CC BY
22
СОСНА РУМЕЛИЙСКАЯ (PINUS PEUCE GRISEB.). ПОПУЛЯЦИИ, ОСОБЕННОСТИ РОСТА И ЕЕ ЗДРАВОСЛОВНОЕ СОСТОЯНИЕ В НАЦИОНАЛЬНОМ ПАРКЕ ПИРИН
Б.Н. Роснев, Х.И. Цаков
Институт леса - БАН, София, Болгария,
Болгария; 1756 София; бул. “Св. Кл.Охридски” №132, т. +359 2 862 21 52, e-mail: forestin@bas.bg
Сосна румелийская - реликтовый вид с пятью хвоинками, распространена в основном на Балканском полуострове в двух изолированных между собой районах: на западе от долины р. Вардара, где встречается в зоне буковых лесов (8QQ-12QQ m н.у.м.), и на востоке от нее, где образует сообщества с пихтой, сосной обыкновенной и елью обыкновенной (13QQ-23QQ m н.у.м.). Подчеркивая различия с типичной бореальной растительностью, Сочава (19б4) называет горную хвойную флору на Балканском полуострове квазибореальной мезофитной растительностью, включая в нее и леса из сосны румелийской. В восточной части ареала (с центром на горе Пирин) Janka (1871) описывает вид, с габитусом высокого дерева, с короткими и тонкими хвоинками (Pinus peuce Griseb. ssp. vermiculata J.), называемым сегодня Pinus peuce Griseb. vermicularis Janka var. typica (Милев и др., 1999). При изучении геоботанических сообществ Лакошич (1972) отделяет ее как самостоятельный подвид в Болгарии, растущий на скальных образованиях (риолиты и дациты) (Pinus peuce Griseb. ssp. bulgarica в отличие от распространенного в западной части ареала (Pinus peuce Griseb. ssp. Macedonica), характеризующийся своей меньшей высотой. В настоящее время местонахождения сосны румелийской в Болгарии сосредоточены в основном в высокогорном сосново-еловом поясе на 18QQ м в горах Пирин, Рила, Западных Родоп, Центральні Балкан и Витоша, на общей площади около 14 QQQ га (Alexandrov, 1998). Самые компактные и сохранившиеся первичные (коренные) сосновые экосистемы остались в горах Северного Пирина, на территории Национального парка (НП) Пирин - резерваты Баюви дупки - Джинджирица и Юлен (Недялков, Неделин, 198б). Для сохранения генетически чистых лесных культур из сосны румелийской в Болгарии обособлены б5 семенных баз с общей площадью 7Q9 га. Дополнительно отделены 152Q кандидат-элитных деревьев; 4Q стволов в семенных плантациях („ex-situ” методы консервирования); б полусибсовых потомственных опытных культур (5,б га); 5 географических опытных культур (72 га); лесная семенная банка и др. (Alexandrov et al., 2QQ4). Цель настоящей статьи - обобщить данные особенностей роста, структуры высоты, формы кроны и здравословного состояния чистых и смешанных популяций сосны румелийской, растущих в Национальном парке Пирин.
Macedonian pine (Pinuspeuce Griseb.) is basic forest composer in the upper mountain belt in Northern Pirin Mt. It is typical Balkan endemic species and grows on sites on high altitude a.s.l. with short growing period and stony and aerated soils. Generalised data is presented about Macedonian pine distribution and its share in stands composition from 14QQ up to 22QQ m a.s.l. in Pirin Mt. National Park. Studies were carried out in pure populations, where diversity in stands structure and some growth parameters was determined, depending on crowns shape and their spatial configuration. Assessment was made of abiotic and biotic damages, as well as of species’ adaptive capability to environmental conditions. The scattered character of Macedonian pine area of distribution, due to anthropogenic intervention in the past, has brought to separation of populations for seed production, determination of elite trees and establishment of geographic plantations. The species is sustainable to climatic influences and biotic damages. It shows good growth and productivity for higher altitudes, where it is naturally spread. Genetic and dendrometric studies are actual due to the insufficient knowledge about this tree species.
ОБЪЕКТ И МЕТОД РАБОТЫ
Объект изучения - хвойные леса, состоящие из популяций древесных пород с характерными особенностями для северной стороны Пирина (40°41’ и 41°45’ с. ш.; 23 °03’ и 23°28’ и. д. по Гринвичу). Там преобладают чистые формации из сосны румелийской (Pineta peucis) и смешанные еловые леса (Piceeta abietis) с сосной румелийской и сосной обыкновенной ^тш sylvestris Ь.) (таблица 1).
При изучении были использованы маршрутные методы, обследованы 5 стационарных участков и 61 опытных площадей. Были проведены научные наблюдения и дендрометричные измерения 1920 деревьев. Из них 87,6 % были сосны румелийские, а остальные - ели и сосны обыкновенные. Здравословное состояние в обоих местонахождениях -Икрище и Юлен, оценены классическими фитопатологическими методами.
Для установления особенностей роста по высоте в сосновых формациях деревья были распределены в пять групп по высоте (процент от доминирующей высоты древостоя - Ис): I группа (более 95% от Ис); II группа (90-95% от Ис); III группа (80-90% от Ис); IV группа (50-80% от Ис) и V группа - ниже 50% от Ис.
Для исследования пространственной архитектуры крон применялась шкала с пятью степенями дифференциации крон в расстежном пространстве: степень 0 - крона зажата со всех сторон; степень 4 -крона свободна со всех сторон; промежуточные степени 1, 2, 3 - крона свободна с одной, двух или трех сторон.
Экспериментальный материал был обработан и интерпретирован с помощью актуальной нормативной базы для дендрометричных, лесопатологичных и статистических наблюдений.
Таблица 1 - Вертикальная зональность естественной растительности (1700-2100 т н.у.м.) по видовому составу деревьев в Северном Пирине - НП Пирин______________________________
Высота над уровнем моря Древесный вид Площадь, ra % Запас, m3 Запас на 1 ra m3 %
P. sylvestris L. 47.4 1Q.Q б337.8 133.7 5.Q
P. abies Karst. 1б1.3 34.Q 5Q7Q2.4 314.4 4Q.Q
От 17Q1 P. heldreichii Christ. 1Q9.1 23.Q 21548.5 197.5 17.Q
до 18QQ P. peuce Grseb. 99.б 21.Q 31689.Q 318.б 25.Q
A. alba Mill. 5б.9 12.Q 1б478.3 289.б 13.Q
Всего 473.3 1QQ.Q 126756.Q 2б7.8 1QQ.Q
P. sylvestris L. 55.3 1Q.Q 12863.Q 232.б 8.Q
От 18Q1 до 19QQ P. abies Karst. 49.7 9.Q 16Q78.8 323.5 1Q.Q
P. heldreichii Christ. 17б.9 32.Q 4Q197.Q 227.2 25.Q
P. peuce Grseb. 27Q.8 49.Q 91б49.2 338.4 57.Q
Итого 552.7 1QQ.Q 16Q788.Q 29Q.9 1QQ.Q
P. sylvestris L. 15.1 3.Q 414Q.3 274.2 3.Q
От 19Q1 до 2QQQ P. abies Karst. 45.2 9.Q 966Q.8 213.7 7.Q
P. heldreichii Christ. 115.б 23.Q 345Q2.7 298.5 25.Q
P. peuce Grseb. 32б.б 65.Q 897Q7.1 274.7 65.Q
Итого 5Q2.5 1QQ.Q 138Q11.Q 274.б 1QQ.Q
P. heldreichii Christ. 29.5 14.Q 7818.Q 265.Q 15.Q
От 2QQ1 P. peuce Grseb. 181.3 86.Q 443Q2.Q 244.4 85.Q
до 21QQ Итого 21Q.8 1QQ.Q 5212Q.Q 247.2 1QQ.Q
Всего 174Q.3 477б75^ 274.5
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Природная популяция является продуктом сложной и продолжительной во времени эволюцией (Прав-дин, 1964), которая является исходным звеном для информации и начальным этапом развития (Роне, 1980), имея в виду, что эволюирует популяция, а не индивид.
Сосна румелийская встречается в Северном Пи-рине на высоте 1300-1400 м н.у.м. отдельными деревьями или небольшими группами, а плотные сообщества (популяции) формируются на высоте от 1500 до 1800 м в долине реки Бындерица и в местности Юленски дол.
В интервале от 1700 до 2100 м сосна румелий-ская образует плотные насаждения, постоянно увеличивая свою площадь от 21% (в самой низкой части исследованного диапазона) до 65 %, соответственно 86% - в верхней зоне и является основным древесным видом, определяя таким образом облик района. На 2000 м растут только сосна румелийская, черная сосна (P. heldreichii Christ.) и кустарниковые формации сосны горной (Pinus mugo Turra). В Вихренском массиве встречаются группы деревьев сосны руме-лийской до 2220 м.
Высокобонитетные (I-II бонитет) насаждения сосны румелийской составляют 47%, а среднеобони-тетные - 33,6%. К 100-летнему возрасту их запасы достигают и превышают 640 т3/га, сохраняя положительные стоимости прироста до 300-летнего возраста.
При оценке особенностей роста исследованных основных популяций в местностях Икрище, Юлен и Баюви дупки были получены данные, которые представлены в таблице 2. В таблице 2 показано распределение деревьев по группам высоты в исследован-
ных насаждениях сосны румелийской: ОП 1 (ср7е3); ОП 2 (ср6е4); ОП 3 (ср9е и со1), а в ОП 4 и ОП 5 -чистые.
В смешанных насаждениях сосны румелийской (с участием ели до 35 % - ОП2) деревья сосны руме-лийской расположены большей частью в III и IV высотных группах. Отсутствуют экземпляры сосны румелийской в I высотной группе, а в II и V составляют около 1%.
При увеличении доли сосны румелийской в древостое свыше 65% (ОП 1), повышается ее участие в II и III высотных группах.
Пространственная архитектура крон в чистых дендроценозах сосны румелийской (ОП 4) в верхней части яруса (I, II и III группа высоты) показана на рисунке 2. Зажатые со всех сторон кроны составляют 1,7 %, свободные со всех сторон - 14,6%, а свободные с двух или трех сторон - 68,5%. В нижней части яруса в последней группе по высоте (V) наличные деревья (8,6%) зажаты со всех сторон.
В смешанных насаждениях, в верхней части яруса, участвуют почти 60% деревьев. Деревья с зажатыми со всех сторон кронами составляют 4,9%, в три раза больше деревьев со свободными кронами (13,4 %), а те, у которых крона зажата с одной или двух сторон, - 65,9% (рисунок 3). В нижней части яруса отсутствуют деревья сосны румелийской из V высотной групп.
Сосна румелийская показывает очень хорошую устойчивость к абиотическим и биотическим воздействиям. Ограничены повреждения от ветровалов и снеговалов.
Независимо от того, что сосна румелийская произрастает в зоне с большими снежными осадками, повреждения от снеголома не наблюдаются, потому что у нее редкая крона и эластичные ветви.
Таблица 2 - Распределение деревьев по группам высоты на 1 га
Группы по высоте Опытные площади
Древесный вид 1 2 3 4 5
N % N % N % N % N %
P. peuce 5 0.5 - - 153 16.3 188 1 0.3 444 22.2
I P. abies 80 8.1 100 10.9 8 0.8
P. sylvestris Итого 85 8.6 100 10.9 165 17.5 188 1 0.3 444 22.2
P. peuce 30 3.0 6 0.7 315 33.5 350 1 9.2 356 17.8
II P. abies 35 3.6 56 6.1
P. sylvestris Итого 65 6.6 62 6.8 16 331 1.8 35.3 350 1 9.2 356 17.8
P. peuce 375 38.1 131 14.2 275 29.3 581 31.8 667 33.4
III P. abies 65 6.6 75 8.2 4 0.4
P. sylvestris Итого 440 44.7 206 22.4 4 283 0.4 30.1 581 31.8 667 33.4
P. peuce 335 34.0 431 46.9 90 9.6 550 30.1 533 26.6
IV P. abies 35 3.6 69 7.6 4 0.4
P. sylvestris Итого 370 37.6 500 54.5 94 10.0 550 30.1 533 26.6
Р. рейсе 12 1 .3 63 6.7 156 8.6
V Р. abies 25 2.5 38 4.1 4 0.4
Р. sylvestris Итого 25 2.5 50 5.4 67 7.1 156 8.6
Р. рейсе 745 75,6 580 63,2 896 95,4 1825 100 2000 100
Итого для Р. abies 240 24,4 338 36,8 20 2,0
древостоя Р. sylvestris Итого 985 100 918 100 24 940 2,6 100 1 825 100 2000 100
Исследования показывают, что болезни у этого вида сосны появляются в более старом возрасте. Болезнь, вызываемая грибом Lophodermium pini-excelsae Ahmad. поражает в основном двухлетние и старше иголки на более сухих местопроизрастаниях, но это не причиняет высыхание дерева, а только нарушение его роста. Эта болезнь мало изучена.
Более значима гниль корней и надземных частей стволов, вызываемая грибом Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. В исследованном районе в возрасте 70 лет только 1-2% деревьев были повреждены, но с увеличением возраста гриб быстро развивается и к 130-140 годам число гнилых деревьев увеличивается с 41,5 до 46,6 %. Гниль развивается сердцевидно. В основе дерева она охватывает от 13,2 до 16,5 % круговой площади ствола, распространяется на высоту до 6-7 метров, обесценивая самую ценную часть ствола. Основными причинами этого заболевания являются механические повреждения в результате хозяйственной деятельности в прошлом, агрессивность патогена и возможность размножаться не только спорами, но и контактным образом.
Установлен был и гриб Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., который в естественных насаждениях развивается почти только сапрофитно, но в культурах сосны румелийской причиняет усыхание с характерными особенностями для видов, принадлежащих к роду Pinus.
На данный момент нет сравнительных исследований устойчивости отдельных происхождений и форм сосны румелийской к данным возбудителям заболеваний.
Ограниченное распространение сосны руме-лийской связано с грубым отношением человека к
жизни леса и в меньшей степени с ее биологическими свойствами. Ее ареал постепенно уменьшился из-за более слабой способности размножения вида. Сужение нахождений происходит из за того, что “... как элемент, преимущественно смешанных хвойных формаций, сосна румелийская должна была конкурировать с древесными породами, с которыми сожительствовала в более низких горных областях, в частности с буком, с которым, вероятно, обитали горы Балканского полуострова еще в тер-циере (Стоянов, Стефанов, 1921).
40.0
%
35.0
30.0
25.0
20.0
15.0
10.0 5,0 0,0
Рисунок 2 - Распределение деревьев в ОП4 по степеням свободы кроны в верхней части яруса
Соотношение между главными видами очень изменчиво во времени и пространстве. В дендроценозах, где сейчас преобладает сосна
0 12 3 4
ПР peuce Степени свободы кроны
румелииская в следующей генерации, может господствовать ель и наоборот. В результате пожаров, ветровалов или сверхмерных (сплошных) рубок, после уничтожения древостоя на оголенной площади наступают восстановительные процессы. Произрастает буйная растительность, представлена малиной (Rubus idaeus L.), Calamagrostis arundinacea L., Epilobium montanium L. Позже появляются сосна горная и можжевельник (Juniperus communis L.), которые занимают почти целую площадь. Под защитой этих кустарников быстро восстанавливается ель, сосна румелийская и сосна обыкновенная, если поблизости есть плодоносящие деревья. Молодые насаждения чаще всего имеют маленькую полноту. Иногда только один из указанных видов возобновляется успешно. Таким образом, формируются чистые насаждения сосны румелийской, ели и сосны обыкновенной. В следующей генерации сосна обыкновенная выпадает из-за неустойчивости при нагрузке снегом.
□Р. peuce □P. abies
Степени свободы кроны
Рисунок 3 - Распределение деревьев от ОП 4 по степени свободы кроны в верхней части яруса
В чистых насаждениях сосна румелийская типичный светолюбивый вид. В смешанных с елью насаждениях (0,3-0,4) она относительно светолюбива в связи с повышенным участием в структуре древостоя (от 35 до 50%), где развивается при небольшом доступе света (ТБакоу, 2001).
Более узкие и маленькие кроны сосны руме-лийской подчеркивают ее специфичный габитус в сравнении с габитусом ели, что позволяет формирование компактных естественных насаждении с большим числом деревьев на 1 гектаре в верхней границе леса - около 2000 м н.у.м.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Представленные материалы об особенности роста и здравословного состояния коренных насаждений сосны румулийской в НП Пирин позволяют сделать следующие выводы:
1. Сосна румелийская является основным и самым характерным лесным видом в диапазоне 1800-2100 м н.у.м. Она формирует чистые насаждения с большой плотностью и производительностью, а в смешанных насаждениях (главным образом с елью) участвует группами из-за ее светолюбивости.
2. В чистых дендроценозах сосны румелий-ской преобладают деревья с кронами, зажатыми с двух или трех сторон, а в смешанных с елью насаждениях - с одной и двух сторон. В этих популяциях менее всего встречаются деревья со свободными со всех сторон кронами.
3. Сосна румелийская устойчива к абиотическим и биотическим повреждениям. С увеличением возраста увеличиваются повреждения, причиняемые дереворазрушающим грибом Phaeolus schweinitzii.
4. В генетическом и селекционном отношении сосна румелийская слабо изучена, хотя существуют характерные популяции, имеющие разный рост, что является основой будущих исследований.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Лакошич, Р. Горски генетичен фонд в НРБ / Р. Лакошич [и др.], Земиздат. - 1972. - С. 76-80. Милев, М. Посевни материали от иглолистни видове / М.Милев [и др.]. ЛТУ.- 1999. - С. 55-58. Недялков, С. Биосферните резервати на България / С. Недялков, Б. Николов. - 1986.- С. 45-52. Правдин, Л. Ф. Современное учение о популяциях и вопросы эволюции / Л. Ф. Правдин // Труды Института экологии. 90. М. 1964. - Выпуск.
Роне, В.М. Генетический анализ лесных популяций [Текст] / В.М.Роне. - М: Наука, 1980 Сочава, В.Б. Макет новой карты растительности мира [Текст] / В.Б. Сочава. - В: Геобот. Карт. М-Л, 1964, С.3-16.
Стоянов, Н. Фитогеографска и флористична характеристика на Пирин планина / Н.Стоянов, Б. Стефанов. Год. на Софийския университет, Физ.-мат. Факултет, 1921. - .№ 18.
Alexandrov, A. Enzyklopadie der Holzgewachse, 14, Landsberg, Germany, 1998. - 1-23.
Alexandrov, A., R. Dobrev, H. Tsakov. Genetic and conservation research on Pinus peuce (Griseb.) in Bulgaria, In: Proceedings of IUFRO Working Party 2.02.15 Medford, Oregon - USA, 2001. - 1-10.
Janka, V. Corespondenz (Philipopol 30.08.1971) Oester-richiche Botazeitschrit, XXI, N 10. - 1871.
Langlet, O. Two hundred years of genecology - taxon, vol. 20, 1971. - N 5/6.
Tsakov, Hr. Macedonian pine (Pinus peuce Griseb.) and its sensitivity to light.- Silva Balcanica, issue 1, 2001. - 55-62.
Поступила в редакцию 1 августа 2007 г. Принята к печати 15 сентября 2007 г.
