CC BY
34
веществе, появление кистоподобных образований на месте погибших фолликулов, возрастание доли соединительной ткани.
Выводы. Полученные результаты указывают на то, что обитание в зоне антропогенного влияния негативно сказывается на размножении исследованных видов позвоночных, так как процессы репродукции идут у них в напряжённом ритме на грани исчерпания адаптационных возможностей.
Результаты исследования также могут свидетельствовать о том, что длительное воздействие неблагоприятных экологических факторов способствует отбору в ряде поколений животных с повышенной устойчивостью к действию дестабилизирующих факторов среды обитания. Среди исследованных видов более высокую устойчивость к техногенным влияниям демонстрирует малая лесная мышь.
Литература
1. Большаков В.Н., Черноусова Н.Ф., Толкачев О.Б. Экология города. Млекопитающие. Екатеринбург, 2006. 104 с.
2. Рыскулов М.Ф. Эколого-морфологическая характеристика органов размножения мелких млекопитающих урбанизированных территорий степной зоны Южного Урала. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Оренбург: ОрГМУ, 2016. 26 с.
3. Стариков В.П., Морозкина А.В., Старикова Т.М. Зональное распределение, демографическая структура и особенности размножения красной полёвки (Clethrionomys rutilus, Pallas,
1779) на урбанизированной территории г. Сургута // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1 (8). С. 1929-1933.
4. Шевлюк Н.Н. Закономерности адаптивных перестроек репродуктивной системы позвоночных в экосистемах, испытывающих влияние предприятий цветной металлургии / Н.Н. Шевлюк, Е.Ж. Бекмухамбетов, Т.Ж. Умбетов, М.Ф. Рыскулов, А.С. Максимова, А.С. Назин, А.Г. Суербаева // Морфология. 2017. Т. 151. № 3. С. 117.
5. Шевлюк Н.Н. Морфофункциональная характеристика органов размножения позвоночных из популяций, обитающих в антропогенно изменённых экосистемах / Н.Н. Шевлюк, А.А. Стадников, Е.В. Блинова, Д.А. Боков, Л.Л. Демина, Е.Е. Елина, М.Ф. Рыскулов // Медицинский журнал Западного Казахстана. 2013. № 1 (37). С. 248-250.
6. Шевлюк Н.Н. Сравнительная морфофункциональная характеристика органов репродуктивной системы мелких млекопитающих в условиях антропогенной трансформации степных экосистем Южного Урала / Н.Н. Шевлюк, Е.В. Блинова, Д.А. Боков, Л.Л. Демина, Е.Е. Елина, О.А. Мешкова, М.Ф. Рыскулов // Морфология. 2013. Т. 144. № 5. С. 40-45.
7. Ухов Ю.И., Астраханцев А.Ф. Морфологические методы в оценке функционального состояния семенников // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1983. Т. 84. № 3. С. 66-71.
8. Семченко В.В. Гистологическая техника / В.В. Семченко, С.А. Барашкова, В.П. Ноздрин, В.Н. Артемьев. 3-е изд. Омск - Орёл, 2006. 290 с.
9. Левых А.Ю., Бажина А.Н. Влияние урбанизации на структуру сообществ и состояние популяций мелких млекопитающих // Вестник Ишимского государственного педагогического института имени П.П. Ершова. 2012. № 1 (4). С. 38-47.
10. Zorenko T., Leontyeva T. Species diversity and distribution of mammals in Riga // Acta Zool. Lituanica. 2003. V. 13. № 1. P. 78-86.
Сопряжённость динамики численности косули европейской (Саргво1ив саргво1ив L.) и оленя благородного (Свгуив в/арМив L.) в Горном Крыму
В.Л. Ярыш, к.с.-х.н, В.И. Мальцев, к.б.н, ФГБУН Карадаг-ская НС - ПЗ РАН; С.П. Иванов, д.б.н., профессор, ФГАОУ ВО Крымский ФУ
Характерной чертой популяций большинства видов животных является изменение числа особей в последовательном ряду поколений или сезонов. Как правило, эти изменения носят закономерный, циклический характер и получили специальное название — популяционные волны жизни [1]. Причины этих флуктуаций в полной мере не изучены, однако общепризнанным можно считать мнение, что в их основе лежит совокупность факторов как экзогенной, так и эндогенной природы. В последнее время огромное влияние на изменение численности многих видов животных оказывают антропогенные факторы.
Колебания численности копытных, как правило, носят закономерный характер. Практически у всех видов выявлены чередующиеся подъёмы и спады численности разной продолжительности и амплитуды. Продолжительность циклов, как и темпы изменения численности каждой конкретной популяции, являются результатом сложного взаимодействия разнонаправленных факторов разной природы [2].
Автохтонные популяции оленя благородного (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) и косули европейской (Capreolus capreolus Linnaeus, 1758) в горно-лесной зоне Крымского полуострова длительное время развиваются условиях изоляции, что отразилось на особенностях их морфологии [3]. Естественно предположить, что специфические условия обитания копытных в Крыму наложили отпечаток и на характер динамики численности их популяций.
Цель настоящего исследования — выявить особенности многолетней динамики численности оленя благородного и косули европейской в Горном Крыму и оценить факторы, определяющие её характер.
Материал и методы исследования. Известно, что методики учёта животных на больших территориях имеют объективные недостатки [3, 4]. Поэтому выбор методики имеет важное значение. В нашем случае материалом для исследования послужили данные Государственного комитета статистики Украины (форма № 2-тп-(охота) за период 1980— 2014 гг., данные проектов организации и развития охотничьих и лесоохотничьих хозяйств Крыма и проектов организации территории, охраны, воспроизводства и рекреационного использования природных комплексов и объектов предприятий
природно-заповедного фонда Крыма, а также данные о численности копытных в Крыму, представленные в некоторых предыдущих публикациях авторов [5 и др.]. Несмотря на разную принадлежность лесных угодий (лесоохотничьи хозяйства, общества охотников, заповедники и пр.), учёты численности во всех угодьях проводились ежегодно зимой одновременно по всему Крыму в один из дней, исходя из погодных условий текущего года. Основной метод учёта — выгон животных с учётных площадок на цепь учётчиков с последующей экстраполяцией полученных данных на всю территорию соответствующего хозяйства.
Результаты исследования. Данные статистики свидетельствуют, что численность оленя и косули на Крымском полуострове на протяжении 35 лет с 1980 по 2014 г. изменялась в широком диапазоне (рис. 1). В целом за этот период поголовье благородного оленя увеличилось с 2203 до 3009 особей, а численность косули — с 2930 до 5367 особей. При этом максимальная численность оленя отмечалась в 1989 г. - 3087 особей, наименьшая - в 1995 г. - 1610 особей. Максимальная и минимальная численность косули была отмечена в начальный и конечный год наблюдений. На рисунке явственно видна определённая синхронность колебаний двух видов.
Динамика численности оленя благородного в Крыму в 1980-2014 гг. представлена на рисунке 1.
На рисунке хорошо заметны периодически повторяющиеся подъёмы и спады численности. На протяжении исследуемого периода времени можно выделить два больших (крупномасштабных) цикла изменения численности оленя и пять малых, один из которых незавершённый. Параметры малых циклов колебания численности оленя представлены в таблице 1.
Незавершённый цикл с 2011 г. по 2014 г. вряд ли близок к завершению и, что вполне вероятно, к достижению максимальных показателей. В 2014 г. можно констатировать присутствие 3099 оленей и увеличение поголовья на 13,1%.
Таким образом, средний показатель периода мелкомасштабных колебаний численности крымского благородного оленя составляет 24,4 года с разбросом по этому показателю от 6 до 9 лет. Цикличность изменения численности популяции характеризуется разной продолжительностью периодов прироста поголовья (от 2 до 7 лет) и его спада (от 1 до 6 лет).
Более масштабные колебания численности оленя за исследованный период - большие циклы -выражаются в двух периодах подъёма численности и одном периоде спада. При этом время начала первого подъёма численности и конца второго остаются неизвестными. Таким образом, мы не имеем ни одного полного цикла, но можем заключить, что протяжённость наблюдаемого в на-
5500 5000 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000
с^ ^ чо ос о о
с^ с^ с^ (М
Год
—•— Саргео1ш саргео1ш ■ Сегуш екрИш Рис. 1 - Динамика численности оленя благородного и косули европейской в лесах Горного Крыма, гол.
1. Параметры малых циклов колебания численности оленя благородного
в Горном Крыму
Начало и конец цикла, годы Продолжительность, лет Колебания численности, особей Пик численности Прирост, % Снижение, %
год количество особей
1980-1986 1986-1995 1995-2003 2003-2011 6 9 8 8 2203-2273 2273-1623 1623-1719 1719-2692 1982 1989 1997 2010 2406 3087 2134 2846 8,4 26,4 23,4 39,6 5,5 47.4 19.5 5,4
В среднем 7,8 1955-2077 24,4 19,5
стоящее время цикла колебания численности оленя составляет около 25 лет. Подъёмы численности сопровождались приростом поголовья на 26 и 40%. Единственный полный период спада численности также составил значительную величину — 47%.
Поголовье косули в лесах Горного Крыма на протяжении 1980—2014 гг., как уже отмечалось выше, характеризуется более высокими абсолютными показателями по сравнению с оленем. Максимальная численность косули (5367 особей в 2014 г.) в 1,7 раза превышает как численность оленя в этом же 2014 г., так и её максимальную численность за всё время наблюдений в 1989 г. — 3087 особей.
На рисунке 1 видно, что для кривой изменения численности косули, так же как и для кривой изменения численности оленя, характерно наличие периодических подъёмов и спадов. На протяжении всего периода наблюдений можно выделить три больших и несколько малых циклов изменения численности косули, из которых семь полных и один неполный (табл. 2).
Цикл, который берёт начало в 2012 г., видимо, только начался, и фактическая численность косули 5367 особей в 2014 г. является максимальной за весь период 35-летних наблюдений за динамикой поголовья вида.
Средний показатель продолжительности малого цикла колебаний численности крымской косули составляет 4,6 года с разбросом значения от 2 до 9 лет. Отрезки времени роста и спада численности имеют продолжительность от 1 до 6 и от 1 до 5 лет соответственно.
Большие циклы колебания численности косули крымской популяции за рассматриваемый период времени представлены подъёмом и спадом её численности в течение 1980—1995 гг. (первый большой цикл), дальнейшим подъёмом и последующим спадом к 2003 г. (второй большой цикл) и третьим подъёмом численности, который, возможно, не закончил свое развитие к 2014 г. В ходе первого цикла отмечено увеличение численности косули на 33,3% в течение 7 лет и дальнейшее её уменьшение на 22,2% в течение 8 лет. Общая продолжительность цикла — 15 лет. Увеличение и спад численности второго большого цикла примерно одинаковы — около 22% каждый. Продолжительность подъёма и спада численности в этом случае определить сложно из-за сильных колебаний численности косули в период максимальных её значений, возможно, связанных с временным усилением фактора браконьерства в этот период в отдельных угодьях. Продолжительность второго цикла — 8 лет. Третий большой цикл начался в 2003 г. Как и последний большой цикл оленей, он, видимо, не закончился к последнему году анализируемого периода времени. В 2014 г. увеличение численности в третьем цикле достигло 35%, его продолжительность составила 11 лет.
Наличие синхронности больших циклов колебания численности оленя благородного и косули
европейской в горно-лесной зоне Крыма за период с 1980 по 2014 г. не вызывает сомнений. На это указывает синхронность периодов подъёма и спада численности обоих видов с 1980 по 1994 г. и периодов с 2003 по 2011 г. у оленя и с 2003 по 2012 г. у косули. В промежутке между этими циклами у косули подъём и спад были выражены достаточно чётко, а с середине цикла наблюдалась череда подъёмов и спадов, но в пределах существенно превышающих значения старта и финиша цикла. У оленя в этот период также наблюдались подъём и спад численности, хотя и относительно небольшие. Этот цикл в рамках общей динамики численности оленя был охарактеризован нами как один из малых циклов.
Наличие больших и малых циклов характерно и для динамики численности косуль в отдельных угодьях Крыма. Большинство из таких относительно локальных группировок косуль проявили сходные тенденции изменения многолетней динамики численности, но некоторые выявили существенные отличия (рис. 2). В угодьях Симферопольского лесоохотничьего хозяйства (ЛОХ) зафиксировано три волны увеличения и спада численности с периодом 12 лет. В угодьях Всеармейского военного общества охотников первый цикл подъёма и спада численности (продолжавшийся 13 лет) закончился глубочайшим спадом, а всё остальное время происходил медленный её подъём без заметных перепадов численности. Два хорошо выраженных больших цикла отчётливо проявились в угодьях Крымского природного заповедника с рекордной продолжительностью одного из них — 18 лет. Здесь же зарегистрирован рекордный перепад при переходе от периода высокой к периоду с низкой численностью — 88,5%. Стоит особо отметить, что эти рекордные показатели отмечены для заповедной территории. Характерной чертой этой группировки косули является также череда чётко выраженных малых циклов.
В угодьях Старокрымского ЛОХ первый, хорошо выраженный 12-летний большой цикл сменился серией малых циклов без заметного общего подъёма численности. Непрерывный подъём численности в течение всего периода наблюдений отмечен в Судакском ЛОХ при очень слабом проявлении малых циклов. Проявление синхронности в колебаниях численности косули в отдельных угодьях можно отметить только для отдельных хозяйств и только в отношении больших циклов. В частности, в период с 1980 по 1995 г. синхронный подъём и спад численности отмечен для Симферопольского и Старокрымского ЛОХ, Всеармейского военного общества охотников и Крымского природного заповедника. На протяжении всех последующих лет синхронность нарушается.
Известно, что для копытных животных, которые отличаются крупными размерами, длительным периодом жизни, поздним половым созреванием
2. Параметры малых циклов колебания численности косули европейской в Горном Крыму
Начало и конец цикла Продолжительность, лет Колебания численности, особей Пик численности Прирост, % Снижение, %
год количество особей
1980-1986 1986-1989 1989-1995 1995-1998 1998-2000 2000-2003 2003-2012 6 3 6 3 2 3 9 2930-3962 3962-4085 4085-3251 3251-3982 3982-3866 3866-3405 3405-4829 1985 1987 1991 1997 1999 2001 2009 4150 4548 4452 4221 4368 4566 5152 29,4 12,9 8,2 23,0 8,8 15,3 33,9 4,5 10,2 27,0 16,96 11,5 25,4 6,3
В среднем 4,6 3640-3911 18,8 14,5
1200
1000
800
600
£ 400
200
сососососо^^^^^
<N<N<N<N<N<N<N<N
Год
Рис. 2 - Динамика численности косули европейской в отдельных угодьях Крыма, гол.:
--Симферопольское ЛОХ;
^^^^ - Старокрымское ЛОХ;
■ ■■■■■ - Всеармейское военное общество охотников; ^^^^ - Крымский природный заповедник; = = = - Судакское ЛОХ
и низкой плодовитостью, свойственен так называемый стабильный тип динамики населения (К-стратегия), который характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебания численности (10—20 лет). Прямые указания и расчёты, по данным некоторых публикаций, позволяют заключить, что период колебания численности лося на Среднем Урале составляет 28—30 лет, а косули — 12—15 [6], лося в Финляндии — около 29 лет [7]. Продолжительность периодов колебания численности копытных в европейской части России несколько меньше и составляет 13—16 лет. Численность косули в охотничьих угодьях Украины, по данным учётов, в течение последних 40 лет колебалась с периодичностью 17—18 лет [8]. При этом годы максимальной и минимальной численности косуль в отдельных областях Украины совпадали не во всех случаях. Сдвиг по фазе между отдельными областями достигал 5—6 лет [8]. Полученные нами данные по Крыму подтверждают эту особенность динамики численности косули, которая, видимо, связана с характерной для этого вида относительной осёдлостью.
Особенность крымских популяций оленя и косули состоит в наличии дополнительных малых циклов колебания численности, которые придают динамике численности этих видов черты, свойственные лабильному типу динамики населения (г-стратегия), характерному для более мелких животных с коротким сроком жизни и большой плодовитостью. Заметим, что для упомянутого лабильного типа свойственны значительные амплитуды, когда численность изменяется в десятки раз, тогда как в нашем случае максимальные показатели изменения численности для оленя составляют 47,4%, а для косули - 33,9%.
Своеобразие полученных нами кривых динамики численности косули в отдельных угодьях позволяет предположить, что территориальные группировки косули в Крыму образуют относи -тельно обособленные субпопуляции.
Популяции оленя и косули в Крыму на протяжении длительного времени находились под влиянием интенсивной охоты, как лицензионной, так и браконьерской, и только в последние годы наблюдается улучшение ситуации, связанное с
0
усилением охранных мер на территориях природно-заповедного фонда. В результате этого в некоторых угодьях классический тип динамики населения копытных в виде «волн жизни» сменился на непрерывный рост численности.
С появлением в Крыму волка взаимоотношения крымских популяций оленя и косули со средой обитания становятся ещё сложнее, в качестве дополнительной компоненты включается механизм регуляции численности по типу «хищник — жертва». Сложность моделирования таких систем даже в чистом виде представляет собой непростую задачу [9]. Эти обстоятельства придают особое значение дальнейшим усилиям по мониторингу состояния популяций оленя благородного и косули европейской в горно-лесной зоне Крыма.
Выводы.
1. Колебания численности оленя благородного в Горном Крыму на протяжении 35 лет (с 1980 по 2014 г.) сопровождались двумя периодами подъёма и одним периодом спада. Период колебания численности популяции оленя — около 25 лет. На фоне продолжительных периодов общего подъёма и спада численности оленя в Крыму наблюдались менее масштабные последовательные колебания численности с периодом от 6 до 9 лет.
2. Средняя продолжительность периода колебаний численности крымской популяции косули составляет 12,3 года. Для крымской популяции косули характерно наличие дополнительных менее масштабных последовательных колебаний численности с периодом от 2 до 9 лет.
3. Наличие больших и малых циклов характерно и для динамики численности косули в отдельных угодьях Крыма. Своеобразие динамики численности косули в отдельных угодьях свидетельствует о существовании в горно-лесной части Крыма нескольких относительно независимых группировок косули.
4. Колебания численности оленя благородного и косули европейской в Горном Крыму носят
синхронный характер. Отмечена синхронность периодов подъёма и спада численности обоих видов с 1980 по 1994 г., с 1994 по 2003 и с 2003 по 2012 г. Подъём и спад численности оленя с 1994 по 2003 г. оценён как один из малых циклов в рамках общей динамики численности оленя.
5. Островное положение крымских популяций благородного оленя и косули европейской, их относительная малочисленность и подверженность постоянному действию экстремальных факторов, как природного, так и антропогенного происхождения, способствовало выработке особого механизма выживания этих популяций. Он включает сокращение продолжительности периода циклических колебаний численности и появление дополнительных малых циклов, а также синхронность циклов многолетних колебаний численности.
Литература
1. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция, элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса // Ботанический журнал. 1958. Т. 43. № 3.
2. Mysterud A., Meisingset E.L., Veiberg V., Langvatn R., Solberg E.J., Loe L.E., Stenseth N.C. (2007). Monitoring population size of red deer Cervus elaphus: an evaluation of two types of census data from Norway. Wildl. Biol., 13, 285-298.
3. Волох А.М. (2004) Велию ссавщ твденно! Украгни в ХХ ст. (динамша ареалв, чисельносп, охорона та управлшня): автореф. дисс. докт. биол. наук: 03.00.08, Киев: 1нститут зоологи iм. I.I. Шмальгаузена НАНУ. 35 с.
4. Meriggi A., Sotti F., Lamberti P., Gilio N. (2008). A review of the methods for monitoring roe deer European populations with particular reference to Italy. Hystrix It. J. Mamm. (n.s.), 19 (2), 23-40.
5. Ярыш В.Л., Иванов С.П. Динамика численности копытных в Карадагском природном заповеднике и на прилегающих территориях // 100 лет Карадагской научной станции им. Т.И. Вяземского: сб. науч. трудов. Симферополь, 2015. С. 388-400.
6. Корытин Н.С. Состояние популяций и избирательность добычи копытных млекопитающих на Среднем Урале / Н.С. Корытин, В.Н. Большаков, Н.И. Марков, Н.Л. Погодин // Экология. 2002. № 3. С. 193-200.
7. Нюгрен Т. Причины высокой продуктивности лося в Финляндии / Т. Нюгрен, М. Песонен, Р. Тюккюлайнен, М. Валлен, В. Руусила // Вестник охотоведения. 2007. Т. 4. С. 148-160.
8. Хоецький П.Б. Сарна европейська (Capreolus capreolus L.) в мисливських упддях львiвщини. Львiв: СПОЛОМ, 2013.
9. Федоров А.Я., Горохова Т. В., Холпанов Л. П. Предельные циклы в сложных экологических системах «хищник — жертва» // Успехи современного естествознания. 2004. № 6. С. 41-47.
Устойчивость к биотическим и абиотическим факторам симментальского скота и голштин х симментальская помесей
В.А. Панин, д.с.-х.н., Г.И. Бельков, чл.-корр. РАН, д.с.-х.н., профессор, ФГБУН Оренбургский НИИСХ
Важным фактором, влияющим на производство продукции животноводства, является уровень продуктивности скота. В аграрных организациях области в последние годы на одну молочную корову было надоено в среднем 2250 кг молока, что составляет низкий уровень молочной продуктивности для разводимых пород.
В Оренбургской области основу отрасли животноводства составляют 453 крупных и средних предприятия, специализирующихся на производстве животноводческой продукции. В Российской Федерации Оренбургская область по производству молока занимает 6-е место, по производству скота и птицы на убой — 19-е, по численности поголовья крупного рогатого скота — 5-е, по поголовью коров — 7-е, овец и коз — 15-е место. В области создана крепкая племенная база скота специализированных
