CC BY
30
2011
Известия ТИНРО
Том 165
УДК 574.584(265.5)
С.В. Найденко1, А.Я. Ефимкин1, К.А. Карякин1, А.А. Баланов2, А.Л. Фигуркин1, С.С. Пономарев1, А.В. Климов3, А.В. Кожевников3, И.Ю. Спирин3*
1 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;
2 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17; 3 Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
СОСТАВ, БИОМАССА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ И КАЛЬМАРОВ В ВЕРХНЕЙ ЭПИПЕЛАГИАЛИ ЗОНЫ СУБАРКТИЧЕСКОГО ФРОНТА В ЗИМНЕ-ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД 2010 Г.
Рассмотрены результаты комплексной съемки, проведенной в верхней эпипе-лагиали западной части зоны Субарктического фронта 20.02-30.03.2010 г. на НИС "ТИНРО". Численность и биомасса нектона в верхнем слое эпипелагиали оценены в 51,5 млрд экз. и 503,4 тыс. т, из которых на долю рыб и кальмаров пришлось соответственно 67,8 и 32,2 % биомассы нектона. Численность и биомасса желете-лого планктона составили 370,9 млн экз. и 65,6 тыс. т. Среди рыб как по численности, так и по биомассе доминировал японский анчоус Engraulis japonicus, который был распространен только в юго-западной части полигона. На втором месте по численности были миктофиды (сем. Myctophidae) и колюшковые (сем. Gasterosteidae), а по биомассе — тихоокеанские лососи (сем. Salmonidae). В целом в зимний период 2010 г. биомасса рыб (составившая 341,3 тыс. т) была ниже, чем при аналогичных исследованиях в 2009 г. В поверхностном слое эпипелагиали отмечали низкое обилие мезопелагических видов, которые совершают вертикальные миграции из более глубоких слоев пелагиали (300-500 м) и интенсивность вертикальных перемещений которых к поверхности, возможно, зависит от вертикальной структуры вод. В пределах исследованного района было учтено значительно меньше лососей — всего 177,6 млн экз. Рассчитанная численность горбуши Oncorhynchus gorbuscha по результатам зимне-весенней съемки 2010 г. составила 134,2 млн экз. и была почти
* Найденко Светлана Васильевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Ефимкин Александр Яковлевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Карякин Константин Александрович, ведущий инженер; Баланов Андрей Анатольевич, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: abalanov@ imb.dvo.ru; Фигуркин Александр Леонидович, кандидат географических наук, заведующий сектором, e-mail: [email protected]; Пономарев Сергей Сергеевич, ведущий инженер; Климов Антон Владимирович, младший научный сотрудник, e-mail: klimov@ kamniro.ru; Кожевников Алексей Владимирович, младший научный сотрудник; Спирин Игорь Юрьевич, инженер, e-mail: [email protected].
в три раза ниже, чем в 2009 г. Невысокой оказалась и численность других видов лососей — кеты O. keta, нерки O. nerka и чавычи O. tschawytscha. Особенно мало в уловах было неполовозрелой кеты старше одного морского года жизни. Учитывая пространственное распределение лососей и сроки проведения работ (февраль — начало апреля), следует предположить, что их основная масса была распространена севернее и восточнее района исследований.
Ключевые слова: нектон, желетелый планктон, тихоокеанские лососи, состав, распределение, биомасса, эпипелагиаль, Субарктической фронт.
Naydenko S.V., Efimkin A.Ya., Karyakin K.A., Balanov A.A., Figurkin A.L., Ponomarev S.S., Klimov A.V., Kozhevnikov A.V., Spirin I.Yu. Composition, abundance and spatial distribution of nekton and jellyfish in the epipelagic layer of the Subarctic frontal zone in winter-spring 2010 // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 165. — P. 15-32.
The western part of the Subarctic Front was surveyed by trawl research vessel "TINRO" in the period from February 20 to March 30, 2010. Total number and biomass of fish and cephalopods within the upper pelagic layer were estimated as 51496.6 . 106 ind. and 503,438 t that was in almost 3 times lower than in the winter of 2009. Jellyfish number and biomass in the epipelagic layer were 370.9 . 106 ind. and 65,600 t. Nekton community of this layer was composed mainly by fish (Clupeidae, Myctophidae, Gasterosteidae, Salmonidae): their number was 31755,1 . 106 ind. (62 %) and their biomass was 341,314 t (68 %); the portion of cephalopods was 38 % by number and 32 % by biomass. Engraulis japonicus dominated among fish but its distribution was limited by the southern part of surveyed area. Number of pacific salmons within 0-50 m layer was estimated as 177.6 . 106 ind. (compare with 492.6 . 106 ind. in 2009); pink salmon dominated among them (134.2 . 106 ind.), other salmon species were not abundant (30.6 . 106 chum ind., 12.7 . 106 sockeye ind., 0.1 . 106 chinook ind.). Possibly, pacific salmons were distributed northward and eastward from the surveyed area in winter 2010.
Key words: nekton composition, nekton distribution, nekton biomass, epipelag-ic layer, Subarctic frontal zone.
Введение
В 2009 и 2010 гг., впервые после 20-летнего перерыва, экспедициями ТИН-РО-центра удалось в зимний период возобновить комплексные исследования тихоокеанских лососей в условиях их биотического и абиотического окружения в открытых водах Субарктической Пацифики. Ранее подобные исследования проводили только в 1986-1992 гг. Именно зимний период жизни тихоокеанских лососей до настоящего времени остается малоизученным. Возобновление этих работ позволит устранить дефицит знаний о зимнем нагуле тихоокеанских лососей. Это в свою очередь даст возможность обоснованно и достоверно рассуждать об экологической емкости среды для тихоокеанских лососей, особенно в свете ряда публикаций (Nagasawa, 1999, 2000; Кловач, 2000; Gritsenko et al., 2000; Ishida et al., 2000), в которых появились малообоснованные выводы о неблагоприятных и даже критических условиях обитания тихоокеанских лососей зимой. Кроме того, когда осенью 2008 г. в западной части Берингова и Охотском морях было учтено рекордное количество сеголеток горбуши (соответственно 1,3 и 1,0 млрд особей), стало необходимым изучить условия зимовки и биологического состояния этого урожайного поколения, а также оценить океаническую смертность лососей в период зимнего обитания в районах Субарктической Пацифики.
Настоящая статья является продолжением уже опубликованных сообщений (Найденко и др., 2009, 2010а, б; Старовойтов и др., 2009, 2010а, б; Starovoytov et al., 2009) о результатах комплексных исследований, проведенных в западной части зоны Субарктического фронта в зимне-весенний период в 2009 и 2010 гг.
Материалы и методы
Исследования в западной части зоны Субарктического фронта проводили на полигоне, ограниченном координатами 40°00'-46°02' сш. 147°60'-168°04' в.д. с
20 февраля по 30 марта 2010 г. Кроме этого, восточнее 168° в.д. с 17 по 24 апреля была выполнена серия дополнительных тралений и станций (рис. 1).
Рис. 1. Схема работ в верхней эпипелагиали западной части зоны Субарктического фронта в феврале-марте 2010 г. Выделена серия дополнительных тралений и станций
Fig. 1. Scheme of the trawl survey
Траловые, гидрологические и гидробиологические станции располагались на параллельных друг другу меридиональных галсах начиная с 168° в.д. в направлении границы вод исключительной экономической зоны РФ, а в апреле — от 168 до 173° в.д. Расстояния между станционными тралениями на галсах составляли 60 миль, а между галсами — 80 миль. В целом во время комплексной съемки в феврале-марте была обследована акватория площадью 956,5 тыс. км2, а в апреле — 282,5 тыс. км2.
Траловые обловы верхней эпипелагиали выполнялись стандартным разноглубинным тралом РТ/ТМ 80/396 м. Гидродинамический щиток (площадь 6 м2, 0,6 x 10,0 м) трала имел наплава на верхней подборе. Траловый мешок длиной 30 м с четырехугольной ячеей в его центральной части и крыльях имел мелкоячейную (10 мм) вставку в кутцовой части. Трал оснащался по 4-кабельной схеме (длина кабелей — 100-120 м, толщина — 1,9 см). В качестве распорных средств использовали якорную цепь (длиной 10 м и массой 220 кг) на нижней подборе, два груза-углубителя (масса каждого — 200 кг) впереди нижней подборы и V-образ-ные конические траловые доски из стали площадью 6 м2 (масса каждой — 1,3 т).
В экспедиции применялся датчик прибора SIMRAD FS 20/25, позволяющий производить фактические измерения горизонтального раскрытия трала, используемые для расчетов численности и биомассы гидробионтов. Вертикальное раскрытие трала при тралениях в поверхностном горизонте в зависимости от скорости буксировки трала и погодных условий составляло от 26 до 40 м (средняя величина за период работ — 34 м), а горизонтальное — от 42 до 52 м (средняя — 48 м). Траления продолжительностью 1 ч выполнялись круглосуточно. Скорость тралений при выполнении съемки изменялась в пределах 3,9-5,7 уз и составляла в среднем за период работ 4,7 уз. Выведение и удержание щитка на поверхности достигалось при длине вытравленных ваеров 245-280 м, в среднем — 256 м. Площадь, обловленная тралом за один час траления, изменялась от 0,340 до 0,520 км2, в среднем составляя 0,421 км2. Всего было выполнено 93 траления в феврале-марте и 12 в апреле.
По результатам каждого траления площадным методом в модификации, принятой в ТИНРО-центре (Аксютина, 1968; Волвенко, 1998), были рассчитаны численность и биомасса (экз./ км2, кг/км2) рыб и головоногих моллюсков. Окончательная численность и биомасса нектона (млн экз. и тыс. т) были получены путем умножения среднего значения относительного обилия (биомассы) вида на площадь района.
Результаты и их обсуждение
По результатам исследований в феврале-марте 2010 г. биомасса и численность нектона в верхней эпипелагиали западной части зоны Субарктического фронта были оценены в 503,4 тыс. т и 1,5 млрд экз. (табл. 1). Всего в уловах
Таблица 1
Состав и биомасса нектона и желетелого макропланктона в верхней зпипелагиали (слой 0-30 м) западной части зоны Субарктического фронта 20.02-30.03.2010 г.
Table 1
Composition and biomass of nekton and macroplankton in the epipelagic layer (0-30 m)
Семейство, вид Группа КУ Численность Млн экз. % Биомасса Тыс. т %
Сем. Lamnidae
Lamna ditropis Взр. 0,50 0,099+0,086 + 5,034+4,792 1,0
Сем. Squalidae
Squalus acanthias it 0,50 0,087+0,057 + 0,164+0,124 +
Сем. Albulidae
Pterothrissus gissu a 0,10 15,145+7,403 0,03 0,048+0,029 +
Сем. Nemichthyidae
Avocettina infans* a 0,50 + + + +
Сем. Congridae
Congridae sp. 1 a 0,10 + + + +
Congridae sp. 2 и 0,10 + + + +
Сем. Clupeidae
Engraulis japonicus** a 0,10 22154,691+19219,482 43,0 255,227+225,442 50,7
Sardinops melanostictus** a 0,30 33,900+33,475 0,10 0,686+0,676 0,1
Сем. Salmonidae
Oncorhynchus gorbuscha
O. gorbuscha < 30 см 0,40 46,761+27,078 0,10 9,948+5,704 2,0
O. gorbuscha > 30 CM 0,30 87,465+34,088 0,20 27,816+10,224 5,5
Oncorhynchus keta
O. keta < 30 см 0,40 28,107+15,249 0,10 4,087+2,200 0,8
O. keta Неполовоз. 0,30 1,165+0,525 + 2,420+1,084 0,5
O. keta Созрев. 0,30 1,354+0,598 + 2,904+1,390 0,6
Oncorhynchus пегка
О. nerka < 30 см 0,40 6,899+5,447 + 1,117+0,834 0,2
О. nerka Неполовоз. 0,30 5,798+2,047 + 4,797+1,675 1,0
On corhyn ch us tscha wytscha + +
O. tschawytscha < 30 см 0,40 + + + +
Сем. Microstomatidae
Lipolagus ochotensis* Взр. 0,10 6,003+4,441 + 0,046+0,032 +
+ +
«Э t-~CD
+ +Ö'+ + + + +-H''<N
co
<5
oo со
LO CM~
CD ^н C5 <D
LO CO
^ о
О О C5 C5 +1 +1 LO LO О О О C5 C5
+ +
CM
co
CÍ +1 CM OO
+ + + +
со см
О CO CM OO
О со +1 +1 со со
OO OO
со cd C5 00
CD LO
со +1 OO OO CM
co «Э
co
CD
со
LO
<5 +1
co
CM
о ~
CM «
О
CM
LÍO +1 ■cf CD CO
О ОТ CD ОТ f-
<Э <D
+1 +1 oo CO от CO OO t-
см~ О
+ +
О ■cf
о о
см
+ +C0+ + + + +C0O
О
OO
©
со
CM~
+ о
О LO
от OO О CM ОТ OO
<Э <D
+1 +1 ОТ от о оо от ^
о о —< см
<Э <Э
CD О
со ОТ со
+ + Í+ + + +
О
см см"
от ОО см Г- LO
Г- CD Г- OO +1 +1 O CM O CD ОТ LÍO o¿ CM~ LO OO OO
o
CD~ CM
со +1
от
CD CM LO
о
со
оооооооооо
оооооооооо
о
■Cf
о
со
СМ~
со ■cf +1
о со см~ со ■cf
LO О
■cf ■cf
со
<5 +1 ОО ОО LO
о
LO
ОТ 5
—< ©
M п
+1 Ш
CD 1Л
со h-
СО 1-Н
со~м
■с
а л S ■a
ч
rt *
о
со
от от со
ОО CD О со +1 со со см
ОО
со
CD
о <Э
ОТ
от <э
ОТ~ +1 со
ОО CD ■cf см
со см со «э
CD +1 ■cf ОО IÍ0
CD
О LO -н О
<Э <Э
о
■ ч a о
со ^
m <
m
to
« 43 rt
тз £
(Л
V С о
и
о
s- « tg rt
'S 3
•а
3
(Л
О
о Z
f. ä «Я
^ S1 §
to ~ .52 ? Л
-3 (d
s? £
о
sp « 8 U
00
e
•a -5
*
to i- Ö
S <2 «P
^ О «s
v. О to
С ?
to J3 ^
CP <. 4>
"a S о
•Й u §
с
а * a *
rt T3
S *
u
^ la-«
UQQ
Cj
•s: с
* v. « &
to ä
* to to a
с ^
^ Cj T3 to
С ^o
о •
tj ^ sp a
to 4)
to С
¡y-H g
to
^ -3
U vd to о
-Í2 с s; So
а
SpvQ О С
•O ÍU
rt T3
T3 rt O
oo К
i ä
с «
^ 2
Cj «
S °
а
[
ä ¡s
а -а
-s:
a
а & с Г <5 S
to —ч bJ
a У , ^ ^ Î2
и .3 ^
2 *
Í4 Co
T3 a
to
о ^ S
Ö и
О
-a
С
о _
sp 2
S а
¡V rt
% S
Л с
tí ö
lí «
« 'S
о
« cp rt ä
о С
w
и
ä
с
о p
ä
С a -
О ^^ а
. О D
S о
и С . о о
Семейство, вид
Группа КУ
Сем. Gonatidae
Gonatus kamtschaticus Взр.
G. madokai
G. madokai Мол
G. onyx*
G. onyx* Лич.
Boreoteuthis borealis* Взр.
В. borealis* Мол
В. borealis* Лич.
Okutania anonycha Мол
Сем. Chiroteuthidae Chiroteuthis calyx* Взр.
Сем. Cranchidae Cranchia scabra* ** Сем. Bolitaenidae Japetella diaphana Лич.
Все кальмары Весь нектон
Сем. Aequoreidae
Aequorea sp. Взр.
Сем. Ulmaridae
Aurelia limbata A. aurita
Phacellophora camtshchatica
Сем. Calycopsidae Calycopsis nematophora
Сем. Pelagiidae Chrysaora melonaster Chrysaora sp.
Сем. Cyaneidae Cyanea capillata
0,10 0,10 0,05 0,05 0,01 0,10 0,05 0,01 0,05
0,10
0,10
0,01
Желетелый
0,10
0,10 1,00 0,10
0,05
0,10 0,10
0,10
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Численность Биомасса
Млн экз. % Тыс. т %
4,322+3,136 + 0,493+0,295 0,1
0,388+0,388 + 0,830+0,830 0,2
0,879+0,879 + 0,004+0,004 +
21,699+7,759 + 0,063+0,021 +
210,008+89,913 0,4 0,320+0,140 0,1
1666,996+315,203 3,2 69,327+12,788 13,8
5615,514+2028,948 10,9 53,902+15,853 10,7
3756,580+2224,564 7,3 9,565+6,193 1,9
1951,564+1918,167 3,8 10,545+9,793 2,1
+ + + +
+ 0,1 + 0,2
4,612+4,612 + 0,018+0,018 +
19741,550 38,3 162,124 32,2
51496,655 100 503,438 100
акроплактон
117,530+31,208 31,7 30,374+8,087 46,3
3,513+1,588 0,9 1,658+1,519 2,5
+ + + +
22,601+6,517 6,1 5,418+6,230 8,3
87,369+29,052 23,5 0,400+0,145 0,6
15,543+6,264 4,2 8,545+4,115 13,0
58,128+17,211 15,7 18,084+6,121 27,5
+ 0,2 + 1,1
+ +
53
¡V
.c 'c & ^
IX
s
v
и
+ +
+ +
+ +
■cf LO O
<5 +1
OO
o
C5
+1 со O см CO~
O O
LO
CÍO O
LO O
+1 «O
^ «я
evo «O
СО
■cf O — ©
со
СО o> +¡®
см О см h-о со
LO
о
<5
л тз
tí
си « ¡M rt "О
53
^ а
о
•с л
к «
о S
¿е <о
.^pu
53
rt тз
S £
а У
cj л
х
о н £ X rt
4
X
о а £
5 _
3
sí Л § О
сл ^ © ^ 3
а '§> k а ,2
■ sp а ¿Г 53 л.
« 53
Со Со ^
53 о ^ S
_ CJ Cü
53 ^»С
оо О К
о ^
со S О Щ
U
л
S £ о 03
а?
то о о то S о S
о
л н о о tí tí cu ч о tí ¡rr
=s tí tí cu
то &
H
X
3
tí y
o tí к
4
Ч то
о ч
Н tí Л m
й К S
я S
ш то S
о о
н S СГ"
° S ° о То ° о ж ^ о л н о о
то
си ч то
У S
" &
PQ
* S £ с
& г§ g S
У = s s ñ m te
о а
е tí
С си ^ у
Н S
tí tí
си то
tí &
a" fe
tí о
а
0 а « °
н
1
>5 Л « «
• ч CÜ ч
X л
^^ ё ^ S
5
то
^ CQ
3 ^ ^ f2
с; S у
о о
то
6
было зарегистрировано 32 вида рыб (из 17 семейств) и 9 видов головоногих моллюсков (из 5 семейств). Основу нектона верхней эпипелагиали данного района формировали рыбы (341,3 тыс. т, или 31,8 млрд экз.), среди которых как по биомассе, так и по численности доминировали субтропические виды, главным образом японский анчоус Engraulis japónicas (рис. 2). Однако следует отметить, что субтропические виды были распространены только в юго-западной части полигона работ. На втором месте среди рыб по биомассе были тихоокеанские лососи (сем. Salmonidae), а по численности — миктофиды (сем. Myctophidae) и колюшко-вые (сем. Gasterosteidae) (см. табл. 1). Биомасса и численность головоногих моллюсков были почти в 2 раза меньше (162,1 тыс. т и 19,7 млрд экз.) (рис. 2).
Основной задачей в зимне-весенний период 2010 г. (так же как и при аналогичных исследованиях в 2009 г.) был учет тихоокеанских лососей, в частности горбуши, бассейна Охотского моря перед началом анадромных миграций.
Тихоокеанские лососи. Горбуша. В приповерхностном слое эпипелагиали численность и биомасса лососей были оценены в 177,6 млн экз. и 53,1 тыс. т, что составило 11 % общей биомассы нектона (рис. 2). Из суммарной оценки численности лососей почти 76 % пришлось на долю горбуши. Расчетная численность этого вида оказалась более низкой, чем в 2009 г., составив в верхнем 30-метровом слое эпипелагиали всего 134,2 млн экз., или 37,8 тыс. т (табл. 1). Оценить в 2010 г. численность горбуши на глубинах, превышающих слой облова стандартного поверхностного траления, не удалось, так как было выполнено всего несколько тралений по горизонтам от 0 до 120 м, при этом не во всех случаях отмечали перераспределение лососей по глубине.
Основная область повышенных концентраций горбуши находилась западнее 159° в.д., в зоне смешения вод субарктического и субтропического происхождения, где максимальные уловы достигали 138 и 401 экз./час трал. (рис. 3). На южной периферии данной акватории была зафиксирована максимальная длина и масса рыб — 40,842,0 см и 674-738 г (рис. 4). Часть концентраций горбуши была приурочена к водам субарктической структуры, привнесенным в
Рис. 2. Состав нектонного сообщества верхней зпипелагиали западной части зоны Субарктического фронта в феврале-марте 2010 г. (% суммарной биомассы нектона, доля видов от суммарной биомассы семейства)
Fig. 2. Composition of nekton community in the epipelagic layer (0-30 m)
50°
48°
46°-
44°-
42°
40°
38°
_l_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_L
_l_I_I_L
2 + + О»
+ V
• 6+ • 4 + + +
• ^ 2 + • 1 + ^^136 +
146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162° 164° 166° 168° 170°
Рис. 3. Пространственное распределение численности нагульной горбуши в западной части зоны Субарктического фронта 20.02-30.03.2010 г. (слой 0-30 м). Цифры — улов (экз./час трал.), изолинии — температура воды на поверхности
Fig. 3. Spatial distribution (ind./km2) and CPUE of pink salmon. SST is shown by isolines
50°
48°
46°
44°
42°
40°
38°-f-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1--
146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162° 164° 166° 168° 170°
Рис. 4. Пространственное распределение средней длины (АС) нагульной горбуши в западной части зоны Субарктического фронта 20.02-30.03.2010 г.
Fig. 4. Size (AC, cm) of pink salmon averaged by trawls
западную часть полигона ветвью Ойясио. Восточнее 159° в.д. только в двух случаях уловы горбуши составили 75 и 136 экз./час трал. (см. рис. 3). Здесь (воды смешанной структурой) облавливалась в основном мелкая горбуша (минимальные размер и масса — 24 см и 108 г). Диапазон температур, при котором встречалась горбуша, был шире, чем у других лососей и составлял 1,7-9,6 °С, при этом максимальный улов отмечался при температуре 6,3 °С.
В феврале-марте соотношение полов (самки/самцы) горбуши было равным: 1 : 1. Но размерно-весовые показатели самцов были значительно выше, чем у самок: самцы в среднем были на 1,3 см длиннее и весили на 62,2 г больше (табл. 2). Средний гонадо-соматический индекс (ГСИ) у самок составил 1,31 %.
С 17 по 24 апреля в районе по 168°, 171° и 173° в.д. была выполнена серия дополнительных тралений. Однако на этом участке акватории значительных концентраций горбуши не было, а численность и биомасса составили всего 12,5 млн экз. и 6,8 тыс. т. Следует отметить, что в данный период исследований горбуша имела более высокие размерно-весовые показатели, чем в районе западнее 168° в.д. месяцем раньше, но средний ГСИ был на том же уровне — 1,29 %. В соотношении полов (самки/самцы) отмечали явное преобладание самцов (1,0 : 1,9), при этом самцы в среднем были на 2,2 см и 94,8 г крупнее, чем самки (табл. 2).
Таблица 2
Средняя длина и масса горбуши в западной части зоны Субарктического фронта
в феврале-апреле 2010 г.
Table 2
Average fork length and weight of pink salmon
Пол Средняя длина (АС), см ± стандартная ошибка ± Средняя масса, г стандартная ошибка Доля, % (кол-во, экз.)
Февраль-март 49,7 (608)
Самки 30,37 ± 0,08 264,41 ± 3,7
Самцы 31,69 ± 0,12 326,65 ± 6,67 50,3 (615)
Оба пола 30,03 ± 0,07 296,52 ± 4,10 100 (1223)
Апрель
Самки 36,18 ± 0,56 484,94 ± 22,64 34,6 (18)
Самцы 38,38 ± 0,41 579,74 ± 18,22 65,4 (34)
Оба пола 37,62 ± 0,36 546,92 ± 15,48 100 (53)
Тихий океан
J
S
32.5
29.4
33.5 31.6
30.6 36.6 31.2 31.2 32.5 29.7
35.5 31.4 42.0 30.1 34.6
33.6 32.6 Ä40.6 33.5 ^36.6 34.0
\ ✓
29.7
.26.6 36.6^
Длина, см
33.5
305
m
26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41
Кета. Нагульная кета в феврале-марте была представлена в уловах неполовозрелыми и созревающими рыбами.
Исходя из пространственного распределения, нагульная кета всех размерно-возрастных групп встречалась в уловах только в водах субарктической структуры и водах смешения при температуре воды на поверхности от 1,7 до 6,8 °С, при этом максимальные ее уловы были приурочены к температуре 3,4 и 6,2 °С (рис. 5, а, б). На акватории, занятой трансформированными субтропическими водами, кета в уловах отсутствовала. Неполовозрелая кета размером до 30 см (предположительно соответствующая возрасту 0+(1) (Заволокина, Заволокин, 2007)) была отмечена в уловах главным образом в восточной и центральной частях района исследований, где максимальные ее уловы составили 78 и 106 экз./час трал. (557,1 и 801,9 экз./км2) (рис. 5, а, 6). Крупноразмерная нагульная неполовозрелая кета, напротив, встречалась на юге западной и центральной частей района исследований. Созревающая кета была отмечена только в западной части полигона. В целом уловы неполовозрелой и созревающей кеты размером более 50 см (предположительно соответствующей возрасту 2+(3) и старше) были низкими и составляли 1-3 экз./час трал. или 8,8-27,5 экз./км2 (рис. 5, б).
Неполовозрелая кета с размерами от 19 до 29 см (средние длина 24,4 см и масса 150,2 г; табл. 3), предположительно соответствующая возрасту 0+(1), имела самую высокую численность (28,1 млн экз. — см. табл. 1), из которой на модальную группу 24-25 см пришлось 13,3 млн экз. (или 43,4 % всей суммарной численности кеты). Соотношение самок и самцов мелкой неполовозрелой кеты было равным: 1 : 1 (см. табл. 3). Кета, соответствующая второму морскому году жизни, в уловах отсутствовала*. Неполовозрелая кета более старших размерно-возрастных групп (2+(3) и старше) имела размеры от 52,0 до 64,5 см (средние длина и масса 57,32 ± 1,28 см и 2077,38 ± 178,25 г), а ее численность составила 1,165 млн экз.
Таблица 3
Средняя длина и масса неполовозрелой кеты первого морского года жизни в западной части зоны Субарктического фронта в феврале-марте 2010 г.
Table 3
Average fork length and weight of chum salmon
Пол Средняя длина (АС), см ± стандартная ошибка Средняя масса, г ± стандартная ошибка Доля, % (кол-во, экз.)
Самки 24,42 ± 0,13 147,28 ± 4,23 50,4 (120)
Самцы 24,36 ± 0,17 153,24 ± 3,59 49,6 (122)
Оба пола 24,38 ± 0,11 150,21 ± 2,78 100 (242)
Размерный диапазон созревающей кеты был уже — от 54,0 до 60,4 см (средняя длина 57,14 ± 0,71 см), но средняя масса ее была на 69 г больше, чем неполовозрелой. Кета находилась на стадии созревания гонад (стадия зрелости — II-III), у самок средняя масса гонад составила 32,6 г, а средний ГСИ — 1,8 %. Исходя из пространственного распределения рыб и состояния их гонад, можно считать, что это кета, которая уже осенью этого года пойдет на нерест. Рассчитанная численность созревающих рыб составила 1,354 млн экз.
Всего в феврале-марте в районе исследований от 148 до 168° в.д. было учтено 30,627 млн экз., или 9,41 тыс. т кеты (см. табл. 1).
При проведении исследований с 17 по 24 апреля на участке восточнее 168° в.д. (по площади меньше, чем участок западнее 168° в.д.) кеты было учтено больше. Главным образом это были созревающие, а также неполовозрелые рыбы (разме-
* Кета второго морского года жизни (1 экз. с размерами тела 39,8 см, массой 652 г) была отмечена только в неучетном тралении в точке с координатами 163°02' в.д. 43°36' с.ш.
Рис. 5. Пространственное распределение численности кеты, соответствующей рыбам первого (а), второго и более (б) морских лет жизни в западной части зоны Субарктического фронта 20.02-30.03.2010 г. Условные обозначения как на рис. 3
Fig. 5. Spatial distribution (ind./km2) and CPUE of chum salmon in the age 1+ (a) and 2+ and elder (б). SST is shown by isolines
ром от 36 до 62 см). Рассчитанные численность и биомасса кеты на данном участке исследований составили 35,8 млн экз. и 32,5 тыс. т, из которых на неполовозрелых рыб пришлось 21,7 млн экз. (10,1 тыс. т), а на созревающих — 14,1 млн экз. (22,4 тыс. т). Среди неполовозрелой кеты рыбы до 30 см составили 14,1 млн экз. (2,5 тыс. т), более 30 см — 7,5 млн экз. (7,6 тыс. т). У крупной неполовозрелой кеты доля самцов составляла 73 %.
Нерка. В уловах встречалась только неполовозрелая нерка, которая была распределена главным образом в восточной части полигона. В размерной структуре нерки выделялись три модальные группы, предположительно соответствующие рыбам первого морского года жизни (21-33 см), второго морского года — (36-47 см) и более старших возрастов (48-56 см). При этом мелкая нерка (средние размер и масса — соответственно 25,27 ± 0,35 см и 171,81 ± 7,63 г) облавливалась только на
50°
48°-46°-
44°-
42°-
40°-
38°- -
146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° 162° 164° 166° 168° 170°
Рис. 6. Пространственное распределение средней длины нагульной кеты в западной части зоны Субарктического фронта 20.02-30.03.2010 г.
Fig. 6. Size (AC, cm) of chum salmon averaged by trawls
северо-востоке района, где ее уловы составляли от 1 до 51 экз./час трал. (плотность от 6,8 до 339,9 экз./км2) (рис. 7, а), а рассчитанная численность — 6,9 млн экз. (табл. 1). Соотношение самцов и самок у мелкоразмерной нерки было равным.
Нерка, предположительно соответствующая рыбам второго морского года жизни и более (средние размеры и масса — соответственно 40,87 ± 0,36 см и 714,35 ± 22,08 г и 50,70 ± 0,76 см и 1493,63 ± 79,68 г), встречалась чаще, но плотность ее концентраций была ниже (от 8 до 103 экз./км2) (рис. 7, б), чем у мелкоразмерных рыб, а рассчитанная численность этих групп составила 5,8 млн экз. (табл. 1). У нерки данных размеров соотношение самцов и самок было также почти равным.
Температурный диапазон, при котором нерка встречалась в уловах, был уже, чем у горбуши и кеты, — от 2,5 до 4,9 °С, при этом ее максимальные уловы (12 и 55 экз./час трал.) были приурочены к температурам 3,0 и 3,2 °С (рис. 7).
В апреле восточнее 168° в.д. численность и биомасса нерки, так же как и кеты, оказались выше, чем в феврале-марте западнее 168° в.д. Рассчитанные показатели обилия нерки в восточном районе составили 14,2 млн экз. и 13,9 тыс. т. Следует отметить, что в данном районе в уловах встречались как неполовозрелые, так и созревающие (со средними значениями ГСИ самок 2,07 %) рыбы. На неполовозрелых рыб пришлось 7,5 млн экз. и 3,3 тыс. т, на созревающих — 6,7 млн экз. и 10,6 тыс. т. В размерной структуре нерки выделялись две модальные группы, предположительно соответствующие рыбам первого морского года жизни (21-33 см) и второго морского года и старше (39-55 см). При этом созревающие рыбы имели размеры от 49 до 55 см (самая крупная — 55,2 см и 2036 г). У созревающей нерки данного района доминировали самки (82 %).
Чавыча. Чавыча в ходе съемки была встречена только на одной станции с координатами 45° с.ш. 161°59' в.д. при температуре воды 3,4 °С. Это была молодь первого морского года жизни с длиной тела 24,7 см и массой 198 г.
В апреле в районе восточнее 168° в.д. было поймано два экземпляра чавычи: неполовозрелый самец размером 30,5 см и массой 310 г и созревающая самка размером 57,6 см и массой 580 г. Оба экземпляра были пойманы при температуре поверхности воды 9,0 °С.
Рис. 7. Пространственное распределение численности нерки, соответствующей рыбам первого (а), второго и более (б) морских лет жизни в западной части зоны Субарктического фронта 20.02-30.03.2010 г. Условные обозначения как на рис. 3
Fig. 7. Spatial distribution (ind./km2) and CPUE of sockeye salmón in the age 1+ (a) and 2+ and elder (б). SST is shown by isolines
Виды субтропического комплекса. Из видов субтропического комплекса абсолютно доминировал японский анчоус, два других вида — сардина Sardinops melanostictus и японская скумбрия Scomber japónicas — встречались штучно в прилове к анчоусу. Данные виды распространялись только в юго-западной части съемки (до 158° в.д.) в трансформированных субтропических водах при температуре поверхности от 6,1 до 10,8 °С. Уловы японского анчоуса на час траления изменялись от штучных до нескольких десятков тыс. экз., составляя в основном 2-3 тыс. экз. (в среднем 0,325 млн экз., или 3743 кг на 1 км2). Максимальный улов анчоуса (954 кг/час трал.) был получен на северной периферии трансформированных субтропических вод при 6,1 °С (рис. 8).
Рис. 8. Пространственное распределение численности японского анчоуса в западной части зоны Субарктического фронта 20.02-30.03.2010 г. (слой 0-30 м). Условные обозначения как на рис. 3
Fig. 8 Spatial distribution (ind./km2) and CPUE of Engraulis japonicus. SST is shown by isolines
Размеры анчоуса в уловах варьировали от 10,0 до 15,5 см, но основу (около 72 %) составляли особи модальной группы 12,0-13,5 см (соответствующие возрасту 2+, Шелехов, Иванков, 1997). Соотношение полов было примерно равным. Следует отметить, что наиболее крупная рыба (в среднем 13,9 см) была отмечена в основном в уловах в западной части полигона работ, к востоку средние размеры анчоуса уменьшались до 11,2 см. Вероятно, анчоус более позднего нереста выносится далеко на восток в меандрах теплых трансформированных субтропических вод.
Максимальный улов сардины (418 экз./час трал.) соответствовал и максимальному улову анчоуса (81540 экз./час трал.). В уловах сардина была представлена неполовозрелыми особями размерами 12,0-15,5 см и массой от 14 до 28 г (в среднем 14 см и 22 г). Японская скумбрия (с уловами до 40 экз./час трал.) была встречена всего дважды в трансформированных субтропических водах. Размеры ее составляли от 17 до 23 см (в среднем 19,3 см, масса — 62,3 г). Все особи были неполовозрелыми, соотношение полов было равным.
Мезопелагические виды рыб. В верхней эпипелагиали (0-30 м) исследованного района северо-западной части Тихого океана в зимне-весенний период встречено 18 видов мезопелагических рыб из 7 семейств. Традиционно наиболее богато видами было семейство миктофовых (Myctophidae) — 10 видов, по два вида отмечено среди веретенниковых (Paralepididae) и мезопелагических угрей (Congridae). Остальные семейства (Microstomatidae, Nemichthyidae, Notosudidae, Astronesthidae) были представлены одним видом каждое (табл. 1). Кроме этого, при проведении послойных ловов на глубинах 30-90 м дополнительно обнаружены 6 видов мезопелагических рыб: Lampanyctus jordani (Myctophidae), Leuroglossus schmidti (Microstomatidae), Chauliodus macouni (Chauliodontidae), Tactostoma macropus, Opostomias mitsuii (Melanostomiidae) и Benthodesmus tenius (Trichiuridae). Но, несмотря на такое количество мезопелагических видов рыб, видовое богатство в среднем составляли всего 2-3, а на крайних северных точках только один вид — тарлетонбиния Tarletonbeania crenularis. Наибольшее видовое богатство было отмечено на крайних южных и юго-западных станциях,
расположенных в водах с субтропической структурой. В этой же части района более четко фиксировался звукорассеивающий слой, который на севере исследованного района был слабым или отсутствовал.
Наиболее многочисленными и обычными в горизонте исследований 0-30 м были миктофиды: тарлетонбиния T. taylori — 5,3 млрд экз. (или 59 % численности миктофид), симболофор калифорнийский Symbolophorus californiense — 1,9 млрд экз. (21,1 %) и диафус-тета Diaphus theta — 1,8 млрд экз. (19,8 %) (см. рис. 2, табл. 1). Тарлетонбиния максимальные концентрации образовывала в водах смешанной структуры, симболофор калифорнийский — в субтропических водах, а диафус-тета, напротив, — в северной части исследованного района на границе субарктических и смешанных вод. Уловы других видов миктофид были низкими.
Головоногие моллюски. Из головоногих моллюсков в уловах было обнаружено 9 видов кальмаров, относящихся к 5 семействам, и один вид осьминогов (табл. 1). Среди кальмаров наибольшую численность и биомассу имели три вида: северный Boreoteuthis borealis, японский кальмар-светлячок Watasenia scintillans и аляскинский Okutania anonycha (табл. 1).
В распространении северного кальмара выделялся район, ограниченный координатами 41-43° с.ш. 148-152° в.д, где доля преднерестовых и нерестовых самцов была равна 50 % или более. Японский кальмар-светлячок тяготел преимущественно к водам трансформированной субтропической структуры, где отмечались его максимальные концентрации — до 87 тыс. экз./ км2, — а также водам смешения. Аляскинский кальмар встречался только в дневных тралениях и только в водах субарктической структуры при температуре поверхности менее 4 °С. Из других головоногих моллюсков довольно регулярно, но в единичных экземплярах, в водах трансформированной субтропической и смешанной структур встречались курильский крючконосный Onychoteuthis borealijaponica и однокрюкий Gonatus onyx кальмары. Поимки остальных видов кальмаров были редкими.
Желетелый планктон. Кроме рыб и головоногих моллюсков в уловах отмечали различные виды желетелого макропланктона, биомасса и численность которых составили соответственно 65,7 тыс. т и 371,0 млн экз. (табл. 1). Из 15 видов желетелых организмов как по численности, так и по биомассе преобладали 6 видов медуз (Aequorea sp., Calycopsis nematophora, Chrysaora sp., C. melonaster и Phacellophora camtshchatica, Aurelia limbata) и гребневик Hormiphora cucumis (табл. 1).
Основные концентрации желетелого планктона (с максимальными уловами 484,3-509,9 кг/км2) были приурочены к водам субарктической структуры с температурой поверхностного слоя 1-3 оС (рис. 9). Уловы в водах смешанной структуры были ниже, здесь максимальный улов составил 214,0 кг/км2. На участках с температурой выше 7 оС незначительные уловы (от 3,7 до 34,4 кг/км2) отмечали только в западной части района, на северной периферии циркуляции антициклонического характера. В этих водах наиболее многочисленны были пиросомы Pyrosoma atlanticum.
Максимальные уловы желетелого планктона отмечались в темное время суток (до 87 % общей учтенной биомассы) (рис. 9), при этом 5 видов медуз (Aurelia aurita, C. nematophora, Cyanea capillata, Periphylla periphylla, Aequorea sp.), а также пиросомы (P. atlanticum), сальпы (Cyclosalpa sp., Salpa sp., Thetys vagina) и сифонофоры встречались в уловах в основном ночью.
Полученные в зимне-весенний период 2010 г. данные о составе и количественном распределении нектона и желетелого планктона в западной части зоны Субарктического фронта значительно отличаются от результатов, полученных при проведении аналогичной съемки в 2009 г.
По термическим условиям 2009 и 2010 гг. в зимне-весенний период в СЗТО были относительно однотипными. В 2010 г. по сравнению со среднемноголетни-
Рис. 9. Пространственное распределение биомассы желетелого макропланктона в темное и светлое время суток в западной части зоны Субарктического фронта 20.0230.03.2010 г. Изолинии — температура воды на поверхности
Fig. 9. Spatial distribution (kg/ km2) of gelatinous macroplankton by night and by day. SST is shown by isolines
ми данными температура субарктических вод была ниже нормы, а температура вод зоны смешения северного фронта и межфронтальной зоны — преимущественно выше средних значений. Примерно такая же ситуация наблюдалась и при аналогичных исследованиях в конце зимы 2009 г., с той лишь разницей, что зимой 2010 г. величина положительных аномалий температуры зоны смешения и величина отрицательных аномалий субарктических вод по сравнению с 2009 г. уменьшились. В 2009 г. теплолюбивых видов — анчоуса, сардины и скумбрии — в уловах в районе исследований отмечено не было, а в 2010 г. их доля достигала 75 % общей учтенной в районе биомассы рыб (см. рис. 2, табл. 1). Но это, вероятно, в большей степени связано с распространением течений. Так, в 2009 г. основной поток течения, переносящего на восток смешанные воды, образуемые из субтропических вод северной ветви Куросио и субарктических вод Ойясио, проявлялся вдоль 40-41° с.ш. лишь в виде отдельных меандров на участках вблизи 150, 159 и 166° в.д. В 2010 г. в результате более интенсивного меандри-рования данный поток особенно хорошо был выражен в юго-западной части съемки и распространялся уже на северо-восток вдоль ИЭЗ России, что, по всей видимости, и определило распространение сюда видов субтропического комплекса.
Однако, несмотря на значительную долю анчоуса в уловах в юго-западной части района исследований, биомасса рыб в целом по всему району в 2010 г. была ниже, чем в 2009 г. (без учета анчоуса почти в 5 раз), при этом площади обследованных районов в 2009 и 2010 гг. были сходными — соответственно 995 и 957 тыс. км2. В зимне-весенний период 2010 г. в пределах исследованного района было учтено значительно меньше лососей и миктофид. Так, расчетная численность горбуши в 2010 г. оказалась в 3 раза ниже, чем по результатам аналогичной зимне-весенней съемки в 2009 г., когда ее численность была оценена в 406,4 млн экз.* (Старовойтов и др., 2009, 2010б). Кроме того, зимой 2010 г. в уловах было мало неполовозрелой кеты старше одного морского года жизни, невысокими были уловы нерки и чавычи. Но, как показали результаты траловой съемки (выполненной на НИС "Пр. Кагановский" в июне — начале июля 2010 г.), в прикурильские воды из открытых вод Субарктической Пацифики во время миграций только горбуши подошло почти 475 млн экз. (Шунтов, Темных, 2010). Вероятно, во время проведения съемки в феврале-марте 2010 г. численность лососей была значительно недоучтена. Это связано с тем, что, во-первых, не удалось оценить численность горбуши на глубинах, превышающих слой облова
* Данная оценка касается только рыбы, учтенной в приповерхностном 30-метровом слое, в котором была выполнена основная часть тралений.
стандартным поверхностным тралением, так как было выполнено всего несколько тралений по горизонтам от 0 до 120 м, при этом не во всех случаях отмечали перераспределение лососей по глубине. Во-вторых, слабый вынос в 2010 г. модифицированных водных масс беринговоморского происхождения и смещение на северо-запад фронтальной зоны на участке океанской ветви Восточно-Камчатского течения в определенной степени могли повлиять на рассредоточение лососей на гораздо большей, чем район исследований, акватории. Учитывая пространственное распределение лососей, а также более ранние (по сравнению с прошлым годом) сроки проведения работ, следует предположить, что основная масса лососей в период исследований (февраль-март) была распространена на акватории севернее 46° с.ш. и восточнее 168° в.д.
Что касается миктофид, то их биомасса (учтенная в поверхностном слое эпипелагиали) в 2010 г. была почти в 6 раз ниже (24,8 тыс. т — табл. 1) по сравнению с 2009 г. (149,6 тыс. т — Старовойтов и др., 2010б). Так, зимой 2010 г. светлоперый лампаникт Stenobrachius leucopsarus, доминирующий среди миктофид данного района в 2009 г., а также Ceratoscopelus warmingii встречались в уловах редко. Кроме того, низким оказалось обилие и таких видов, как диафус-тета и симболофор калифорнийский. Однако биомасса тарлетонби-нии, основная часть популяции которой в ночное время обитает в верхней эпипелагиали (0-30 м), была почти на том же уровне, что и в 2009 г. (Старо-войтов и др., 2009, 2010б). Таким образом, в зимне-весенний период 2010 г. в поверхностном слое эпипелагиали СЗТО отмечали низкое обилие в основном тех мезопелагических видов, которые совершают вертикальные миграции из более глубоких слоев пелагиали (300-500 м). Интенсивность вертикальных перемещений к поверхности данных видов (в частности S. leucopsarus, D. theta, C. warmingii и др.), возможно, зависит от вертикальной структуры вод.
Выводы
Результаты траловой съемки, проведенной в зимне-весенний период 2010 г. в верхней эпипелагиали западной части зоны Субарктического фронта показали следующее.
Значительную долю (51 %) биомассы нектона составил японский анчоус, распространение которого в юго-западную часть полигона работ, вероятно, связано с более интенсивным меандрированием северной ветви Куросио.
Почти в 3 раза меньше, по сравнению с аналогичными исследованиями в 2009 г., было учтено тихоокеанских лососей — всего 177,6 млн экз., или 53,1 тыс. т, что может быть связано как с недоучетом лососей на глубинах, превышающих слой облова стандартным поверхностным тралением, так и с рассредоточением лососей на гораздо большей, чем район исследований, акватории.
В поверхностном слое эпипелагиали отмечали низкое обилие в основном тех мезопелагических видов, которые совершают вертикальные миграции из более глубоких слоев пелагиали (300-500 м).
Список литературы
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Волвенко И.В. Проблемы колличественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Заволокина Е.А., Заволокин А.В. Распределение, динамика обилия, возрастной и размерный состав кеты в западной части Берингова моря и сопредельных тихоокеанских вод в 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 35-60.
Кловач Н.В. Дегенерация мышечной ткани кеты как индикатор превышения экологической емкости северной части Тихого океана в отношении лососей // Вопр. рыб-ва. — 2000. — Т. 1, № 23. — С. 175-176.
Найденко С.В., Старовойтов А.Н., Куренкова Е.В. и др. Питание тихоокеанских лососей в зимне-весенний период в водах зоны Субарктического фронта // Бюл. № 4 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 91-96.
Найденко С.В., Старовойтов А.Н., Куренкова Е.В. и др. Питание тихоокеанских лососей в зоне Субарктического фронта в зимне-весенний период 2009 г. // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 161. — С. 142-161.
Найденко С.В., Ефимкин А.Я., Карякин К.А. и др. Некоторые результаты исследований тихоокеанских лососей в верхней эпипелагиали зоны Субарктического фронта в зимне-весенний период 2010 г. // Бюл. № 5 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 20106. — С. 97-104.
Старовойтов А.Н. Биология азиатской кеты в морской период жизни : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 24 с.
Старовойтов А.Н., Найденко С.В., Куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в центральной части Северной Пацифики в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 160. — С. 89-104.
Старовойтов А.Н., Найденко С.В., Куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в северо-западной части Северной Пацифики в ранневесенний период // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 160. — С. 105-117.
Старовойтов А.Н., Найденко С.В., Куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в центральной и западной частях Северной Пацифики в зимне-весенний период // Бюл. № 4 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 213-221.
Шелехов В.А., Иванков В.Н. Возрастная структура и рост японского анчоуса Engraulis japonicus в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1997. — Т. 37, № 4. — С. 497-505.
Шунтов В.П., Темных О.С. Лососевая путина—2010: снова рекордный вылов, но только для четных лет // Бюл. № 5 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 3-11.
Gritsenko O.F., Klovatsh N.V., Urusova L.F. A new eproach for salmon stock in the North Western Pacific : N. Pac. Anadr. Fish Comm. — 2000. — Doc. 503. — 9 p.
Ishida Y., Ueno Y., Nagasawa K., Shiomoto A. Review of Ocean Salmon research by Japan from 1991 to 1998 // N. Pac. Anadr. Fish Comm. — 2000. — Bull. 2. — P. 191-201. (Available at http://www.npafc.org.)
Nagasawa K. Is there abundant zooplankton prey for salmon in the subarctic North Pacific in Winter? // Bull. NPAFC. — 1999. — № 36. — P. 69-75.
Nagasawa K. Winter zooplankton biomass in the Subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Bull. NPAFC. — 2000. — № 2. — P. 21-32. (Available at http://www.npafc.org.)
Starovoytov A.N., Naydenko S.V., Kurenkova E.V. et al. Composition and structure of epipelagic nekton communities in the Central and Western parts of Subarctic frontal zone in Winter and Spring of 2009 : N. Pac. Anadr. Fish Comm. Doc. — 2009. — № 1188. — 29 p.
Поступила в редакцию 14.02.11 г.
