификациями — собственно S. lomentaria (разрез 85) и S. lomentaria + M. trossulus kussakini (разрез 78).
В модификации S. lomentaria + M. trossulus kussakini, отмеченной в бухте Гертнера в 3 км к востоку от р. Дукча О'Уйковые ямы", разрез 78) на скалистых рифах в нижнем горизонте литорали, биомасса доминантного вида несколько выше, чем в модификации собственно S. lomentaria, и составляет 3660,0 г/м2, биомасса субдоминантного вида в этом местообитании равна 2350,0 г/м2 при плотности поселения 2800 экз./м2. Сопутствующие виды организмов многочисленны. Из водорослей это S. gurjanovae, U. lactuca и различные Rhodophyta. Животные представлены 7 видами моллюсков, 11 видами полихет, 8 видами амфипод, одним видом усоногих раков (S. balanoides), одним видом десятиногих раков (Paralithodes brevipes), актиниями и гидроидами. Суммарная биомасса сообщества в модификации S. lomentaria + M. trossulus kussakini составляет 9305,0 г/м2.
Модификация собственно S. lomentaria отмечена в Мотыклейском заливе у мыса Безымянного (разрез 85) на каменистом грунте в литоральных ваннах нижнего горизонта. Биомасса доминантного вида достигает в этом местообитании 3240,0 г/м2. Сопутствующие виды водорослей довольно обильны — это T. crinitus, Ch. pinnulatus и Mazzaella phyllocarpa. Сопутствующие животные немногочисленны по сравнению с предыдущей модификацией. Тем не менее нужно отметить моллюсков L. squalida и M. trossulus kussakini, ракообразных P. middendorffii, I. ochotensis, Caprella sp. и других амфипод, губок Halichondria panicea, гидроидов S. cupressoides, мшанок на слоевищах водорослей, а также различных полихет. Суммарная биомасса сообщества в модификации собственно S. lomentaria составляет 4653,0 г/м2.
Сообщество Pylaiella littoralis
Сообщество P. littoralis представлено единственной модификацией P. littoralis + B. minima, обнаруженной в зал. Амахтонском у мыса Толстого (разрез 82) в углублениях на глыбе в среднем горизонте литорали. Биомасса доминантного вида в этом местообитании невелика и составляет всего 82,0 г/м2, биомасса субдоминантного вида — 54,0 г/м2. Из сопутствующих организмов встречены один вид водорослей (Punctaria plantaginea) и один вид амфипод (P. ochotensis). Суммарная биомасса сообщества составляет 173,0 г/м2.
Некоторые данные не укладываются в принятую схему выделения сообществ макробентоса, так как доминантные по биомассе виды образуют лишь кратковременные скопления и, более того, не могут играть роль эдификаторов (средообразующих видов) в силу своей высокой подвижности. К таким видам относится пятиугольный волосатый краб Telmessus cheiragonus и рак-отшельник P. middendorffii.
Скопления T. cheiragonus отмечены в бухте Гертнера (Кедровый Ключ, разрез 79) в нижнем горизонте в ваннах с галечным дном среди песчаной литорали. Биомасса T. cheiragonus достигает 1600,0 г/м2 при плотности поселения 40 экз./м2. Здесь в литоральных ваннах в большом количестве встречаются S. balanoides, P. brevipes, M. pseudoarenaria, M. trossulus kussakini, L. fluctuosa, N. vexillosa и другие животные, из которых по числу видов преобладают многощетинковые черви. Из водорослей обнаружены U. lactuca, M. phyllocarpa и P. bipinnata.
Скопления P. middendorffii отмечены в Мотыклейском заливе у мыса Безымянного (разрез 84) в понижениях дна на галечном грунте в нижнем горизон-
те литорали с биомассой 614,0 г/м2 при плотности поселения 120 экз./м2. Кроме раков-отшельников в этом местообитании встречены двустворчатые моллюски M. pseudoarenaria, актинии и полихеты H. imbricata.
Данные, относящиеся к распределению Oligochaeta, также не могут быть описаны по общей схеме, так как эти животные в большей своей части являются представителями мейобентоса. Однако они играют определенную роль и в макробентосе. Так, в Ольской лагуне (разрез 91) в среднем горизонте литорали на илистом грунте биомасса олигохет достигает 52,0 г/м2 при плотности поселения 117500 экз./м2. Самостоятельное поселение олигохет отмечено также в кутовой части бухты Нагаева (разрез 88) в нижнем горизонте на песчаном грунте с биомассой 0,4 г/м2 при плотности поселения 360 экз./ м2. Кроме того, в Мотыклейс-ком заливе у пос. Мотыклейка (разрез 83) в верхнем горизонте литорали в выбросах Z. marina обнаружено сообщество Oligochaeta + Amphipoda, в котором биомасса олигохет составляет 0,24 г/м2 при плотности поселения 320 экз./м2, а амфипод — 0,2 г/м2 при плотности поселения 20 экз./ м2.
Заключение
Таким образом, на литорали Тауйской губы нами описаны 32 сообщества макробентоса, представленные 55 модификациями, не считая скоплений T. cheira-gonus, P. middendorfii и Oligochaeta. Самым распространенным сообществом оказалось сообщество S. balanoides. Оно представлено наибольшим числом модификаций — 8. Также широко распространены сообщество M. trossulus kussakini, представленное 4 модификациями, и сообщество F. evanescens, представленное тремя модификациями. В верхних отделах литоральной зоны широко распространены сообщества G. furcata, dalli и L. sitkana. На мягких грунтах при наличии опреснения в нижнем горизонте, как правило, развивается сообщество Z. marina, представленное двумя модификациями.
Представители инфауны на литорали Тауйской губы образуют 9 устойчивых сообществ, в которых доминируют 6 видов двустворчатых моллюсков (M. arenaria, M. pseudoarenaria, L. fluctuosa, M. balthica, M. lama и T. lutea) и три вида полихет (A. pacifica, N. caeca и E. flava). На плоских глыбах в нижнем горизонте литорали отмечено сообщество, в котором доминируют актинии.
Из 36 видов водорослей, найденных нами на литорали Тауйской губы, всего 17 видов выступают в роли доминантов в различных сообществах. Из них три вида относятся к зеленым водорослям (U. lactuca, B. minima и S. duriuscula), 8 видов — к красным водорослям (G. furcata, H. glandiforme, D. microspora, M. parksii, N. aculeata, С^ pinnulatus, M. pacificus и Porphyra sp.) и 6 видов — к бурым водорослям (F. evanescens, S. gurjanovae, S. bongardiana, A. marginata, S. lomentaria и P. littoralis).
Биомассы доминирующих в сообществах водорослей нередко сопоставимы с биомассами доминирующих беспозвоночных животных, имеющих известковые скелетные образования, но все же наибольшая биомасса (16140,0 г/м2) отмечена для мидии M. trossulus kussakini.
Многие широко распространенные на литорали виды в одних сообществах могут играть роль доминантного, а в других — субдоминантного вида. Это такие виды, как S. balanoides, F. evanescens, M. trossulus kussakini, G. furcata, Z. marina, M. arenaria, M. balthica, A. pacifica, Actiniaria, U. lactuca, B. minima, D. microspora, H. glandiforme, S. gurjanovae, S. lomentaria. Этот факт подтверждает положение о континуальности распределения биоты на литорали при наличии высокой степени агрегированности большинства видов, что обусловлено совокупным воздействием биотических и абиотических факторов среды на организмы.
В заключение хочется поблагодарить за помощь в сборе и первичной обработке материала участников экспедиции 1969 г. И.А. Кашина, А.Ю. Звягинцева, В.В. Гульбина, В.Г. Чавтура, В. Калиничеву и В. Ивженко, кроме того,
выразить искреннюю признательность за определение различных систематических групп специалистам Т.Ф. Таракановой (Polychaeta), К.В. Регель (Hydroidea), В.В. Гульбину (Gastropoda), В.А. Кудряшову и А.Ю. Звягинцеву (Amphipoda), а также поблагодарить за современную номенклатурную редакцию латинских названий И.Р. Левенец (Algae), С.Ф. Чаплыгину (Hydroidea), И.Л. Алалыкину (Polychaeta), В.В. Гульбина и А.В. Чернышева (Gastropoda) и Н.Л. Демченко (Amphipoda).
Список литературы
Галанин Д.А. Прибрежные сообщества беспозвоночных и водорослей макрофитов Берингова и Охотского морей (на примере Анадырского залива и Тауйской губы) // Тр. НИЦ "Чукотка". — 1997. — Вып. 6. — 91 с.
Жарников В.С. Распределение двустворчатых и брюхоногих моллюсков на литорали залива Одян Тауйской губы Охотского моря // Чтения памяти академика Олега Григорьевича Кусакина. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — С. 84-104.
Иванова М.Б. Состав, распределение и количественная характеристика сообществ макробентоса и их модификаций на литорали в районе поселка Усть-Палана (Охотское море, залив Шелихова) // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 270-304.
Иванова М.Б., Цурпало А.П. Состав макробентоса литорали Тауйской губы Охотского моря // Мат-лы 2-й Междунар. конф. "Современное состояние водных биоресурсов". — Новосибирск, 2010. — С. 62-65.
Ильичев А.В., Рязанцева И.А. Животный мир литорали острова Талан // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. — Магадан : ИБПС ДВО РАН, 1992. — С. 48-71.
Калита Т.Л. Макрофиты литорали зал. Речной (Тауйская губа, Охотское море) // Тр. НИЦ "Чукотка". — 1996. — Вып. 1. — С. 33-41.
Кашин И.А. Водоросли-макрообрастатели экспериментальных пластин Тауйской губы Охотского моря // Обрастания в Японском и Охотском морях. — Владивосток : ДВНЦ, 1975. — С. 167-179.
Кондратьев М.А. Заметки по ихтиофауне прибрежных вод острова Талан // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. — Магадан : ИБПС ДВО РАН, 1992. — С. 32-47.
Кудряшов В.А., Звягинцев А.Ю. Состав и распределение фауны разноногих раков в обрастаниях естественных субстратов на литорали Тауйской губы Охотского моря // Обрастания в Японском и Охотском морях. — Владивосток : ДВНЦ, 1975. — С. 137-166.
Кусакин О.Г., Кудряшов В.А., Тараканова Т.Ф., Шорников Е.И. Поясообра-зующие флоро-фаунистические группировки литорали Курильских островов // Растительный и животный мир литорали Курильских островов. — Новосибирск : Наука, 1974. — С. 5-75.
Лоция Охотского моря. Вып. 2: Северная часть моря. — ГУМО СССР, 1971. — С. 113-135.
Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря : монография. — М. : Наука, 1966. — 67 с.
Регель К.В. Морские и солоноватоводные беспозвоночные Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — С. 479-544.
Таблицы приливов на 1997 год. Т. 2: Воды азиатской части России. — ГУНиО МО РФ, 1997. — 127 с.
Ушаков П.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования : монография. — М.; Л. : АН СССР, 1953. — 459 с.
Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В. и др. Морские и пресноводные рыбы Тауйской губы // Биологическое разнообразие Тауйской губы Охотского моря. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — С. 545-578.
Chereshnev I.A., Nazarkin M.V., Skopets M.B. et al. Annotated list of fish-like vertebrates and fish in Tauisk Bay (northern part of the Sea of Okhotsk) // Biodiversity and ecological status along the northern coast of the sea of Okhotsk. — Vladivostok : Dalnauka, 2001. — P. 64-86.
Regel K.V. Marine invertebrates of intertidal zone of the Koni-Pyagin area and Tauisk Bay // Biodiversity and ecological status along the northern coast of the sea of Okhotsk. — Vladivostok : Dalnauka, 2001. — P. 48-63.
