CC BY
7
Носкович А.Э. Пространственное распределение, рост и размножение двустворчатого моллюска Macoma calcarea (Gmelin, 1791) у берегов Новой Земли // Биология моря. 2021. Т. 47, № 1. С. 45-53.
Носкович А.Э., Павлова Л.В. Особенности размножения двустворчатых моллюсков Macoma calcarea (Bivalvia, Tellinidae) в разных районах Баренцева моря // Исследования арктических экосистем: Матер. XXXVI конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвященной 40-летию научно-исследовательского судна "Дальние Зеленцы". Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2018. С. 77-84.
Результаты комплексных океанографических исследований залива Грён-фьорд (Западный Шпицберген) летом 2О0б г. / М.В. Третьяков, О.Ф. Голованов, А.К. Павлов и др. // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Вып. 7. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2007. С. 164-177.
Тарасов Г.А. Современное водно-ледниковое осадкообразование в заливе Грён-фьорд (Шпицберген) // Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген. Вып. 9. М.: ГЕОС, 2009. С. 394-400.
Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: Изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1986. 125 с.
Филатова З.А., Зенкевич Л.А. Количественное распределение донной фауны Карского моря // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва. 1957. Т. 8. С. 3-62.
Юргенс Е.М. Экологическая характеристика моллюска Macoma balthica (Linne, 1758) в южной части Балтийского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Калининград, 2006. 21 с.
Coe W.R. Sexual differentiation in mollusks. I. Pelecypods // Quart. Rev. Biol. 1943. Vol. 18, № 2. P. 154-164.
Distribution and growth of bivalve molluscs Serripes groenlandicus (Mohr) and Macoma calcarea (Gmelin) in the Pechora Sea / A.V. Gerasimova, N.A. Filippova, K.N. Lisitsyna et al. // Polar Biology. 2019. Vol. 42(9). P. 1685-1702.
Ockelmann W.K. The zoology of East Greenland: marine lamellibranchiate // Meddelelser om Granland. 1958. Br. 122, № 4. 256 p.
Oertzen J.-A. Cycles and rates of reproduction of six Baltic Sea bivalves of different zoogeographical origin // Marine Biology. 1972. Vol. 14. P. 143-149.
Petersen G.H. Life cycles and population dynamics of marine benthic bivalves from the Disco Bugt area of West Greenland // Ophelia. 1978. Vol. 17, № 1. P. 95-120.
Thorson G. The larval development, growth and metabolism of Arctic marine bottom invertebrates // Meddelelser om Granland. 1936. Br. 100, № 6. 155 p.
001: 10.37614/2307-5252.2021.3.9.014 УДК 574.583 (268.45)
А.А. Олейник, О.В. Човган
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРОПЛАНКТОНА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ В СВЯЗИ С ТЕРМОХАЛИННОЙ СТРУКТУРОЙ ПЕЛАГИАЛИ
Аннотация
Представлены результаты исследований микропланктона в юго-западной части Баренцева моря, в области влияния Центральной ветви Нордкапского течения. Выявлены основные закономерности распределения отдельных видов и общих
параметров обилия микропланктона в июне 2019 г. Для водных масс, отмеченных в районе исследований, описаны ключевые биологические параметры -таксономический состав микропланктона, уровень общей биомассы и биомассы отдельных групп, характерные виды и комплексы видов.
Ключевые слова: Баренцево море, микропланктон, водные массы. A.A. Oleynik, O.V. Chovgan
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
COMPOSITION AND DISTRIBUTION OF MICROPLANKTON IN THE BARENTS SEA IN CONNECTION WITH THE THERMOHALINE STRUCTURE OF THE PELAGIAL
Abstract
The research is devoted to the microplankton from the southwestern part of the Barents Sea, which is under the influence of the central branch of the North Cape Current. The main patterns of distribution for individual species and general parameters of microplankton abundance in June 2019 were revealed. The key biological parameters such as the taxonomic composition of microplankton, level of total biomass and biomass of individual groups, characteristic species and species complexes were described for the water masses of the investigated area during the study.
Keywords: Barents Sea, microplankton, water masses.
Введение. Особенности вертикальной стратификации планктонной биоты - значимый вопрос в исследовании морских экосистем. Одним из ключевых факторов, определяющих распределение планктона в водной толще, является термохалинная структура моря. Настоящая работа предлагает детальное изучение стратификации микропланктона Баренцева моря в летний период во взаимосвязи с параметрами температуры и солености.
Цель исследований - получить данные о летнем состоянии микропланктона открытой части Баренцева моря. Район работ выбирался таким образом, чтобы он был по возможности изолирован от влияния прибрежных вод. Этим критериям соответствует акватория над Демидовским желобом, в области прохождения Центральной ветви Нордкапского течения. Кроме значительной удаленности от берега данная область ограничивается с юга и севера струями Мурманского и Северной ветви Нордкапского течений соответственно.
Материал и методы. Материалом послужили планктонные пробы, отобранные 21 июня 2019 г. в юго-западной части Баренцевом моря на стандартном вековом разрезе "Кольский меридиан" (VI). В соответствии с целью исследований район работ был ограничен параллелями 73.5 и 75° с. ш., где в течение одних суток выполнено 6 станций; расстояние между крайними станциями составило около 170 км (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема расположения станций в районе исследований: I - Кольский полуостров, II - архипелаг Шпицберген (Свальбард) Fig. 1. Schematic map of the research area in the Barents Sea: I - Kola Peninsula, II - Spitsbergen (Svalbard) archipelago
Горизонты отбора проб выбирались после предварительного вертикального профилирования с помощью зонда SBE 19plus V2 SeaCAT.
Для описания структуры водной толщи вычленяли области выраженных градиентов - скачков солености (S) или температуры (T). Эти структурные элементы выделяли путем низкочастотной фильтрации значений S и T: для соответствующей величины рассчитывался "скользящий" по вертикальному профилю градиент в 5-метровом слое с отсечением слоев мощностью менее 6 м. Граничные значения градиента температуры (по абсолютной величине) - 0.01 и 0.05 °С/м (Бойцов, 2006). Слой с градиентом менее 0.01 °С/м считали однородным, с градиентом 0.05 °С/м и более - как хорошо выраженный (острый, термоклин), 0.01-0.04 °С/м - как малоградиентный (или слабый термоклин). Соответствующие граничные значения солености - 0.001 и 0.005 psu/м. На вертикальных профилях, как правило, выделяется два слоя скачка -у поверхности и у дна, они соответственно определены как верхний и нижний (придонный).
Батометрические пробы объемом около 1 л концентрировались способом обратной фильтрации через "ядерные" лавсановые фильтры с порами 0.95 мкм. Остаток с отфильтрованной взвесью сливался в пробирку и отстаивался, после чего было выполнено повторное концентрирование путем медленного сливания надосадочной жидкости
через эластичную трубку с U-образно изогнутым капилляром на конце. Микроскопирование проводилось в проходящем свете при ув. 100-400 в счетной камере Нажотта.
Биомасса клеток была заимствована из опубликованных источников (Makarevich et al., 1991, 1993), в некоторых случаях выполнена оригинальная оценка биомассы клеток отдельных видов общепринятым способом (Кольцова, 1970), исходя из принятой плотности клеточного содержимого, равной 1. Всего проанализировано 64 пробы.
Мерой сходства микропланктона служило отношение числа общих видов для пары сравниваемых таксоценозов к среднему арифметическому числу видов в них (коэффициент Серенсена-Чекановского - К).
Результаты. В июне 2019 г. в микропланктонных сообществах в районе исследований отмечено 89 видов.
Bacillariophyta Attheya longicornis Crawford et Gardner 1994 Chaetoceros atlanticus Cleve 1873 Chaetoceros borealis Bailey 1854 Chaetoceros concavicornis Mangin 1917 Chaetoceros contortus Schütt 1895 Chaetoceros debilis Cleve 1894 Chaetoceros decipiens Cleve 1873 Chaetoceros diadema (Ehrenberg) Gran 1897 Chaetoceros furcillatus Bailey 1856 (споры) Chaetoceros laciniosus Schütt 1895 Chaetoceros mitra (Bailey) Cleve 1896 Chaetoceros socialis Lauder 1864 (споры) Chaetoceros teres Cleve 1896
Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reiman et Lewin 1964
Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle 1991
Fragilariopsis oceanica (Cleve) Hasle 1965
Lennoxia faveolata Thomsen et Buck 1993
Leptocylindrus danicus Cleve 1889
Navicula distans W. Smith
Porosira glacialis (Grunow) Jörgensen 1905
Proboscia alata (Brightwell) Sundström 1986
Pseudo-nitzschia group delicatissima
Pseudo-nitzschia group seriata
Rhizosolenia hebetata Bailey 1856
Synedropsis hyperborea (Grunow) Hasle Medlin et Syvertsen 1994 Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky 1902 Thalassiosira anguste-lineata (A. Schmidt) Fryxell et Hasle 1977 Thalassiosira bioculata (Grunow) Ostenfeld 1903 Thalassiosira gravida Cleve 1897 + Thalassiosira antarctica Comber 1896
Thalassiosira nordenskioeldii Cleve 1873 Chrysophyta (включая Dictyochophyceae) Dictyocha speculum Ehrenberg 1839 Dinobryon balticum (Schütt) Lemmerman 1900
Dinophyta
Alexandrium ostenfeldii (Paulsen) Balech et Tangen 1985 Amphidinium sphenoides Wulff 1916 Ceratium arcticum (Ehrenberg) Cleve 1901 Ceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin 1841 Ceratium longipes (Bailey) Gran 1902 Ceratium strictum (Okamura et Nishikawa) Kofoid 1906 Dicroerismapsilonereiella Taylor et Cattell 1969 Dinophysis acuminata Claparede et Lachmann 1859 Dinophysis norvegica Claparede et Lachmann 1859 Dinophysis rotundata Claparede et Lachmann 1859 Gonyaulax spinifera (Claparede et Lachmann) Diesing 1865 Gyrodinium lachryma (Meunier) Kofoid et Swezy 1921 + Gyrodinium fusiforme Koifoid et Swezy 1921 Gyrodinium nasutum (Wulff) Schiller 1933 Lessardia aff. elongata Saldarriaga et F.J.R. Taylor 2003 Micracanthodinium claytonii (Holmes) Dodge 1982 Micracanthodinium setiferum (Lohmann) Deflandre 1937 Oxytoxum caudatum Schiller 1937 Pentapharsodinium dalei Indelicato et Loblich 1986 Preperidinium meunierii (Pavillard) Elbrachter 1993 Pronoctilucapelagica Fabre-Domerque 1889 Prorocentrum balticum (Lohmann) Loeblich III 1970 Protoceratium reticulatum (Claparede et Lachmann) Bütschli 1885 Protoperidinium arcticum (Grontved et Seidenfaden) Okolodkov 1997 Protoperidinium bipes (Paulsen) Balech 1974 Protoperidinium brevipes (Paulsen) Balech 1974 Protoperidinium conicoides (Paulsen) Balech 1974 Protoperidinium decipiens Parke et Dodge 1976 Protoperidinium denticulatum (Gran et Braarud) Balech 1974 Protoperidinium depressum (Bailey) Balech 1974 Protoperidinium islandicum (Paulsen) Balech 1973 Protoperidinium laticeps (Grontved et Seidenfaden, 1938) Balech 1974 Protoperidinium monacanthum (Broch) Balech 1973 Protoperidinium ovatum Pouchet 1883 Protoperidinium pallidum (Ostenfeld) Balech 1973 Protoperidinium pellucidum Bergh 1881 Protoperidinium pyriforme (Paulsen) Balech 1974 Protoperidinium saltans (Meunier) Balech 1973 Protoperidinium thulesense (Balech) Balech 1973
Torodinium robustum Kofoid et Swezy 1921
Haptophyta Coccolithuspelagicus (Wallich) Schiller 1930 Phaeocystispouchetii (Hariot) Lagerheim 1896
Prasinophyta Halosphaera viridis Schmitz 1878 Fusopsis elongata Meunier 1910, форма incertae sedis
Ciliophora Acanthostomella norvegica (Daday, 1887) Coxliella aff. pseudannulata (Jörgensen, 1899) Didinium gargantua Meunier, 1910 Laboea strobila Lohmann, 1908 Leprotintinnus pellucidus (Cleve, 1899) Mesodinium rubrum (Lohmann, 1908) Parafavella denticulata (Ehrenberg, 1840) Ptychocylis obtusa Brandt, 1906 Salpingella acuminata (Claparede et Lachmann, 1858) Strombidium aff. conicum (Lohmann, 1908) Tintinnopsis urnula Meunier, 1910
Radiozoa Amphimelissa setosa (Cleve, 1899)
Pseudodictyophimus gracilipes (Bailey) Petrushevskaya, 1971
Rotifera
Synchaeta triophthalma Lauterborn, 1894
Рассмотрим характеристики водных масс и микропланктона по станциям.
Станция 15 (рис. 2А,Б,В). Термохалинная структура пелагиали: верхний перемешанный (квазиоднородный) слой - 0-30 м, верхний слой скачка - 31-50 м, подповерхностный слой - 51-224 м, нижний слой скачка - 225-249 м, придонный слой - 250-272 м.
Для верхнего квазиоднородного слоя характерна максимальная на станции температура воды - около 4.4 °C. Верхний слой скачка представляет собой гомохалинный слабо выраженный термоклин (GradT = -0.04 °С/м), подповерхностный слой - гомохалинный малоградиентный термоклин (GradT = -0.01 °С/м). Нижний слой скачка -это хорошо выраженный термоклин (GradT = -0.05 °С/м), в верхней части которого (225-240 м) отмечается снижение солености с 34.95 до 34.87 psu (GradS = -0.005 psu/м), а в нижней - повышение солености до 34.94 psu (GradS = 0.008 psu/м). Область слабого клинального снижения температуры с 0.50 до 0.43 °C и солености с 34.945 до 34.935 ps u характерна для придонного слоя. В принятых границах градиенты соответствуют условиям гомохалинности и гомотермии.
Распределение микропланктона на станции (9 проб) исследовалось по всему вертикальному профилю. Отмечено 75 таксонов видового ранга.
Вертикальное распределение обилия микропланктона характеризуется пиком биомассы в верхнем слое пелагиали (рис. 2В) и резким падением на горизонтах 50, 60 и 100 м - соответственно, 370 10-3, 63• 10-3 и 3 • 10-3 мг/л. Средняя биомасса микропланктона в слое 100-200 м варьирует от 3 10-3 до 410-3 мг/л, на придонном горизонте 275 м составляет 5 10-3 мг/л.
Рис. 2. Вертикальное распределение температуры воды, солености и общей биомассы микропланктона на станциях 15 (А, Б, В) и 17 (Г, Д, Е). Красными метками отмечены горизонты, где исследован микропланктон
Fig. 2. Vertical distribution of the water temperature, salinity and total biomass of microplankton at the stations 15 (А, Б, В) and 17 (Г, Д, Е). Red marks are noted horizons of microplankton research
Численность по всему профилю более чем на 90 % обеспечена диатомеями. На уровне отдельных таксонов доминируют Chaetoceros concavicornis и Attheya longicornis (по 17 % общей численности микропланктона) - на горизонтах 0 и 20 м, мелкие Chaetoceros spp. -в слое 0-60 м, гипноспоры Chaetoceros socialis, Chaetoceros debilis и Chaetoceros diadema - в слое 50-275 м.
Анализ таксономического сходства показал, что в пелагиали можно выделить два комплекса видов - в слое 0-50 и 100-200 м. Сходство между ними сравнительно высокое (К ~ 0.6 против К = 0.7-0.8 внутри каждого из комплексов); таксоцен, локализованный в верхних горизонтах пелагиали (0, 20, 50 м), выделяется большой долей (около 1/3) видов, не отмеченных ниже по профилю (здесь и далее - "специфические"). Таксоценоз, отмеченный на глубине 60 м, определяется как смешанный, в равной степени близкий (К ~ 0.6) к обоим выделенным комплексам.
Обилие микропланктона на горизонтах 0 и 20 м примерно в равной степени определяют динофлагелляты и диатомеи - 50 и 40 % общей биомассы соответственно. На видовом уровне из диатомовых преобладают Chaetoceros concavicornis и Chaetoceros diadema (по 30 % биомассы диатомей соответственно), из динофлагеллят - Gyrodinium lachryma/fusiforme и Protoperidinium depressum (50 и 15 % биомассы динофлагеллят соответственно), из цилиат - Laboea strobila и Mesodinium rubrum (40 и 20 % биомассы инфузорий).
На глубине 50 и 60 м доминируют диатомовые (около 95 % общей биомассы), на видовом уровне - Chaetoceros diadema (в основном клетки с гипноспорами, 55 % биомассы диатомей) и мелкий Chaetoceros spp. (около 15 %). Из динофлагеллят около 55 % биомассы приходится на Gyrodinium lachryma/fusiforme и Protoperidinium depressum.
Общая биомасса на 50 % сформирована диатомовыми микроводорослями на глубине 100, 120, 150 и 200 м, при этом около 60 % биомассы диатомей приходится на гипноспоры Chaetoceros diadema и Chaetoceros debilis.
Ведущую роль в формировании общей биомассы микропланктона играют диатомовые микроводоросли (около 70 %) и на глубине 275 м. Из видов доминируют Chaetoceros concavicornis, Chaetoceros diadema и Thalassiosira gravida/antarctica, каждый их которых обеспечивает примерно по 20 % биомассы диатомей, и Protoperidinium depressum (50 % биомассы динофлагеллят и примерно 10 % общей биомассы микропланктона).
Станция 17 (рис. 2Г,Д,Е). Термохалинная структура пелагиали: верхний перемешанный (квазиоднородный) слой - 0-49 м, верхний слой скачка - 50-61 м, подповерхностный слой - 62-225 м, нижний слой скачка - 226-287 м, придонный слой - 288-310 м.
Гомохалинный, практически гомотермичный (GradT = -0.004 °С/м) квазиоднородный слой характеризуется максимальной на станции температурой - 4.3-4.1 °C. Верхний слой скачка имеет слабо выраженный
термоклин (GradT = -0.03 °С/м), небольшое клинальное уменьшение солености (в целом по слою от 34.945 до 34.935 psu, GradS = -0.0007 psu/м) и локальный минимум на глубине 53-54 м (34.915 psu). Гомохалинному и практически гомотермичному (GradT = -0.008 °С/м) подповерхностному слою свойственно общее снижение температуры от 3.8 до 2.5 °C и рост солености от 34.94 до 34.96 psu в направлении дна. В нижней части слоя на глубине 190-220 м отмечены максимальные на станции значения солености - до 34.968 psu. Придонный слой скачка - гомохалинный слабо выраженный термоклин (GradT = -0.03 °С/м), в пределах которого отмечается снижение температуры от 2.5 до 0.5 °C и солености от 34.96 до 34.94 psu. В нем выделяется остроградиентная зона (ось термоклина, 275-281 м, GradT = -0.07 °С/м), включающая локальные минимумы солености - около 34.90-34.91 psu. Область слабого клинального снижения температуры от 0.52 до 0.45 °C и солености от 34.942 до 34.935 psu -придонный слой. В принятых границах градиенты соответствуют условиям гомохалинности и гомотермии.
На станции было взято 10 проб, распределение микропланктона на ней рассмотрено по всему вертикальному профилю. Отмечено 67 таксонов видового ранга.
Вертикальное распределение микропланктона характеризуется подповерхностным пиком биомассы на горизонтах 10 и 25 м и резким снижением на 70, 100 и 150 м - 15010-3, 2010-3 и 410-3 мг/л соответственно (рис. 2Е).
Доля диатомовых водорослей в суммарной численности микропланктона составляет до 97 %, при этом в слое 0-70 м на долю Chaetoceros diadema приходится около 30 %, еще примерно по 10 % -на Chaetoceros debilis, Chaetoceros laciniosus и Attheya longicornis. На глубине 100 м и ниже около 20 % общей численности диатомей обеспечивает Chaetoceros diadema, около 60 % - гипноспоры Chaetoceros socialis.
Анализ таксономического сходства показал, что можно уверенно выделить только один комплексов видов, отмеченный на горизонтах 0, 10, 25, 70 м. Таксоценозы других горизонтов представляют собой в той или иной степени обедненные варианты этого единственного комплекса и различаются между собой наличием или отсутствием единичных видов.
В структуре биомассы в слое 0-25 м ведущая роль принадлежит в равной мере диатомеям и динофлагеллятам - 40 % общей биомассы микропланктона, на уровне вида доминируют Chaetoceros concavicornis и Chaetoceros diadema (соответственно, 12 и 45 % биомассы диатомей) и Gyrodinium lachryma/fusiforme и Protoperidinium depressum (соответственно, 45 и 15 % биомассы динофлагеллят).
В слое 70-250 м преобладают диатомовые (примерно 60 % общей биомассы), из которых доминирует Chaetoceros diadema (50 % биомассы диатомей): в слое 70-150 м - в основном споронесущие клетки, на глубине 230 и 250 м - преимущественно вегетативные.
На глубине 310 м (у дна) около 50 % общей биомассы микропланктона приходится на инфузорий, примерно 30 % -на диатомей. Chaetoceros diadema формирует 77 % биомассы диатомей, у инфузорий около 90 % биомассы приходится на Strombidium spp.
Станция 18 (рис. 3А,Б,В). Термохалинная структура пелагиали: верхний перемешанный (квазиоднородный) слой - 0-6 м, верхний слой скачка - 7-27 м, подповерхностный слой - 25-165 м, нижний слой скачка -166-226 м, придонный слой - 227-304 м.
Квазиоднородный слой характеризуется максимальной для станции температурой - 3.84-3.82 °C. Верхний слой скачка - это хорошо выраженный термо- и галоклин; значения температуры и солености с глубиной снижаются, градиенты соответствующих величин - GradT = -0.06 °С/м и GradS = -0.002 psu/м. Подповерхностный слой представляет собой малоградиентный термоклин (GradT = -0.01 °С/м) с максимальными для станции значениями солености - до 34.95-34.96 psu в слое 90-150 м. Придонный слой скачка - малоградиентный термо - и галоклин (GradT = -0.03 °С/м, GradS ~ 0.0005 psu/м), максимальные градиенты отмечены в слое 168-190 м (ось придонного термо - и галоклина) -GradT = -0.04 °С/м, GradS = 0.001 psu/м. Придонный слой практически изотермичен (GradT = -0.004 °С/м), температура с глубиной снижается от -0.2 °C (227 м) до -0.5 °C (304 м) - минимальные для станции значения. Значения солености в слое колеблются около 34.925 psu.
На станции исследовали распределение микропланктона в области слоя верхнего скачка. Для этого в слое 0-110 м взято 12 проб с "шагом" в 10 м. Всего отмечено 50 таксонов видового ранга.
Общая численность микропланктона составила около 60 тыс. кл/л в слое 0-20 м, 5 тыс. кл/л в слое 30-80 м и 0.2 тыс. кл/л в слое 90-110 м. Основу численности микропланктона по всему исследованному профилю составили диатомовые микроводоросли, в среднем более 60 % общего числа клеток. На уровне таксонов видового ранга наибольшая плотность отмечена у Phaeocystis pouchetii - 25 % общей численности, Chaetoceros concavicornis - 15 %. При этом Thalassiosira gravida/antarctica обеспечила 25 % численности в слое 30-80 м.
Распределение микропланктона в слое 0-110 м характеризуется снижением параметров обилия (биомассы и численности) с ростом глубины (рис. 3В). Можно выделить два скачка обилия в слоях 10-30 и 60-90 м. Так общая биомасса микропланктона в слое 10-30 м снизилась с 1.0 до 0.08 мг/л, в слое 60-90 м - с 8010-3 до 110-3 мг/л, а общая численность примерно от 100 до 6 тыс. кл/л и от 7.0 до 0.4 тыс. кл/л соответственно.
Таксономический анализ показал, что состав микропланктона верхних горизонтов (0, 10 и 20 м) однороден в высокой степени (К ~ 0.8), всего на трех горизонтах отмечено 44 таксона видового ранга, из которых 15 форм ниже по профилю не встречены.
Рис. 3. Вертикальное распределение температуры, солености и общей биомассы микропланктона на станциях 18 (А, Б, В) и 19 (Г, Д, Е). Красными метками отмечены горизонты, исследованные на микропланктон
Fig. 3. Vertical distribution of the water temperature, salinity and total biomass of microplankton at the stations 18 (А, Б, В) and 19 (Г, Д, Е). Red marks are noted horizons of microplankton research
На уровне таксонов высшего ранга доминируют Dinophyta - около 70 % общей биомассы микропланктона, примерно по 15 % приходится на Bacillariophyta и Infusoria. На уровне вида в структуре биомассы на всех трех горизонтах ведущая роль принадлежит одним и тем же таксонам. Так из диатомовых - это Chaetoceros concavicornis, Thalassiosira gravida/antarctica, Thalassiosira nordenskioeldii - суммарно около 75 % биомассы диатомей, из динофлагеллят - Gyrodinium lachrymal fusiforme и
Protoperidinium depressum - около 40 и 20 % биомассы динофлагеллят соответственно, из инфузорий - хлорофиллсодержащая Laboea strobila и Strombidium aff. conicum - 40 и 20 % биомассы инфузорий соответственно.
Микропланктон на глубине 30, 40, 50, 60 и 70 м представляет собой таксономически обедненный комплекс верхнего слоя, с которым у него 28 общих таксонов видового ранга из 34; 5 таксонов отмечено только на этих горизонтах. На уровне таксонов высшего ранга в структуре биомассы доминируют Dinophyta - около 55 % общей биомассы микропланктона, примерно 30 % приходится на Bacillariophyta и 15 % - на Infusoria. На видовом уровне доминируют Thalassiosira gravida/antarctica (примерно 70 % биомассы диатомей), Gyrodinium lachrymalfusiforme и Protoperidinium depressum (30 и 20 % биомассы динофлагеллят соответственно), из инфузорий - тинтиннида Ptychocylis obtusa (около 45 % биомассы инфузорий).
Ниже горизонта 70 м отмечено существенное падение числа таксонов видового ранга. Так если на 70 м зарегистрировано 16 таксонов, то на 80 м - 8, на 90 м - 4, на 110 м - 2 таксона. На глубине 100 м представители микропланктона не обнаружены. Всего в слое 80-110 м отмечено 13 видов. По таксономическому составу микропланктон в слое 80-110 м представляет собой сильно обедненный комплекс верхнего слоя, с которым у него 12 общих видов. В структуре биомассы на горизонте 80 м доминируют Thalassiosira gravida/antarctica и Protoperidinium depressum, т. е. по этому показателю наблюдается сходство с верхними слоями пелагиали; на горизонтах 90 м и ниже структуру доминирования определить корректно невозможно из-за низкой плотности клеток.
Станция 19 (рис. 3Г,Д,Е). Термохалинная структура пелагиали: верхний перемешанный слой - 0-28 м, верхний слой скачка - 29-63 м, подповерхностный слой - 64-196 м, нижний слой скачка - 197-207 м, придонный слой - 208-251 м.
Верхний квазиоднородный слой представляет собой гомохалинный, практически гомотермичный (GradT = -0.004 °С/м) слой с максимальными на станции значениями температуры воды - около 4.0 °C и солености -примерно 34.955 psu. Верхний слой скачка имеет хорошо выраженный термоклин (GradT = -0.05 °С/м) с незначительным в целом по слою уменьшением солености от 34.95 до 34.92 psu (GradS = -0.001 psu/м) и локальным минимумом на глубине 51-58 м - около 34.88 psu. Подповерхностный слой в целом - это гомохалинный (34.92-34.93 psu) малоградиентный термоклин (GradT = -0.02 °С/м), в котором выделяется локальный максимум солености (34.95 psu) примерно в слое 90-120 м, ограниченном маломощными (7-8 м) слоями с галоклином противоположных знаков (сверху GradS = 0.003 psu/м, снизу Grad S = -0.003 psu/м). Придонный слой скачка представляет собой слабо выраженный термоклин
(GradT = -0.03 °С/м), в пределах которого отмечается локальный минимум солености - 34.90 psu. Гомохалинный и гомотермичный придонный слой характеризуется минимальными на станции значениями температуры - примерно -0.45 °C.
Распределение микропланктона изучено по всему вертикальному профилю станции (11 проб). Отмечено 78 таксонов видового ранга.
Вертикальное распределение микропланктона характеризуется пиком биомассы в верхнем слое пелагиали (рис. 3Е) и резким падением обилия на горизонтах 30, 70(80), 100 и 120 м - 670 10-3, 110(100)10-3, 20 10-3 и 3 10-3 мг/л соответственно. Биомасса микропланктона в слое 120-230 м варьирует от 3 10-3 до 610-3 мг/л, на глубине 255 м составляет 910-3 мг/л.
Основная доля численности по всему профилю на 90 % формируется диатомеями, из которых в слое 0-80 м более половины общей численности микропланктона приходится суммарно на Chaetoceros concavicornis, Chaetoceros diadema и Attheya longicornis, на глубине 100 м и ниже около 60 % общей численности диатомей принадлежит гипноспорам Chaetoceros socialis.
Анализ таксономического сходства показал, что в пелагиали можно выделить два комплекса видов - на горизонтах 0, 20, 30, 70, 80 и 100, 120, 150, 180, 230, 255 м. Общее количество видов в первом комплексе 65, из них 33 присутствуют на всех горизонтах слоя, а во втором - 13 видов из 45 зарегистрированных на всех горизонтах слоя.
Обилие микропланктона на горизонтах 0, 20 и 30 м примерно в равной степени определяют динофлагелляты и диатомеи (соответственно 45 и 50 % общей биомассы). На уровне вида доминируют диатомовые -Chaetoceros concavicornis и Chaetoceros diadema (по 30 % биомассы диатомей) и Leptocylindrus danicus (примерно 10 %), динофлагелляты -Gyrodinium lachrymalfusiforme и Protoperidinium depressum (35 и 20 % биомассы динофлагеллят соответственно), из цилиат - Mesodinium rubrum (около 40 % биомассы инфузорий).
Глубже 30 м по профилю доминируют диатомовые, составляющие 95 % общей биомассы на горизонтах 70 и 80 м, и около 60 % -на горизонтах 100, 120, 150 и 180 м. Из видов доминируют Chaetoceros diadema (в основном гипноспоры) и Chaetoceros concavicornis (по 15 % биомассы диатомей на горизонтах 70 и 80 м), 75 % биомассы диатомей пришлось на неидентифицированные до вида таксоны.
На горизонтах 230 и 255 м четко выраженного доминирования не наблюдается; можно отметить единственный вид динофлагеллят -Amphidinium sphenoides, формирующий сравнительно высокую долю обилия микропланктона на этих горизонтах (около 50 % биомассы динофлагеллят и 20 % общей биомассы).
Станция 20 (рис. 4А,Б,В). Термохалинная структура пелагиали: верхний перемешанный (квазиоднородный) слой - 0-22 м, верхний слой скачка - 23-60 м, подповерхностный слой - 61-147 м, придонный слой -148-225 м.
Верхний квазиоднородный слой характеризуется сравнительно высокой для станции температурой воды - 2.0-2.1 °С и минимальной соленостью - 34.72-34.74 psu. В нижней части этого слоя отмечена тенденция к росту солености с глубиной, которая отчетливо проявляется в верхней части слоя скачка формированием острого галоклина на глубине 23-33 м (GradS = 0.007 psu/м). В нижней части верхнего слоя скачка градиент солености несколько уменьшается в абсолютном выражении - GradS = 0.003 psu/м. Температура в верхней части слоя скачка с глубиной растет, формируется слабо выраженный термоклин (GradT = 0.03 °С/м); в нижней части слоя скачка (34-60 м) образуется термоклин с градиентом обратного знака (GradT = -0.06 °С/м), т. е. температура с глубиной быстро снижается. Подповерхностный слой представляет собой малоградиентный термо- и галоклин (GradT = -0.01 °С/м и GradS ~ 0.0005 psu/м) и непосредственно подстилается гомохалинным и гомотермичным придонным слоем, с минимальными на станции значениями температуры (-0.59 °С). Нижний слой скачка отсутствует.
На станции изучено распределение микропланктона в области верхнего слоя скачка. Обработано 12 проб, взятых в слое 0-110 м с "шагом" в 10 м. Всего отмечен 41 таксон видового ранга.
Общая численность микропланктона в слое 0-40 м определяется Dinobryon balticum из отдела Chrysophyta (25-30 % общей численности) и диатомовой Chaetoceros concavicornis (20-30 % общей численности). Ниже, в слое 50-110 м, численность определяется развитием гаптонемовой микроводоросли Phaeocystis pouchetii. На глубине 50 м ее доля в общей численности составила более 50 %, ниже по профилю -свыше 90 %. Максимальное развитие этого вида отмечено на горизонтах 60, 70 и 80 м - 62, 193 и 64 тыс. кл/л соответственно. На глубине 50 м также велика доля Thalassiosira gravida/antarctica - 35 % общей численности.
Распределение микропланктона характеризуется на глубине 20 м подповерхностным пиком биомассы (рис. 4В), формируемым на 50 % Protoperidinium depressum, и на глубине 50 м - Thalassiosira gravida/antarctica, которая обеспечивает 60 % биомассы. Ниже 80 м наблюдается резкое снижение обилия микропланктона.
Таксономический анализ показал, что состав микропланктона изменяется по вертикали таким образом, что общность таксоценов закономерно снижается по мере роста глубины; общность таксоценов соседних горизонтов находится на уровне К = 0.6-0.7. Исключение -горизонты 20 и 30 м, характеризующиеся наибольшим сходством (К = 0.8) и самым большим числом видов (22 и 23) в микропланктоне. Его таксономически обедненный вариант отмечен на верхних горизонтах (0 и 10 м - 17 и 19 видов соответственно). Всего на горизонтах 0, 10, 20 и 30 м отмечено 10 видов, которые на других горизонтах не выявлены. Ниже по профилю, на горизонтах 40, 50 и 60 м, отмечено закономерное снижение числа видов - 21, 15 и 13 соответственно, при этом появляется
4 "специфических" вида и исчезает из состава 12 видов. На этом основании мы выделили два таксономических комплекса - 0-30 и 40-60 м, хотя формальное сходство между ними высокое (К = 0.7).
С ростом глубины продолжается уменьшение числа видов в таксоцене: 70 м - 8 видов, 80-110 м - от 5 до 3 видов. При таком малом числе видов таксоценозы на этих горизонтах имеют низкое сходство с прочими, при этом высокий индекс общности между собой (К = 0.66 для горизонтов 70 и 80 м, К = 0.75 для 90 и 100 м). Соответственно, формально выделяется еще два таксоцена - на горизонтах 70, 80 и 90, 100 м. При этом общих "специфических" видов в этих таксоценах нет, поэтому в равной мере (если не принимать во внимание крайне малое число идентифицированных видов) их можно включить в состав таксоцена из слоя 40-60 м.
На глубине 110 м, учитывая коэффициент Серенсена-Чекановского, микропланктон получает обособленное положение (сходство с любым из прочих горизонтов менее 0.3), при этом из 4 зарегистрированных здесь таксонов видового ранга 1 отсутствует на других горизонтах, 2 - общие с верхними слоями 0-30 и 40-60 м. Phaeocystis pouchetii - единственный вид, общий для всех описанных выше комплексов и горизонтов.
В структуре биомассы на горизонтах 0, 10 20 и 30 м ведущая роль принадлежит динофлагеллятам (более 80 % от биомассы микропланктона в слое 0-20 м, 50 % - на горизонте 30 м), из которых б0льшую часть формируют Gyrodinium lachrymalfusiforme и Protoperidinium depressum (суммарно около 70 % биомассы динофлагеллят). Около 20 % общей биомассы микропланктона приходится на инфузорий, преимущественно хлорофиллсодержащих (Laboea strobila - около 50 % биомассы инфузорий). При низком обилии диатомей доминирует Chaetoceros concavicornis (57 % биомассы диатомей).
На горизонтах 40, 50 и 60 м ведущая роль в формировании общей биомассы микропланктона принадлежит диатомовым (около 50 %), на динофлагеллят и инфузорий приходится, соответственно, около 35 и 13 %. На уровне видов доминируют Thalassiosira gravidalantarctica (около 55 % биомассы диатомей), Protoperidinium depressum (около 40 % биомассы динофлагеллят на горизонтах 40 и 50 м).
На глубине 70 и 80 м ведущая роль в формировании общей биомассы микропланктона принадлежит динофлагеллятам, диатомовым и гаптонемовым (Phaeocystis pouchetii) микроводорослям - 30, 45 и 23 % общей биомассы планктона соответственно. На уровне таксонов видового ранга доминирует Protoperidinium islandicum (40 % биомассы динофлагеллят) и Thalassiosira gravidalantarctica (около 30 % биомассы диатомей).
На горизонтах 90, 100 и 110 м уровень обилия микропланктона крайне низок. Можно отметить, что единственный идентифицированный таксон, обеспечивающий заметный вклад в общую биомассу микропланктона, - Phaeocystis pouchetii (10-40 %).
Станция 21 (рис. 4Г,Д,Е). Термохалинная структура пелагиали: верхний перемешанный слой - 0-34 м, верхний слой скачка - 35-63 м, подповерхностный слой - 64-110 м, нижний слой скачка - 111-122 м, придонный слой - 123-141 м.
Верхний квазиоднородный слой характеризуется сравнительно высокой для станции температурой воды - 1.34-1.27 °C и минимальной соленостью - 34.57-34.59 psu. Верхний слой скачка представляет собой острый галоклин (GradS = 0.012 psu/м). Рост значений солености в галоклине сопровождается в верхней части слоя скачка (35-42 м) небольшим ростом температуры (Grad = 0.03 °С/м), в нижней части слоя скачка (43-63 м) - снижением температуры с градиентом обратного знака (Grad = -0.01 °С/м). В слое 43-48 м отмечены максимальные значения температуры на станции - примерно 1.6 °C. Подповерхностный слой представляет собой слабо выраженный термоклин (GradT = -0.03 °С/м), в целом гомохалинный (GradS = 0.000 psu/м), но с заметно варьирующей соленостью от 34.91 до 34.94 psu. Он отделяется от придонного слоя с однородной соленостью (примерно 34.92 psu) и температурой (примерно -0.4 °C) слабо выраженным нижним слоем скачка (111-122 м), градиенты в котором (GradT = -0.04 °С/м, GradS = -0.001 psu/м) лишь незначительно повышены, чем в вышележащих горизонтах.
Распределение микропланктона на станции исследовалось по всему вертикальному профилю (10 проб). Отмечено 68 таксонов видового ранга.
Распределение микропланктона характеризуется подповерхностным пиком биомассы (рис. 4Е), формируемым на 75 % представителями рода Thalassiosira.
Численность микропланктона в слое 0-25 м на 80-90 % обусловлена Dinobryon balticum. Ниже по профилю доминируют Phaeocystis pouchetii и представители диатомовых Centrales/Thalassiosira, на горизонте 80 м и ниже также гипноспоры Chaetoceros socialis. На эти три группы приходится около 70 % общей численности в слое 60-140 м.
Анализ таксономического сходства показал, что в пелагиали можно выделить три комплекса видов, локализованных по вертикали следующим образом: 0, 10, 25; 40, 50; 80, 100, 110, 140 м. Каждый из комплексов имеет в составе определенное число видов, характерных только для него. Таксоценоз, отмеченный на глубине 60 м, характеризуется отсутствием таких специфических видов и высоким сходством с комплексами соседних слоев (К = 0.6), поэтому в равной степени может быть включен в один из них.
В структуре биомассы на трех верхних горизонтах ведущая роль принадлежит динофлагеллятам, составляющим более 90 % общей биомассы микропланктона. На уровне вида в этой группе доминируют Protoperidinium depressum и Gyrodinium lachryma/fusiforme (суммарно 60 % биомассы динофлагеллят).
Рис. 4. Вертикальное распределение температуры, солености и общей биомассы микропланктона на станциях 20 (А, Б, В) и 21 (Г, Д, Е). Красными метками отмечены горизонты, исследованные на микропланктон
Fig. 4. Vertical distribution of the water temperature, salinity and total biomass of microplankton at the stations 20 (А, Б, В) and 21 (Г, Д, Е). Red marks are noted horizons of microplankton research
Ниже по профилю структура биомассы меняется, так на горизонте 40 м доля динофлагеллят в общей биомассе составляет 50 %, доля диатомей - около 30 %. Из видов доминируют Protoperidinium depressum и Gyrodinium lachryma/fusiforme (около 70 % биомассы динофлагеллят). На горизонте 50 м доля динофлагеллят в общей биомассе составляет 15 %, доля диатомей - 80 %. Представители рода Thalassiosira преобладают (95 % общей биомассы диатомей). На всех нижележащих горизонтах
сохраняется структура микропланктона с доминированием диатомей, на глубине 60 и 80 м их доля доходит до 85 % общей биомассы (в основном неидентифицированные Centrales/Thalassiosira).
Обсуждение. На станциях 15, 17 выявляется сходство структуры и термохалинных характеристик водной толщи, таксономического состава и уровня обилия микропланктона. В структуре водной толщи отмечены одни и те же элементы, сходно локализованные по вертикали. Суммарная мощность верхнего квазиоднородного слоя и подстилающего его верхнего слоя скачка составляет 50-60 м, присутствует придонный слой мощностью 23 м, который сверху ограничен нижним (придонным) слоем скачка. Термохалинные характеристики верхнего перемешанного слоя (S ~ 34.95 psu, T ~ 4 °C) и подповерхностного слоя (S ~ 34.94-34.96 psu, T ~ 4-2 °C) соответствуют параметрам водной массы атлантического происхождения (Pfirman et al., 1994; Бойцов, 2006), придонного слоя (S ~ 34.945-34.935 psu, T ~ 0.5-0.4 °C) - параметрам вод, обозначенным ранее как воды Полярного фронта (Harris et al., 1998). Обилие микропланктона на обеих станциях распределено сходным образом и формируется одним набором видов. Биомассы микропланктона характеризуются высокими значениями в пределах верхнего квазиоднородного слоя и резким снижением под верхним слоем скачка. Структура доминирования и изменение ее по вертикали также однотипны. В пределах верхнего квазиоднородного слоя в равной мере доминируют динофлагелляты и диатомеи, в составе каждой группы одни и те же виды-доминанты - Chaetoceros concavicornis, Chaetoceros diadema, Gyrodinium lachryma/fusiforme, Protoperidinium depressum. При "переходе" через слой скачка не только резко снижается уровень обилия, но из состава доминантов на уровне высших таксонов "выпадают" динофлагелляты, доминируют те же виды диатомей, что и в поверхностном слое. Состав микропланктона, несмотря на существенное таксономическое единство в пределах верхнего перемешанного и подповерхностного слоя, выделяется значительным видовым богатством на верхних горизонтах обеих станций.
Структурные элементы на ст. 19 те же, что и на станциях 15 и 17, однако термохалинные характеристики водной толщи заметно отличаются. Так в верхнем перемешанном слое (S ~ 34.95 psu, T ~ 4 °C) они соответствуют параметрам водной массы атлантического происхождения, однако в подповерхностном слое такой тип вод можно выделить только в слое 90-120 м (S ~ 34.945-34.95 psu, T ~ 2 °C), вышележащие (S ~ 34.93 psu, T ~ 2 °C) и нижележащие (S ~ 34.93-34.91 psu, T ~ 1-0 °C) воды - параметрам вод Полярного фронта (Harris et al., 1998). По составу микропланктона на этой станции четко выделяются два комплекса видов, а граница их разделяющая, находится на глубине 80-100 м (гораздо ниже сезонного слоя скачка). Комплекс верхнего слоя мало отличается от такового станций 15 и 17, те же доминанты и такой же характер
распределения по вертикали общей биомассы. Комплекс микропланктона нижнего слоя характеризуется высоким видовым богатством и наличием большого числа специфических видов. Структура доминирования в этом слое на видовом уровне не выявлена. В составе присутствуют виды-доминанты верхнего слоя, но в малом числе, а большая часть биомассы сформирована неидентифицированными до вида диатомеями.
В структуре водной толщи ст. 18 отмечены те же элементы, что и на предыдущих станциях. Верхний перемешанный слой небольшой мощности, так что верхний слой скачка почти выклинивается на поверхность. Термохалинные характеристики верхнего перемешанного слоя (S ~ 34.94 psu, T ~ 4 °C), слоя скачка (S ~ 34.94-34.90 psu, T ~ 4-3 °C) и прилегающих горизонтов до глубины 80 м соответствуют параметрам вод Полярного фронта, в слое 90-110 м (где изучен микропланктон) и ниже по профилю - водной массе атлантического происхождения. По составу и структуре доминирования микропланктон на этой станции имеет как несомненное сходство, как и отличия от станций 15, 17 и 19. Сходство наблюдается в общем распределении биомассы по вертикали (имеется подповерхностный максимум), таксономическом составе микропланктона верхнего квазиоднородного слоя - высокое сходство таксоценов всех четырех станций на уровне 0.7-0.8. Однако структура биомассы резко отличается от таковой на станциях 15, 17 и 19 - на уровне таксонов высшего ранга доминируют динофлагелляты, диатомеи занимают подчиненное положение и в этой группе на видовом уровне также наблюдается частичная смена доминантов (Chaetoceros concavicornis, Thalassiosira gravida/antarctica, Thalassiosira nordenskioeldii).
Термохалинная структура водной толщи на станциях 20 и 21 в пределах верхних 110 м имеет очевидное сходство. Можно выделить воды Полярного фронта, локализованные в нижней части слоя скачка (S ~ 34.90-34.80 psu, T ~ 2.0-0.7 °C) и ниже, до горизонта 110 м (S ~ 34.9 psu, T ~ 0.7...-0.2 °C). Вода верхнего перемешанного слоя и прилегающей к нему части слоя скачка (0-30 м) по термохалинным характеристикам (S ~ 34.7-34.6 psu, T ~ 1-2 °C) соответствует арктическим водам, прогретым и распресненным в процессе таяния льда (mixed meltwater по: Harris et al., 1998). В отличие от станций 15, 17, 18, 19, на станциях 20 и 21 верхний слой скачка четко разделяет два разных микропланктонных ценоза, хорошо различимые по особенностям таксономического состава и особенно - по структуре доминирования. В структуре биомассы микропланктона над слоем скачка ведущая роль принадлежит динофлагеллятам, на обеих станциях доминируют Protoperidinium depressum и Gyrodinium lachryma/fusiforme, под слоем скачка -диатомовые рода Thalassiosira. Соответственно, на профиле биомассы на каждой из этих станций выделяется два максимума - верхний, сформированный динофлагеллятами, и нижний, который обусловлен преимущественно диатомеями.
Авторы выражают благодарность сотруднику лаборатории океанографии и радиоэкологии ММБИ РАН Т.М. Максимовской за предоставление гидрологических данных СТД-зондирования по итогам научно-исследовательского рейса НИС "Дальние Зеленцы".
Работа выполнена по теме "Особенности организации арктических планктонных сообществ в условиях современных климатических изменений (Баренцево, Карское моря и море Лаптевых)" (№ ААА-А-А17-117052310083-5) в рамках государственного задания (№ 0228-2019-0003).
Литература
Бойцов В.Д. Изменчивость температуры воды Баренцева моря и ее прогнозирование. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2006. 292 с.
Кольцова Т. И. Определение объема и поверхности клеток фитопланктона // Биол. науки. 1970. № 6. С. 114-120.
Harris C.L., Plueddemann A.J., Gawarkiewicz G.G. Water mass distribution and polar front structure in the western Barents Sea // J. Geophys. Res. 1998. Vol. 103, № С2. P. 2905-2917.
Makarevich P.R., Larionov V.V., Druzhkov N.V. Average cell weights of the mass phytoplankton species of the Barents Sea. Prepr. Apatity: Publ. KSC Acad. Sci. USSR, 1990. 14 p.
Makarevich P.R., Larionov V.V., Druzhrov N.V. Mean weights of dominant phytoplankton species of the Barents Sea // Algology. 1993. Vol. 13, № 1. С. 103-106.
Pfirman S.L., Bauch D., Gammelsrod T. The northern Barents Sea: water mass distribution and Modification // The polar oceans and their role in shaping the global environment. Washington D.C.: Am. Geophys. Union, 1994. Vol. 85.P. 77-94.
001: 10.37614/2307-5252.2021.3.9.015 УДК 551.464.32
И.А. Пастухов
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ГИДРОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ НА РАЗРЕЗЕ "КОЛЬСКИЙ МЕРИДИАН" С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИЗОТОПНОГО ТРАССЕРА 8180
Аннотация
Представлены результаты гидрохимических исследований на 10 станциях разреза "Кольский меридиан", выполненных в экспедиции НИС "Дальние Зеленцы" в апреле 2019 г., где определялись концентрации фосфатного фосфора, нитратного азота и кремния. Для анализа данных применялась методика с использование изотопного трассера 5180. Мера продукции и деструкции избранных биогенных элементов определялась авторским методом. Выделены два предполагаемых
