CC BY
31
УДК 595.771(470.55)
Состав экотонных сообществ кровососущих комаров Санарского бора (Челябинская область)
Ю. Л. Вигоров, Л. С. Некрасова, А. Ю. Вигоров
ПЕГ| Вигоров Юрий Леонидович, Некрасова Любовь Степановна, Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, Екатеринбург, 620144; vig@ipae. игап.ги; пекга$оуа@1рае. игап. ги
Вигоров Алексей Юрьевич, Институт органического синтеза им. И. Я. Постовского УрО РАН, ул. С. Ковалевской / Академическая, 22/20. г. Екатеринбург, 620990; vigorovaу@mail. т
Поступила в редакцию 16 февраля 2017 г.
В одном из самых крупных лесостепных боров Челябинской обл. — Санарском, находящемся непосредственно к северу от степной зоны у границы с ней, в мае 2010 г. изучали видовой состав фаун нападающих комаров и их личинок. Охарактеризовали комплексы видов комаров сосновых, смешанных и березовых лесов, в экотонных сообществах у краев лесных полян, сырых мест и внешних краев бора, граничащих с лесостепью и степью. Оценили изменчивость состава и видового разнообразия фаун комаров. Выявили особенности зональных и экотонных сообществ комаров южной лесостепи, часть видов которых известны как переносчики возбудителей природноочаговых и трансмиссивных болезней.
Ключевые слова: Culicidae, структура сообществ, видовое разнообразие, лесостепь, островной бор, зональные и экотонные ценозы, переносчики возбудителей болезней.
Реликтовые островные боры Челябинской обл., включенные в свод «Особо охраняемых природных территорий» (ООПТ), рассматривают как достопримечательные явления природы, интересные и ценные в эстетическом, полезащитном, рекреационном и научном отношениях, а также как резерваты генетического материала (Лагунов и др., 2008; Фролов, 2010). Эти боры, уцелевшие как острова в лесостепной и степной зонах и самой густонаселенной области Урала, весьма интересны как биологические комплексы, относительно устойчивые к внешнему давлению — пожарам и несанкциониро-
ванной деятельности людей — вопреки их сравнительно невысокому биологическому разнообразию. Внимание к редким или исчезающим видам обычно вызвано состоянием их численности на ООПТ, интересами специалистов, легкостью определения и эстетическими соображениями — красотой птиц, зверей, бабочек, рептилий, орхидей и других животных и растений. Не меньшего внимания заслуживают здесь условия обитания, распространение и численность насекомых из семейства двукрылых, к которому принадлежат кровососущие комары — невзрачные и непривлекательные на взгляд
© Вигоров Ю. Л., Некрасова Л. С., Вигоров А. Ю., 2017
неспециалиста, однако несущие бесценную для людей будущего генетическую, геногеографическую и экосистемную информацию.
Кровососущие комары в островных борах незаслуженно мало изучены. Даже вблизи таких уральских городов, как Ми-асс и Талица, видовой состав, численность, распределение и медицинское значение комаров, обитающих на ООПТ — в Ильменском заповеднике и При-пышминских борах, изучали эпизодически и на маршрутах (Некрасова и др., 2008; Некрасова, Вигоров, 2011). Поэтому не известно, насколько разнообразны, изменчивы и устойчивы здесь сообщества комаров к действию естественных причин, внешних факторов (аграрных, индустриальных, рекреационных, лесоустроительных, пожаров и т.д.) и в ходе лесных сукцессий.
В густонаселенной людьми лесостепи России (в т.ч. Урала) сообщества кровососущих комаров необходимо изучать и в связи с тем, что весьма спорны представления о характере и устойчивости вмещающих эти сообщества экосистем, через которые пролегают важные пути трансконтинентальных перелетов птиц — переносчиков арбовирусов и возбудителей других опасных заболеваний человека и животных. Так, существуют альтернативные представления о лесостепи, с одной стороны, как о межзональном и трансконтинентальном экотоне — поставщике новых форм в смежные зоны (Чернов, 2008), с другой — как о древнем, относительно стабильном экотоне с субституционным типом структуры (Неронов, 2008). В результате исследования энтомофауны Западной Сибири обосновано мнение о лесостепи как о «наследнице» перигля-циальных саванн с высоким уровнем видового разнообразия и лихорадочным ритмом экогенетических сукцес-сий (Мордкович, 2007). Поэтому новые сведения о сообществах кровососущих комаров в череде и местах контактов биоценозов ООПТ на Южном Урале, а также ввиду гетеротопности комаров,
имеющих водную и наземную стадии развития, могут привести к интересным теоретически и практически значимым выводам, привлечь внимание специалистов по изучению вирусных и других инфекций.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Нападающих комаров, а в подходящих местах и их личинок, ловили 25 мая — 3 июня 2010 г. на маршруте, пройденном через западную, юго-западную и южную части Санарского бора. Отлов комаров вели в разное время суток, двигаясь от с. Верх. Санарка до гор Голен-духа и Соколиная к кордону Каменный, руч. Топкий и колкам на южном краю бора. На пути вдоль правого берега р. Уй в сторону с. Степное обследовали еще 5 приречных и степных биотопов. Всего в лесной, преимущественно северо-западной, западной и южной, части Са-нарского бора (64°12' с.ш. и 6о°зо' в.д.), взяли 46 выборок и поймали 1266 экз. кровососущих комаров. Поскольку в Са-нарском бору, особенно в его северо-западной части, многократно проводились хищнические рубки, а большие территории на юго-западе и в центре бора были не раз повреждены пожарами (Фролов, 2010, рис. на с. 285), некоторые места отлова комаров стоило лишь условно расценивать как «сосновый лес» или «смешанный лес». Это затрудняло био-ценотическую классификацию комаров, уменьшило число списков комаров и объемы выборок «сосновый лес», «смешанный лес» и «экотоны», приведенных в таблице.
Комаров ловили небольшой пробиркой на кисти руки или одежде в разное время суток, по возможности вечером, обычно по 20 мин, а днем и дольше. Личинок кровососущих комаров в небольших водоемах ловили небольшим сачком 10 х 20 см из мельничного газа произвольное время — ad libitum (см. Некрасова и др., 2008).
Данные о распространении комаров вне Уральского региона взяты из опу-
бликованных сводок (Кухарчук, 1980; Малькова и др., 2013; Халин, Горностаева, 2008), а для комаров Урала и При-уралья (Свердловская, Челябинская и Оренбургская области, Башкортостан) — из наших работ (Некрасова и др., 2008, 2016; Некрасова, Вигоров, 2011). Для статистических сравнений и оценок разнообразия использовали программу Past-217 (Hammer et al., 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Комары 17 видов из 20 пойманы в Санарском бору в стадии имаго, один — Aedes cinereus Meigen, 1830 — в стадии личинки (5 экз.) и имаго (см. таблицу), а еще 3 вида — Anopheles mes-seae Falleroni, 1926 (3 экз.), Culex pipi-ens Linnaeus, 1758 (9 экз.) и Cx. territans Walker, 1856 (38 экз.) — только в стадии личинки во временных водоемах. Имаго 12 видов с голарктическим распространением (1108 экз.) составили 88.15% от всей выборки имаго, а 5 видов с пале-арктическим распространением — лишь 11.85% (149 экз.). Более половины голар-ктов принадлежали всего двум видам — Oc. intrudens Dyar, 1919 и Oc. cataphyl-la Dyar, 1916. Вместе с Oc. punctor Kirby, 1837 они составили 69.77% от всех пойманных имаго. Менее обильные комары с голарктическим распространением были представлены 9 видами: Oc. eu-edes Howard, Dyar, Knab, 1912, Oc. ripar-ius Dyar, Knab, 1907, Oc. flavescens Muller, 1764, Oc. leucomelas Meigen, 1804, Oc. communis De Geer, 1776, Oc. pionips Dyar, 1919, Culiseta alaskaensis Ludlow, 1906, Oc. excrucians Walker, 1856 и Ae. cinereus Meigen, 1818. Комары с палеарктическим распространением, пойманные, в отличие от Anopheles messeae, во взрослом состоянии, составили по убывающей численности следующий ряд: Oc. can-tans Meigen, 1818, Oc. leucomelas Meigen, 1804, Oc. cyprius Ludlow, 1929, Oc. beh-ningi Martini, 1926 и Oc. caspius Pallas, 1771. Краткие зоогеографические характеристики большинства комаров, найденных в Санарском бору, мы приводили
в аннотированных списках раньше (Ви-горов и др., 2015; Некрасова и др., 2016).
Различия между коллекциями нападающих комаров, отловленных в разных биогеоценозах Санарского бора, небольшие (см. таблицу). Сравнительно большим видовым разнообразием отличались комары из неповрежденных пожарами сосняков. Число видов здесь лишь на два меньше чем в обобщенной коллекции имаго, пойманных в наименее затронутой рубками и пожарами лесной западной и юго-западной частях бора (левая колонка таблицы), а индекс Шеннона (ИШ), характеризующий разнообразие, немного больше. В отношении имаго комаров в этом бору не наблюдается широко известного экологам «краевого эффекта», т.е. повышенного разнообразия в экотонах. Здесь разнообразие комаров оказалось меньше в экотонных сообществах — на краях лугов и полян среди леса, у берегов ручьев. Судя по индексам Шеннона и числу видов, еще меньше разнообразие у комаров, пойманных на участках смешанного леса (ИШ = 1.767 и 13 видов) и, особенно, в степи на берегу р. Уй (ИШ = 1.256 и 9 видов).
В разных биоценозах бора различались не только видовой состав и соотношение обильных, малочисленных и редких видов, но и характер соотношений между относительным обилием (ИД — индекс обилия в % от соответствующей коллекции) и встречаемостью комаров в выборках (индекс встречаемости ИВ в % от соответствующего числа списков). Так, коэффициент корреляции Пирсона между ИВ и ИД 14 видов комаров, пойманных в сосняках, был незначим (rPearson = 0.441; p = 0.114), а между ИВ и ИД комаров смешанных лесов был достоверен: r on = 0.767; p = 0.0036. При логарифмировании по ординате (т.е. по величине ИД) график этой зависимости выпрямляется, и она соответствует зависимости, описанной Mihaelis et Menten (Hammer et al., 2001). По данным таблицы можно легко различить две группы видов: редких (Ос. pionips,
Кровососущие комары Санарского бора Blood-sucking mosquitoes of the Sanarskiy Pinewood
Все пробы Биоценоз
Вид с самками имаго Сосняки Смешанный лес Луга, поймы ручьев Степь у р. Уй
п, ид, ИВ, п, ид, ИВ, п, ИД, ИВ, п, ид, ИВ, п, ид, ИВ,
экз. % % экз. % % экз. % % экз. % % экз. % %
Ochlerotatus behningi Mart. 7 0.56 2.56 - - - - - - 2 0.66 15.38 5 2.63 20
Oc. cantans Mg. 97 7.72 53.85 9 6.38 42.86 30 9.06 71.43 18 5.9 46.15 23 12.1 20
Oc. caspius Pall. 1 0.08 2.56 - - - 1 0.30 14.29 - - - - - -
Oc. cataphyüa Dyar. 224 17.83 53.85 28 19.86 14.29 44 13.30 57.14 86 28.19 11.63 40 21.06 60
Oc. communis Deg 21 1.67 28.2 4 2.84 28.57 6 1.81 57.14 2 0.66 7.69 1 0.53 20
Oc. cyprius Ludl. 12 0.95 15.38 1 0.71 14.29 - - - 5 1.64 23.08 2 1.05 40
Oc. diantaeus H.D.K. 3 0.24 5.13 - - - 1 0.30 14.29 - - - - - -
Oc.euedes H.D.K. 89 7.08 79.5 14 9.93 71.43 21 6.35 85.71 20 6.56 69.23 2 1.05 20
Oc. excrucians Walk. 12 0.95 17.95 1 0.71 14.29 - - - 3 0.98 23.08 - - -
Oc. flavescens Mull. 32 2.54 23.08 1 0.71 14.29 - - - 18 5.9 61.54 6 3.16 60
Oc. inti-udens Dyar 441 35.09 84.6 37 26.24 85.71 96 29.00 85.71 89 29.18 76.92 110 57.89 100
Oc. leucomelas Mg. 32 2.55 33.33 1 0.71 14.29 2 0.60 42.86 5 1.64 30.77 - - -
Oc. pionips Dyar 17 1.35 23.08 1 0.71 14.29 5 1.51 14.29 7 2.29 38.46 - - -
Oc. punctor Kirby 212 16.87 58.97 30 21.27 85.71 110 33.24 100 44 14.43 30.77 - - -
Oc. riparius D.K. 34 2.70 28.20 10 7.09 28.57 10 3.02 57.14 4 1.31 15.38 - - -
Aedes cinereus Mg. 8 0.63 7.69 1 0.71 14.29 2 0.60 14.29 - - - - - -
Culiseta alaskaensis Ludl. 15 1.19 28.20 3 2.13 42.86 3 0.91 42.66 2 0.66 15.38 1 0.53 20
Число комаров 1257 100 - 141 100 - 331 100 - 305 100 - 190 100 -
Число видов 17 - - 14 - - 13 - - 14 - - 9 - -
Индекс Шеннона 1.994 - - 1.988 - - 1.767 - - 1.931 - - 1.256 - -
Ос. caspius, Ae. cinereus и Ос. diantaeus) и относительно обычных, ИВ которых выше 40% (Oc. leucomelas, Oc. communis, Oc. riparius, Oc. cataphylla, Oc. cantans, Oc. euedes, Oc. intrudens и Oc. punctor). В группу относительно обычных входят ранневесенние (Oc. communis, Oc. punc-tor, Oc. intrudens), средневесенние (Oc. riparius и Oc. cantans) и поздневесенние (Oc. euedes) комары.
Санарский бор — один из самых больших (295 км2) уцелевших на восточном склоне Южного Урала остатков перигляциальной лесостепи ледникового периода. Мы сравнили видовой и количественный состав фауны кровососущих комаров этого бора с фауной Ильменского заповедника, расположенного на Южном Урале в почвенных и климатических условиях, близких к лесостепным, но в другой подзоне — в предлесостепных сосновых и березовых лесах бореально-лесной зоны (Колесников, 1961). Сравнение фаун комаров заповедника и Санарского бора, расположенного у границы лесостепи и степи и претерпевающего частые пожары, а также с более мелкими островными борами может дать интересную информацию о том, каким образом структурирована фауна кровососущих комаров Челябинской обл.
Наши данные о встречаемости и обилии кровососущих комаров в заповеднике в июне 2006 г. (Некрасова и др., 2008, табл. 13) мы сопоставили с результатами, полученными в Санарском бору. В заповеднике найдено 68.3% от числа видов кровососущих комаров, известных для Челябинской обл. (41). Его фауна комаров имеет более «северный облик» по сравнению с Челябинской обл. в целом, где виды палеарктического комплекса составляют 51.2%. Численно преобладают виды, отнюдь не господствующие в сообществах, а редкие и малочисленные, однако создающие видовое богатство биоценозов и поддерживающие их структуру (Некрасова и др., 2008). Оказалось, что в Санарском бору выше, чем в Ильменском заповеднике, относитель-
ное обилие некоторых комаров с голарктическим распространением — Oc. cataphylla, Oc. euedes, Oc. flavescens, Oc. intrudens, Oc. punctor и Cs. alaskaensis, и еще двух малочисленных палеаркти-ческих видов: Oc. cyprius и Oc. caspius. Тем не менее в Ильменском заповеднике выше, чем в Санарском бору, относительное обилие 5 видов комаров голарктического (Oc. communis, Oc. diantaeus, Oc. excrucians, Oc. pionips, Ae. cinereus) и 3 видов палеарктического комплексов (Oc. behningi, Oc. cantans и Oc. leucome-las). Кроме них в Ильменском заповеднике есть комары Oc. annulipes. Oc. hexo-dontus, Oc. sticticus и Cs. bergrothi. Они пока не обнаружены в Санарском бору и более присущи лесной зоне Южного Урала (Некрасова и др., 2008). Дальнейшее сравнение фаун кровососущих комаров, обитающих в соседних по широте и долготе относительно больших борах региона и пойманных в одинаковое время года, может дать аргументы «за» и «против» той или иной точки зрения на характер функционирования и историю происхождения энтомофауны лесостепи и смежных зон.
Чтобы узнать, насколько разнообразными могут быть условия выплода и существования кровососущих комаров в Санарском бору, судя по их относительному обилию и встречаемости в конце мая — начале июня, мы изучили корреляции между этими ценотическими характеристиками и присущими личинкам разных видов значениями температур и химических особенностей воды в водоемах. Для этого опубликованные данные (Некрасова, Вигоров, 2011, табл. 3), характеризующие средние и максимальные значения минерализации (%о), кислотности (рН) и температуры воды, пригодные для развития личинок разных видов комаров, мы сопоставили с индексами обилия и встречаемости имаго тех же видов в Санарском бору. Оказалось, что характерные для видов значения минерализации воды, вероятно, оптимальные для их личинок, не соответствуют индексам относительно-
го обилия имаго этих комаров в Санар-ском бору (греагеоп = 0.22, P = 0.45). В бору обнаружены комары, для развития личинок которых, судя по литературным данным, пригодна вода как с относительно малой минерализацией (Ос. punctor и Ос. euedes), так и с большой (Оа т-trudens, Ос. са±арку11а и Ос. саПап£). Незначимыми оказались также корреляции между ценотическими характеристиками имаго комаров Санарского бора и верхними пределами минерализации воды в водоемах с их личинками (греагеоп = -0.222, р = 0.46). Наиболее обильные в бору комары Ос. intrudens, Ос. cataphylla и Ос. рипсО не переносят на стадии личинки большую минерализацию воды, хотя различаются между собой оптимальными значениями рН (5.47 — Ос. рипс^г, 7.1 — Ос. са±арЬу11а, 7.8 — Ос. т1г^еп£), и встречаемостью имаго в бору.
В целом для комаров бора не выявлено связи между средними, т.е. характерными для вида, значениями активной реакции воды (рН) в биотопах, где развиваются личинки, с относительным обилием имаго. Рассчитанные для 16 видов коэффициенты корреляции оказались малы и незначимы. В числе самых многочисленных комаров, нападающих в бору, были как Ос. рипсО (рН 5.47, ИД = 16.86%), так и Ос. intrudens (ИД = 35.08%), личинки которого предпочитают более щелочную воду (рН 7.8). Не обнаружено соответствия между известными для видов комаров средними значениями рН, предпочитаемыми личинками, и встречаемостью их имаго. Величины относительного обилия имаго комаров, нападающих в Санарском бору, тоже не коррелируют со средними значениями температуры воды (в диапазоне от +9°С до +35°С), пригодной для развития личинок соответствующих видов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Выявлена четкая картина расхождения между разными формами дифференциации комаров раннелетней фауны Санарского бора. Межвидовая диффе-
ренциация комаров по встречаемости, обилию, фенологии развития и приуроченности к тем или иным биоценозам не совпадает с той, что видна для тех же видов комаров на межвидовом и межродовом уровнях, если сравнивать ценотические характеристики имаго с требованиями личинок к гидрохимическим условиям, необходимым для развития. Малая скоррелированность ценоти-ческих и эколого-физиологических характеристик видов свидетельствует о невысокой целостности фауны кровососущих комаров в бору. Ее предположительно можно объяснить пограничным положением бора на границе лесостепи и степи, гетеротопностью этих насекомых, имеющих водные и наземные стадии развития, а также проявлением общебиологического правила — неравномерностью эволюционных преобразований разных органов и функций, находящей разнообразные проявления и на ценотическом уровне.
В целом различия в составе фаун и видовом разнообразии комаров из сосновых, смешанных лесов и экотонных ценозов Санарского бора не так велики. Это нетрудно увидеть, если сравнить их с различиями между фаунами комаров лесных и степных мест. В Санарском бору, судя по ценотическим характеристикам комаров сосновых и смешанных лесов и, комаров, пойманных на краях лугов, болот и берегах ручьев, не выражен и экотонный эффект. Это противоречит представлениям о повышенном биологическом разнообразии на стыках разных ценозов, а предположительно можно объяснить повышенной динамикой восстановительных процессов в бору после рубок и пожаров и трудностями в однозначной ценотической классификации биотопов, где ловили комаров.
Дальнейшее сравнение фаун кровососущих комаров — обитателей островных боров региона — по широте и долготе даст аргументы в пользу той или иной точки зрения на природу происхождения и характер функционирования эн-томофауны в лесостепи и смежных экосистемах и, возможно, позволит ра-
зобраться в неясной, довольно пестрой картине состава фаун кровососущих комаров степной зоны. К примеру, немалую территориальную пестроту видового и экологического состава фаун и доминантного состава сообществ мы выявили, сравнивая 9 выборок комаров Оренбургской обл., пойманных в 2005-2008 гг. в окрестностях г. Оренбурга, Буртинской степи, на берегах рек Урал, Мал. Хобда и Илек, с данными о комарах лесостепи и степи Казахстана и Челябинской обл. (Алдабергенов, 2001; Кутузова, 2002). Наряду с чертами параллелизма между экологическими структурами состава фаун личинок комаров, пойманных весной возле г. Оренбурга и в лесу Шу-барагаш, между этими фаунами степной зоны обнаружены четкие различия (Ви-горов, Некрасова, 2009). Однако между биогеоценозами Санарского бора различия в составе и разнообразии раннелет-них фаун комаров существенно меньше (см. таблицу). Предположительно это объясняется своеобразием биогеоценозов, находящихся у природной границы лесостепи со степью, и, кроме того, интенсивным выравниванием состава фаун комаров при лесных восстановительных процессах после пожаров и несанкционированных рубок леса.
Некоторые из комаров Санарского бора известны в Сибири как переносчики возбудителей туляремии, омской геморрагической лихорадки, клещевого энцефалита и вирусов серогруппы калифорнийского энцефалита (Кухарчук, 1980; Малькова и др., 2013). Исходя из оценок относительного обилия комаров в бору, мы попытались представить, насколько велико может быть их участие в переносе возбудителей названных болезней, если эти комары вовлечены
в паразитарную систему, охватывающую островные боры Челябинской обл. Ориентировочный подсчет показал, что суммарное обилие комаров, известных как потенциальные переносчики вирусов се-рогруппы калифорнийского энцефалита, могло бы достичь 48% от всей фауны комаров бора. Судя по относительному обилию комаров в конце мая — начале июня и сведениям о вероятном их участии в переносе возбудителей, в эту группу переносчиков вирусов могли бы войти Oc. punctor, Oc. cataphylla, Oc. euedes, Oc. riparius, Oc. communis, Ae. cinereus, Oc. excrucians и Oc. caspius. Вдвое меньше среди комаров бора потенциальных переносчиков туляремии: их суммарное относительное обилие едва ли выше 23%. В переносе этой бактерии в бору могли бы участвовать Oc. punctor, Oc. flavescens, Oc. excrucians, Oc. communis, Ae. cinereus, An. messeae и Oc. caspius. Всего 10-11% из кровососущих комаров бора, нападая на птиц и млекопитающих, могли бы содействовать передаче вируса омской геморрагической лихорадки, а совсем мало (0.23%) — переносу возбудителя малярии. Итак, не более 48% комаров, нападающих на человека в Санарском бору в начале лета, могли бы в идеальных условиях стать переносчиками возбудителей названных заболеваний. Поскольку вирофорность комаров весьма мала, а на Южном Урале не изучена, такие оценки наверняка сильно отличаются от реальных. Однако эти расчеты сделаны, чтобы заинтересовать ученых будущего самой возможностью участия кровососущих комаров реликтовых боров Южного Урала и Приуралья, особенно на путях трансконтинентальных перелетов птиц, в распространении арбовирусов и возбудителей других инфекций.
ЛИТЕРАТУРА
Алдабергенов Н. К. Экология и биология гнуса Западного Казахстана: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Алматы, 2001. 40 с.
Вигоров Ю. Л., Некрасова Л. С. Своеобразие фауны кровососущих комаров (Díptera, Culici-
ёае) Приуралья как производное особенностей биогеоценозов лесостепи и степи // Степи Северной Евразии: материалы V междунар. симп. Оренбург, 2009. С.192-195.
Вигоров Ю. Л., Некрасова Л. С, Вигоров А. Ю.
О позднелетней фауне кровососущих комаров в юго-восточном углу Свердловской области // Фауна Урала и Сибири. 2015. № 1. С. 12-25.
Колесников Б. П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника имени В. И. Ленина. Свердловск, 1961. С. 105-129.
Кутузова Т. М. Сезонная динамика видового разнообразия и численности кровососущих комаров в природных биотопах лесостепного Зауралья // Вестн. Челяб. гос. пед. ун-та. Сер. 10. 2002. № 3. С. 73-78.
Кухарчук Л. П. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск, 1980. 20 с.
Лагунов А. В., Белковский А. И., Вейсберг Е. И., Гашек В. А., Захаров В. Д., Исакова Н. А., Куликов П. В., Попов В. А., Самойлова Н. М., Снитько В. П., Чащин П. В., Чащина О. Е., Чичков Б. М. Государственные заказники Челябинской области. Челябинск, 2008. Ч. 1. 104 с.
Малькова М. Г., Якименко В. В. Винарская Н. П., Немчинова Н. Н., Михайлова О. А. Кровососущие комары Западной Сибири. Фауна, систематика, особенности экологии, методы полевых и лабораторных исследований. Омск, 2013. 80 с.
Мордкович В. Г. Феномен лесостепи с энтомологических позиций // Евразиат. энтомол. журн. 2007. Т. 6, № 2. С. 123-128.
Некрасова Л. С., Вигоров Ю. Л. Видовые особенности популяционных и биоцено-тических реакций кровососущих комаров. Екатеринбург, 2011. 144 с.
Некрасова Л. С., Вигоров Ю. Л., Вигоров А. Ю. Экологическое разнообразие кровососущих комаров Урала. Екатеринбург, 2008. 208 с.
Некрасова Л. С., Вигоров Ю. Л., Захарова Е. Ю., Чибиряк М. В. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) Курганской области // Фауна Урала и Сибири. 2016. № 1. С. 75-87.
Неронов В. В. Зональные экотоны Северной Евразии: история изучения и структурно-функциональная организация // Успехи соврем. биологии. 2008. Т. 128, № 1. С. 35-51.
Фролов А. В. Санарский бор: особо охраняемые природные территории Челябинской области. Челябинск, 2010. 296 с.
Халин А. В., Горностаева Р. М. К таксономическому составу кровососущих комаров (Diptera: Cu-licidae) мировой фауны и фауны России (критический обзор) // Паразитология. 2008. Т. 42, вып. 5. С. 360-381.
Чернов Ю. И. Экология и биогеография. М., 2008. 580 с.
Hammer O., Harper D. A. T, Ryan P. D. PAST: Pa-leontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. V 4, no. 1. P. 1-9.
Composition of ecotone communities of bloodsucking mosquitoes in the Sanarskiy Pinewood (the Chelyabinsk region)
Yu. L. Vigorov, L. S. Nekrasova, A. Yu. Vigorov
Jgi Yuriy L. Vigorov, Lyubov S. Nekrasova, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; vig@ipae. uran.ru; nekrasova@ipae. uran. ru
Aleksey Yu. Vigorov, Postovskiy Institute of Organic Synthesis, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 22/20, S. Kovalevskoy / Akademicheskaya st., Ekaterinburg, Russia, 620990; vigorovay@mail.ru
© Vigorov Yu. L., Nekrasova L. S., Vigorov A. Yu., 2017
The species composition of blood-sucking mosquitoes and their larvae was studied in the Sanarskiy Pinewood in the early summer of 2010. The Sanarskiy Pinewood which is one of the major nature conservation areas of the Chelyabinsk region is located at the border of the forest steppe and steppe zones. Mosquito communities were studied in different biocenoses: pine forest, mixed forest, birch forest, forest margin, marsh, pinewood border between forest and forest steppe. 20 species were recorded, the dominant species (about 70% of the captured individuals) are Ochlerotatus intrudens, Oc. cataphylla, and Oc. punctor. The differences between the mosquito faunas of various biocenoses of the Sanarskiy Pinewood are insignificant and are even smaller than that between the mosquito faunas of different areas of the steppe zone of Priuralye. The article features comparisons of the mosquito species composition of the Sanarskiy Pinewood with that of the Ilmenskiy Nature Reserve (located 115 km northward in the southern part of the forest zone of the Southern Urals), of the banks of the Rivers Ural and Ilek, of Orenburg environs, and of the Burtinskaya steppe. The Holarctic mosquito species Oc. cataphylla, Oc. euedes, Oc. flavescens, Oc. intrudens, Oc. punctor, and Cs. alaskaensis and the Palaearctic species Oc. cyprius and Oc. caspius are more abundant in the Sanarskiy Pinewood than in the Ilmenskiy Nature Reserve. The Holarctic species Oc. communis, Oc. diantaeus, Oc. excrucians, Oc. pionips, Aedes cinereus and Palaearctic species Oc. behningi, Oc. cantans, and Oc. leucomelas are more numerous in the Ilmenskiy Nature Reserve. Analysis of published data about Siberian mosquito species which are disease vectors and counting their share in the Sanarskiy Pinewood mosquito population shows that less than a half of the mosquitoes inhabiting the Sanarskiy Pinewood could be human disease vectors.
Key words: Culicidae, community structure, species diversity, forest steppe, insular pinewood, zonal biocenoses, ecotone biocenoses, infection vectors.
REFERENCES
Aldabergenov N. K. Ekologiya i biologiya gnusa Za-padnogo Kazakhstana: avtoref. dis. ... dokt. biol. nauk (Ecology and biology of the gnats of Western Kazakhstan: abst. of the Dr. Biol. Sci'. thes.), Almaty, 2001.
Chernov Yu. I. Ekologiya i biogeografiya (Ecology and biogeography), Moscow, 2008.
Frolov A. V. Sanarskiy bor: Osobo okhranyaemye prirodnye territorii Chelyabinskoy oblasti (Sanarskiy Pinewood: Nature conservation areas of the Chelyabinsk region), Chelyabinsk, 2010.
Hammer O., Harper D. A. T., Ryan P. D. PAST: Pale-ontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis, in Palaeontologia Electronica, 2001, v. 4, no. 1, pp. 1-9.
Khalin A. V, Gornostaeva R. M. Taxonomic composition of mosquitoes (Diptera: Culicidae) of the world fauna and the fauna of Russia (a critical review),
in Parasitology, 2008, v. 42, no. 5, pp. 360-381.
Kolesnikov B. P. Overview of the vegetation of the Chelyabinsk region in concern with its geobotani-cal zoning, in Flora i lesnaya rastitelnost Ilmenskogo gosudarstvennogo zapovednika imeni V. I. Lenina (Flora and forest vegetation of the Ilmenskiy State Nature Reserve named after V I. Lenin), Sverdlovsk, 1961, pp. 105-129.
Kukharchuk L. P. Krovososushchie komary (Diptera, Culicidae) Sibiri (Blood-sucking mosquitoes (Diptera, Culicidae) in Siberia), Novosibirsk, 1980.
Kutuzova T. M. Seasonal dynamics of the species composition and abundance of blood-sucking mosquitoes in natural biotopes of forest steppe Zauralye, in Vestnik Chelyabinskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta. Seriya 10, 2002, no. 3, pp. 73-78.
Lagunov A. V., Belkovskiy A. I., Veysberg E. I., Gashek V. A., Zakharov V. D., Isakova N. A., Ku-likov V. P., Popov V. A., Samoylova N. M., Snitko V P., Chashchin V P., Chashchina O. E., Chich-kov B. M. Gosudarstvennye zakazniki Chelya-binskoy oblasti. Ch. 1 (State nature reserves of the Chelyabinsk region. Pt. 1), Chelyabinsk, 2008.
Malkova M. G., Yakimenko V. V., Vinarskaya N. P., Nemchinova N. N., Mikhaylova O. A. Krovososu-shchie komary Zapadnoy Sibiri: fauna, sistematika, osobennosti ekologii, metody polevykh i labora-tornykh issledovaniy (Blood-sucking mosquitoes of Western Siberia: fauna, taxonomy, ecology features, methods of field and laboratory research), Omsk, 2013.
Mordkovich V. G. Phenomenon of forest steppe from the entomological point of view, in Evrazi-atskiy entomologicheskiy zhurnal, 2007, v. 6, no. 2, pp. 123-128.
Nekrasova L. S., Vigorov Yu. L. Vidovye osoben-nosti populyatsionnykh i biotsenoticheskikh reaktsiy krovososushchikh komarov (Species characteristics of the population and biocenot-ic reactions of blood-sucking mosquitoes), Ekaterinburg, 2011.
Nekrasova L. S., Vigorov Yu. L., Vigorov A. Yu. Ekologicheskoe raznoobrazie krovososushchikh komarov Urala (Ecological diversity of the blood-sucking mosquitoes of the Urals), Ekaterinburg, 2008.
Nekrasova L. S., Vigorov Yu. L., Zakharova E. Yu., Chibiryak M. V Mosquitoes (Diptera, Culicidae) of the Kurgan region, in Fauna of the Urals and Siberia, 2016, no. 1, pp. 75-87.
Neronov V V Zonal ecotones of Northern Eurasia: study history and the structural and functional organization, in Uspekhi sovremennoy biologii, 2008, v. 128, no. 1, pp. 35-51.
Vigorov Yu. L., Nekrasova L. S. Peculiarity of the blood-sucking mosquito (Diptera, Culi-cidae) fauna of Priuralye as a result of the characteristics of the biocenoses of forest steppe and steppe, in Stepi Severnoy Evrazii: materialy V mezhdunar-odnogo simpoziuma (Steppes of Nor-thern Eurasia: proc. of the V int. symposium), Orenburg, 2009, pp. 192-195.
Vigorov Yu. L., Nekrasova L. S., Vigorov A. Yu. On the late summer fauna of mosquitoes in the south-eastern corner of the Sverdlovsk region, in Fauna of the Urals and Siberia, 2015, no. 1, pp. 12-25.
